2. Периоды онтогенеза

Тема 7 «ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ЭМБРИОГЕНЕЗА»
План:
1. Типы онтогенеза.
2. Периоды онтогенеза.
4. Гаструляция, типы гаструл.
5. Гистогенез, органогенез.
6. Амниоты и анамнии.
1. Типы онтогенеза
Онтогенез
- это полный цикл индивидуального развития каждой
особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на
всех стадиях развития. Он начинается с образования зиготы (при половом
размножении) и заканчивается смертью.
Онтогенез особей каждого вида характеризуется определенными
чертами, обусловленными процессом исторического развития вида. Взаимная
связь индивидуального и исторического развития была раскрыта еще в 19
веке, это нашло отражение в биогенетическом законе Геккеля - Мюллера,
учение Северцева о филэмбриогенезах.
В
настоящее
время
выделяют
3
основных
типа
онтогенеза: личиночный, неличиночный, внутриутробный. Неличиночный и
внутриутробный - являют собой прямое развитие. Личиночный тип - это
непрямое развитие (с метаморфозом).
Личиночный тип развития предполагает наличие или нескольких
личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают
пищу. Для осуществления жизненных функций у них имеется ряд временных
(провизорных
органов),
отсутствующих
во
взрослом
состоянии
(членистоногие).
Неличиночный тип развития (рыбы, птицы, пресмыкающиеся,
беспозвоночные) происходит у видов, яйцеклетки которых богаты желтком,
достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания, выделения у
них также развиваются провизорные органы.
Внутриутробный
тип
развития
(характерен
для
высших
млекопитающих и человека) характерен для биологических видов, у которых
яйцеклетки почти не содержат желтка (питательного материала). Все
жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм;
в связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные
провизорные органы, в первую очередь - плацента. Этот, наиболее поздний в
плане эволюции тип онтогенеза обеспечивает (лучше чем 2 предыдущих
личин. и неличиночный) выживание зародыша.
2. Периоды онтогенеза
В
общей
биологии
проэмбриональный,
выделяют
который
три
предшествует
периода
онтогенеза:
образованию
зиготы;
1)
2)
пренатальный или антенатальный (от зиготы до рождения); 3) постнатальный
(после рождения). Для высших животных и человека ограничиваются
выделением только пренатального и постнатального периодов.
Проэмбриональный период. В зависимости от количества желтка и
характера его распределения различают яйца трех основных типов:
изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные.
Изолецитальные - желтка немного и он равномерно распределен по
всей клетке, такие яйца у иглокожих, низших хордовых и млекопитающих.
Телолецитальные - характерны для моллюсков, земноводных, птиц;
они содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из
полюсов, который получил название вегетативного. Противоположный
полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.
Центролецитальные
яйца содержат желток в центре клетки,
цитоплазма расположена на периферии - это яйца насекомых.
Различное строение яиц обусловлено приспособлением к условиям
развития и закрепилось в процессе эволюции. У животных, которые в
постэмбриональный
период
проходят
стадию
личинок
(иглокожие,
насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно мало желтка. Личинки
покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне
яйца. У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца
телолецитальные,
у
животных
с
внутриутробным
типом
развития
(млекопитающие) яйца бедны желтком и он распределен в них равномерно. В
проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и
и-РНК, а также образуется ряд клеточных структур. Некоторые из них можно
рассмотреть в микроскоп, благодаря наличию пигментов. В зиготе
млекопитающих и человека до начала дробления происходит интенсивное
перемещение цитоплазмы, т.е. происходит ее дифференциация и появляется
билатеральная симметрия яйца. В зиготе - интенсивный синтез белка за счет
и-РНК овоцита и синтезированной de novo в зиготе.
Дробление - это начальный этап развития зиготы. Характер дробления
определяется
типом
яйцеклетки.
В
изолецитарных
яйцах
после
оплодотворения первая борозда дробления в виде щели начинается на
анимальном полюсе и распространяется по направлению к вегетативному,
разделяя зиготы на две клетки - два бластомера. Вторая борозда проходит
перпендикулярно - образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит
экваториально, и возникают 8 бластомеров. При последующих дроблениях в
меридиальных и экваториальных плоскостях образуются 16, 32, 64 и т.д.
