Документ 509620

www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Введение 5 ГЛАВА 1. ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ПРЕСНОВОДНОГО
(|Р ВОДОЕМА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 13
1.1. Факторы, определяющие развитие фитопланктона в водоеме 16 1.1.1 .Влияние света и
температуры на фитопланктон 16 1.1.2.Оценка роли экологических факторов в возникновении
«цветения» воды водорослями 30 1.1.3 .Роль покоящихся стадий в развитии «цветения» 52
1.2. Трофометаболические взаимодействия фитопланктона и зоопланктона 59
1.3. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в водоеме 64 ГЛАВА 2.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ 79
2.1. Саянское водохранилище . 80
2.2. Красноярское водохранилище 88
2.3. Водохранилище (пруд) Бугач 90
2.4. Водохранилище (пруд) Лесное 97 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 101
3.1. Организация и методика полевых исследований фитопланктона 101
3.2. Методика постановки экспериментов 108
3.2.1. Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и
«нецветущего» водоемов 108
3.2.2. Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей в воде из «цветущего»
и «нецветущего» водоемов 109
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
3.2.3. Эксперименты по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в
донных отложениях «цветущего» и «нецветущего» водоемов 110
3.2.4. Эксперименты по изучению трофометаболических взаимодействий фитопланктона и рачкового
зоопланктона 111
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА
ВЕРХНЕЕНИСЕИСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ 113
3
4.1. Фитопланктон глубоководных водохранилищ 114
4.1.1. Сукцессии видового состава водорослей глубоководных водохранилищ 114
4.1.2. Сезонная динамика фитопланктона глубоководных водохранилищ 135
4.2. Фитопланктон малых водохранилищ вторичных притоков Енисея 148
4.2.1. Видовой состав фитопланктона малых водохранилищ 148
4.2.2. Сезонная динамика фитопланктона малых водохранилищ 157 Резюме 162 ГЛАВА 5.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА 166
5.1. Сезонная динамика вертикального распределения фитопланктона
в условиях малого стратифицированного водохранилища 166
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
5.2. Вертикальное распределение фитопланктона в глубоководных водохранилищах 180
5.3. Суточная динамика вертикального распределения диатомовых водорослей при разном уровне
солнечной радиации 187 Резюме 196 ГЛАВА 6. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА
198
6.1. Продукционно-деструкционные процессы в глубоководных верхнеенисейских водохранилищах
199
6.2. Продуктивность фитопланктона евфотической и дисфотической
зон пруда Лесной 212
Резюме 221 ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ «ЦВЕТЕНИЯ» ВОДЫ
ФИТОПЛАНКТОНОМ 223 7.1. Влияние гидрохимического состава воды и донных отложений
на рост синезеленых водорослей 224
7.1.1. Рост и выживание синезеленых водорослей в экспериментах
в воде «цветущего» и «нецветущего» водоемов 225
7.1.2. Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов
235
4 7.1.3. Прорастание перезимовавших акинет синезеленых микроводорослей
из донных отложений в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов 241
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
7.2. Динамика численности акинет Anabaenaflos-aquae в толще воды
ив донных отложениях пруда Бугач 244
7.3. Эколого-физиологические характеристики Stephanodiscus hantzschii
в периоды его «цветения» в условиях разнотипных водоемов 250
Резюме 265
ГЛАВА 8. ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И ЗООПЛАНКТОНА В
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 267
8.1. Питание Ceriodaphnia quadrangula водорослями и изменение
их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах 268
8.2. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina
в периоды «цветения» эвтрофного пруда 272
8.3. Влияние фитопланктона как источника пищи на сезонную динамику зоопланктона 278 Резюме
291 ГЛАВА 9. БИОМАНИПУЛЯЦИЯ КАК МЕТОД УПРАВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕМ
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 293
9.1. Проверка гипотезы трофического каскада расчетными методами на примере п. Бугач 293
9.2. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом Ш
водохранилище 300
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 304
ВЫВОДЫ 305
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 308
ПРИЛОЖЕНИЕ 360
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Введение
5 ВВЕДЕНИЕ
Экология, как наука о надорганизменных системах имеет дело со слож- ными, многокомпонентными
объектами, масштабы которых существенно больше масштабов непосредственного человеческого
восприятия (Гладышев, 1999). Объектом изучения экологии, в том числе - водной (гидроэкологии,
гидробиологии), является водная экосистема представляющая взаимосвязанную систему живых
организмов и окружающей их природной среды (вода, донные отложения и прилегающая суша), в
которой происходит циклический взаимообмен минеральными и органическими веществами и
энергией. Важнейшие и основополагающие задачи гидроэкологии — энергетический, балансовый,
структурно-функциональный принципы исследования экосистем и их состав- ляющих, развитие
теорий биологической продуктивности, трофических уровней и трофических сетей (Алимов, 2001).
