NOVELTY STRESS, ODOR AND SOUND

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ОРИЕНТАЦИИ НАСЕКОМОГО В ФЕРОМОННОМ
ОБЛАКЕ
Новикова Е. С.*, Жуковская М.И.**
*Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия;
** Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.
Сеченова
Самец таракана Periplaneta americana L. обнаруживает
Рис. 1. Структура
облака запаха
5
ПБ
4
Riffell et al,
2008
3.5
октопамин
octopamine
контроль
control
30
8
6
4
2
1.5
20
1
15
0.5
10
9
12
16
18
21
24
3
6
9
1
0.5
0
антенны
0
0
4
8
основания
антенн
12 16 20 24
передние средние и
лапы
задние лапы
церки
антенны
сумма
основания передние
антенн
лапы
Время, мин
Суточные изменения
поведенческих ответов
самцов на 1 нг ПБ. Черным
отмечена темновая фаза
цикла
Импульсная активность
феромонной сенсиллы в
ответ на предъявление
перипланона Б
Кутикула насекомых покрыта снаружи тонкой гидрофобной
пленкой, состоящей из углеводородов и восков, которая
препятствует потере влаги. Запахи, обычно небольшие
гидрофобные молекулы, растворяются в этой пленке,
накапливаясь в ней (Рис.3). Накопление пахучих молекул на
поверхности антенны уменьшает контраст восприятия между
филаментами запаха и разделяющим их чистым пространствам,
затрудняя ориентацию по отношению к его источнику.
Рис. 2
Число чисток
35
**
250
Время, затраченное на груминг, с
200
октопамин
30
**
октопамин
контроль
25
100
15
10
8
***
6
сумма
4
*
0
церки
октопамин
контроль
10
50
**
антенны основания передние средние и
антенн
лапы
задние
лапы
Длительность чисток, с
контроль
**
5
14
12
150
20
Рис. 3
церки
Предьявление подпороговой дозы ПБ изменяло характер груминга тараканов-самцов: частота
груминга генитального аппарата и длительность чистки антенн увеличивалась под
воздействием феромона.
40
Vogt R. , 2003, modified
from R.A.Steinbrecht,
1969
средние и
задние
лапы
Звездочками обозначены достоверные различия между группами: * - P<0,05; **P<0,01; ***P<0,001
0
Наши данные свидетельствуют о том, что чистка
антенн усиливается в присутствии запаха, что
приводит к увеличению остроты обоняния
насекомого.
***
1.5
0
5
контроль
2
2
25
ПБ
2.5
*
2.5
Длительность чисток в долях к
сессии 1
3
контроль
3
35
3.5
Число чисток в долях к сессии 1
4.5
Число спайков
Насекомое, при помощи высокочувствительных
рецепторов, расположенных на антеннах, идентифицирует
компоненты феромона, и ориентируется на источник
запаха по изменениям в его концентрации, а также
размерам филаментов и участков воздуха, их
разделяющих.
Чувствительность самцов к феромону меняется на три
порядка в течение суточного цикла, при этом ответы
антеннальных рецепторов на запах изменяются в гораздо
меньшей степени.
Гормон стресса, октопамин, усиливает чувствительность
феромонных клеток на антенне (Рис.2) и снижает порог
поведенческой реакции самцов (Zhukovskaya, 2008).
Результаты
Активность (особь/мин)
самку с расстояния более 30 м, ориентируясь на запах
полового феромона. Феромонное облако имеет сложную
структуру, состоящую из филаментов с повышенной, по
отношению к средней, концентрацией запаха,
разделенных участками относительно чистого воздуха
(Рис.1).
*
2
антенны основания передние средние и
антенн
лапы
задние
лапы
церки
сумма
0
антенныоснования антенн
передние
средние
лапы и задние лапы
церки
Cкармливание октопамина увеличивает частоту груминга конечностей и длительность чистки оснований антенн. Вторые сессии
экспериментов со скармливанием октопамина (не показаны) не отличались от контрольных ни по одному из параметров. Двухфакторный
дисперсионный анализ с повторностями по одному фактору показал, что октопамин значительно увеличивает частоту чисток лап (передних P<0,05; средних и задних P<0,01) и генитального аппарата (P<0,05). Также увеличивалось время, затраченное на груминг (передних лап P<0,01; средних и задних лап - P<0,01 и генитального аппарата - P<0,05). Продолжительность чисток антенн и передних лап возрастала под
влиянием октопамина (P<0,05).
Методы
Рис.4
Молодых самцов тараканов помещали в экспериментальную установку (Рис.4). Одного самца пропускали в тестовую камеру.
Видеорегистрацию с помощью черно-белой видеокамеры высокого разрешения VSC-756 USB (ЭВС, Россия), начинали через 10 мин
адаптационного периода. Две сессии регистрации по 30 мин каждая были разделены 10 мин. перерывом. Каждое насекомое
использовалось в экспериментах только один раз.
Выполнено 4 серии экспериментов :
1)С предъявлением подпороговой для появления половой поведенческой реакции дозы синтетического
Перипланона Б – 10-13 г во второй сессии.
2)Контрольные эксперименты – вместо Перипланона Б в диспенсер наносили 100 мкл гексана (растворитель для Перипланона Б).
3)За сутки до проведения эксперимента из вольера убирали питьевую воду. Октопамин растворяли в питьевой воде (10 г/л) и ставили
в тестовую камеру в двух емкостях по 0,5 мл, в одну из которых добавляли 20 мг сахарозы. В течение адаптационного периода
таракан пил предоставленные жидкости.
4)В контрольных экспериментах использовали чистую питьевую воду и раствор сахарозы в воде.
Обсуждение
Обработка самцов тараканов октопамином и предъявление подпороговой дозы феромона усиливает груминг
заднего конца тела и удлиняет время чистки антенн. Известно, что половое возбуждение вследствие восприятия
феромона приводит к увеличению концентрации октопамина в гемолимфе (Pass, 1988; Möbius, Penzlin, 1992).
Заключение
Таким образом, у тараканов обнаружена сложная система настройки механизмов
ориентации на источник феромона: выброс октопамина в результате полового
возбуждения увеличивает чувстствительность антеннальных рецепторов, одновременно
усиливая груминг, поддерживающий высокое временное разрешение сигнала.
Исследования выполнены при поддержке
РФФИ грант № 1304-00610 а