бластомеров. При каждом последующем дроблении клетки становятся все
меньше и меньше т.к. бластомеры приступают к делению, не достигнув
первоначальной величины, клетки на вегетативном полюсе больше, чем на
анимальном. В результате в серии дроблений формируются группы клеток,
тесно прилегающих друг к другу, они напоминают ягоду малину или
шелковицу. Это получило название морулы (morum - тутовая ягода).
В телолецитарных яйцах с избыточным количеством желтка дробление
может
быть
полным
(равномерным,
неравномерным)
и
неполным.
Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда
отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но
неравномерное дробление зиготы у амфибий.
У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца,
расположенного на анимальном полюсе. Происходит неполное, частичное
или дискоидальное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, они
располагаются на желтке в виде диска.
У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но
неравномерное. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом и
можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них
светлые - расположены по периферии, другие темные - в центре. Из светлых
клеток образуется окружающий зародыш трофобласт. Его клетки выполняют
вспомогательную функцию и непосредственно в теле зародыша и его
формировании не участвуют. Клетки трофобласта выделяют вещества,
способные растворять ткани, благодаря этому зародыш внедряется в стенку
матки. Затем клетки трофобласта отделяются от клеток зародыша, образуя
полный пузырек. Далее полость трофобласта заполняется жидкостью,
диффундирующей из ткани матки. Зародыш в это время имеет вид узелка,
расположенного на внутренней стороне трофобласта. При дальнейшем
делении зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней
стороне
трофобласта.
В
процессе
дробления
увеличивается
число
бластомеров, но они не вырастают до размеров исходной клетки и мельчают
в ходе дроблений. К концу периода дробления весь зародыш не на много
крупнее зиготы, потому что митотические циклы дробящейся зиготы не
имеют интерфазы. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В
зиготе и бластомерах ядерно - плазменное отношение смещено в сторону
цитоплазмы, индивидуальное для каждого вида. Со стадии бластулы клетки
зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками. Из-за
накопления продуктов жизнедеятельности появляется полость - бластоцель.
Бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который
назван бластодермой. Стадия бластулы есть у всех типов животных.
4. Гаструляция, типы гаструл
У многоклеточных животных гаструла является следующим за
бластулой этапом развития. Гаструляция - сложный процесс перемещения
эмбрионального материала с образованием зародышевых листков (слоев).
При гаструляции можно выделить два этапа: 1) образование _
эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш), 2) образование мезодермы
(трехслойный зародыш).
У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем
инвагинации, т. е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы начинает
впячиваться внутрь наподобие стенки лопнувшего мячика, из шара возникает
двухслойный зародыш.
Внешний слой клеток называют наружным зародышевым листком, т. е.
эктодермой. Внутренний слой - это внутренний зародышевый листок, т.
е.энтодерма. Образовавшуюся полость называют гастроцелемили первичной
кишкой. Вход в кишку назвали бластопором, т.е.первичным ртом; его края
сближаются и образуют верхнюю и нижнюю губу бластопора.
В настоящее время науке известно 4 способа образования гаструлы:
инвагинация
(впячивание),
деламинация
(расслоение),
эпиболия
(обрастание), иммиграция (проникновение внутрь).
Иммиграция - характерна для кишечно-полостных, в этом случае
образование гаструлы происходит при активном перемещении клеток
бластодермы в бластоцель.
Эпиболия характерна для животных, имеющих телолецитальные яйца;
при этом мелкие клетки анимального полюса размножаются, обрастают и
покрывают с наружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного
полюса, которые становятся внутренним слоем.
При образование гаструлы путем деламинации клетки зародыша
делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний
зародышевые
листки.
Наиболее
часто
встречается
смешанный
тип
гаструляции, когда одновременно происходят впячивание, обрастание и
миграция. Именно так происходит гаструляция у земноводных. Два
зародышевых листка имеют только губки и кишечнополостные. У животных,
стоящих на более высокой ступени развития образуется три зародышевых
листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма (средний зародышевый листок
между наружным и внутренним).
Известно два способа образования мезодермы: 1) телобластический; 2)
энтероцельный.
Телобластический способ (у беспозвоночных): - вблизи бластопора с
двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной
крупной клетке -телобласту. Телобласты многократно делятся митотически,
отделяя мелкие клетки, которые и формируют мезодерму.