Из всего многообразия преобразующей деятельности человека как по своим масштабам, так и по
значению в глобальных экологических системах планеты особо выделяется два процесса: освоение
новых территорий для сельскохозяйственного производства, промышленного и гражданского
строительства и преобразование речного звена гидросферы на огромных пространствах суши путем
гидротехнического строительства и создания новых водных объек- тов — водохранилищ. У
водохранилищ нет природных аналогов (Авакян и др., 1987).
Создание искусственных водоемов (водохранилищ, прудов) нарушает функционирование речных
биоценозов и приводит к массовому развитию («цветению») отдельных видов микроводорослей. В
результате подобных явлений в водоемах может наблюдаться не только ухудшение качества воды,
но и нежелательная трансформация (деградация) экосистемы (Сорокин и др., 1996).
На территории Красноярского края на притоках основных рек существует 980 искусственных
водоемов объемом менее 1 млн. м3 , используемых для раз- личных нужд (Государственный
доклад...,2003). Бассейн Верхнего Енисея ха-
6
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
растеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на
реке Енисей (Саянское и Красноярское) и множеством малых рекреационных на его притоках (Бугач,
Лесное и др.). Данная водная сис- тема не имеет аналогов в России и в мире.
Гидростроительство на крупных реках сильно изменило условия обитания гидробионтов и облик их
сообществ. В отечественной литературе распространено мнение, что после образования
искусственного водоема биоценоз проходит поэтапно определяющие фазы развития (Кожова,1978),
которое завершается стадией стабилизации (Шаларь, 1972, Кузьмин, 1974, Водохранилища мира,
1979). Однако если исходить из уже сложившегося понимания экологической сукцессии как
эволюционного развитие экосистемы, то применительно к водным экосистемам оно намного шире
(Margalef, 1968), чем первоначально выра-*™ ботанное в геоботанике. В фундаментальной экологии
принято, что естествен-
ные водоемы в ходе своего развития поэтапно проходят стадии от олиготрофии до эвтрофии, что
сопровождается последовательной сменой сообществ, накоплением органического вещества и
заканчивается постепенным их зарастанием и умиранием (Одум, 1986).
Однако водохранилищам присуща особая система внутриводных процессов, им свойственны
гидрологические, гидрофизико-химические и гидробиологические процессы не идентичные тем, что
наблюдаются в других водных объ-ектах (озерах, реках, каналах). Процессы трансформации
вещества и энергии в водохранилищах, особенно в глубоководных, имеют иные, чем в озерах и
реках масштабы, направленность, интенсивность и длительность. Это выражается в структуре и
продуктивности водных экосистем (Авакян и др., 1987). Формирование водного объекта
сопровождается исключительно сложными, во многих случаях часто непознанными, сочетаниями
взаимоотношений биоты, гидрологии и гидрохимии водоема, а также взаимодействиями между
составляющими биоты (Водохранилища мира, 1979). Под формированием водохранилища
понимают многолетние воздействия комплекса процессов и явлений, определяющих облик нового
гидрологического и географического объекта. Процесс формирования во-
7 доема может иметь разную продолжительность и длиться интенсивно в течение
десятилетий (Водохранилища и их воздействия.., 1986).
Одно из главных направлений современной гидроэкологии связано с изу- чением устройства и
функционирования планктонных сообществ водохранилищ, важнейшими компонентами которых
являются фито- и зоопланктон. Характер взаимодействия этих компонент во многом определяет
эффективность трансформации вещества и энергии в водоемах и, следовательно, влияет на
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
продуктивность водоема и качество воды (Одум, 1986). Одно из центральных мест в формировании
экосистемы занимает фитопланктон - продуцент органического вещества и активный участник
самоочищения водоема. Управление функционированием водной экосистемы начинается с
управления структурой фито-планктонного сообщества.