Энтероцельный способ образования мезодермы (у хордовых). В
этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания карманы или целомические мешки. Внутри карманов находится полость,
являющаяся продолжением гастроцеля, т.е. первичной кишки. Целомические
кишки отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и
энтодермой, их клетки дают начало третьему зародышевому листку мезодерме. В результате сложных процессов в мезодерме (суть которых мы
не затрагиваем в данной лекции) образуется полость, которая в отличие от
бластоцеля называетсяцеломили вторичная полость.
Первые успехи в области эволюционной эмбриологии принадлежат
нашим соотечественникам, создателям эволюционной эмбриологии О.А.
Ковалевскому и И.И. Мечникову. Они проследили образование зародышевых
листков у беспозвоночных. В 1871 г. А.О. Ковалевский выдвинул теорию
зародышевых листков, в которой доказано их наличие и соответствие у всех
систематических групп животных.
Эта теория доказала 1) общность эмбрионального развития всего
животного мира; 2) наличие родственных связей между беспозвоночными и
позвоночными.
5. Гистогенез, органогенез
Три зародышевых листка эмбриона дают начало всем тканям и органам
развивающегося зародыша. Расположение основного (т.е. осевых органов)
намечается уже в процессе гаструляции. Этот процесс хорошо изучен у
хордовых (ланцетник) и позвоночных. В теле эмбриона (ланцетник) из
эктодермы (на спинной стороне, т.е. дорсально) формируется нервная трубка,
под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка. Каждый зародышевый
листок дает начало конкретной группе органов.
Из
эктодермы развиваются ткани: нервной системы, наружный
покров кожи - эпидермис и его производные: ногти, волосы, сальные и
потовые железы, эмаль зубов, слуха, обоняния и т.п. Железы внутренней
секреции: эпифиз, гипофиз развиваются из закладок нервной системы.
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы
пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем; органы
желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.
Из мезодермы образуется: скелетная мускулатура, органы выделения и
гонады (половые железы), хрящевая, костная, соединительная ткань кожи и
внутренних органов, кровеносные сосуды, гладкая мускулатура кишечника,
дыхательных и мочеполовых путей, сердце; железы внутренней секреции:
надпочечники и половые железы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода
развития, но дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в
постэмбриональном периоде. Формирование тела эмбриона происходит не
только за счет размножения клеток, но и при их перемещении, изменении
тела эмбриона, образований отверстий, полостей и формирования временных
(провизорных) органов. В зависимости от места развития окончательного
(дефинитивного) ротового отверстия все типы животного мира делятся на
первичноротых и вторичноротых.
К первичноротым
относят
организмы,
у
которых
в
процессе
эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на
месте первичного рта - бластопора, - это черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых -иглокожих, погонофор, хордовых- дефинитивный
рот формируется на конце, противоположном бластопору.
6. Амниоты и анамнии
У наземных животных, потерявших связь с водой, зародыши
развиваются в специальных оболочках. Такая оболочка, заполненная
жидкостью, называется - амнион. Амнион выполняет функции обмена и
защиты (от высыхания и механических повреждений). Амниотическая
жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион - это водный
раствор белков, сахаров, минеральных солей, в нем также есть гормоны и
мочевина. В процессе развития состав этой среды изменяется. В акушерской
практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют
водами.
Высшие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)
имеют амниотическую оболочку - эта группа называется амниоты;
(круглоротые, рыбы, земноводные) и низшие позвоночные не имеют
амнионы и называются анамнии.
КЛЮЧЕВЫЕ ТЕРМИНЫ ТЕМЫ
1) Гаструла- (гаструляция)
2) Эктодерма- внешний зародышевый листок
3) Энтодерма- внутренний зародышевый листок
4) Мезодерма- (средний) промежуточный зародышевый лис ток
5) Гастроцель- первичная кишка
6) Бластопор- вход в гаструлу, первичный рот
7) Инвагинация- (впячивание)
8) Деламинация- (расслоение)
9) Эпиболия- (обрастание)
10) Иммиграция- (проникновение внутрь)
11) Способы образования мезодермы
а) телобластическийспособ
б) энтероцельныйспособ
12) Целом
13) Первичноротые- рот на месте бластопора
14) Вторичноротые- рот на противоположной от бластопора стороне
15) Амнионы- высшие позвоночные
16) Анамнии- низшие позвоночные