Изучение фитопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея помимо прикладного характера,
несомненно, представляет и большой теоретический интерес. Водоросли планктона, связывая в
процессе фотосинтеза значительное количество углерода, способствуют пополнению запасов
автохнонных органических соединений в экосистемах водохранилищ, а также вовлекают в
круговорот биогенные элементы, находящиеся в донных отложений. Они не только играют основную
роль в обеспечении консументов пищей, но и являются главным структурообразующим элементом
водных экосистем.
Структура фитопланктонных сообществ в глубоководных предгорном (Красноярское) и горном
(Саянское) водохранилищах изучена на разных этапах разными исследователями (Чайковская,
1972,1973,1975; Абрамова, Волкова, 1980; Абрамова, 1985, Иванова и др., 1988; Иванова, 1989;
Гольд, Иванова, 1989: Иванова, Решеткина, 1994; Иванова, 1996; Кожевникова, 2000: Гольд и др.,
2001: 2003). Однако первоначальные исследования носили преимущественно флористический
характер, и функциональная роль фитопланктона в экосистемах сравнительно молодых
водохранилищ бассейна Енисея практически не изучена. Кроме того, слабо изучен фитопланктон
малых водохранилищ, которые часто под- вержены «цветению» воды синезелеными водорослями
(Колмаков, Гаевский,
8 Иванова и др., 1999, Колмаков, Гаевский, Иванова и др., 2002, Колмаков, Ани-
щенко, Иванова и др., 2002, Колмаков, Гаевский, Дубовская, Иванова, 2002; Кравчук, Иванова,
Гладышев, 2002; Кравчук, 2004). Для разработки эффективных путей предотвращения «цветения»
континентальных водоемов, необходимы знания о механизмах развития и факторах,
способствующих данному явлению. Поэтому на двух малых водохранилищах с разной степенью
развития синезеленых водорослей (Бугач и Лесной, окрестности г. Красноярска) проводилось
изучение условий, способствующих «цветению» воды. Как способ борьбы с «цветением» была
применена биоманипуляция трофическими цепями. Таким образом, изучение фитопланктона, как
первичного звена в трофической цепи, а также выявление причин инициации и развития «цветения»
воды верхнеенисейских водохранилищ, являются необходимыми этапами в решении главной задачи
водной эколо- гии — создания научных основ для прогноза и управления качеством природных вод
(Гительзон и др., 1984; Дегерменджи, Гладышев, 1995).
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Цель работы - комплексное изучение функциональной роли фитопланктона в экосистемах
водохранилищ бассейна Верхнего Енисея (Саянского, Красноярского, Бугач, Лесное) как основы для
мониторинга, прогноза и управления качеством природных вод.
Основные задачи:
-изучить видовой состав и многолетнюю сукцессию фитопланктона водохрани-лищ;
-провести сравнение пространственной и временной динамики фитопланктона глубоководных и
малых водохранилищ;
-исследовать динамику первичной продукции и деструкции органического вещества, определить
вклад эвфотической и дисфотической зон водоема в первичную продукцию фитопланктона;
-выявить условия, благоприятные для развития «цветения» воды микроводорослями в малых
водохранилищах, и провести экспериментальное изучение механизмов, способствующих
«цветению» воды;
9
-изучить сезонную динамику численности акинет доминирующих видов синезеленых водорослей в
поверхностном слое донных отложений и в толще воды малого водохранилища;
-исследовать микроводорослевый спектр питания рачкового зоопланктона и оценить вклад в
биохимическое качество пищи разных групп фитопланктона, отличающихся по составу незаменимых
жирных кислот;
-на основе комплексного изучения экосистемы подготовить и провести биоманипуляцию с целью
снижения уровня «цветения» воды синезелеными водорослями на примере водохранилища Бугач.
Научная новизна. Впервые на единой методологической основе для каскада глубоководных
верхнеенисейских водохранилищ разработана концепция экологической сукцессии фитопланктона.
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Установлены закономерности формирования и стадии становления фитопланктона в глубоководных
и малых водохранилищах. Изучена сезонная динамика покоящихся стадий синезеленых водорослей
и факторы, влияющие на их прорастание. Определена роль мелководной литоральной зоны водоема
в инициации «цветения» вод. Установлены закономерности формирования первичной продукции и
деструкции органического вещества планктоном в глубоководных водохранилищах. Впервые
определен вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в общую первичную продукцию
в условиях глубоководного и мелководного водоемов. Выявлен спектр мик-,ч роводорослевого
питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оце-
нен вклад отдельных групп водорослей как источника пищи для зоопланктона. Подготовлена и
проведена первая в России и СНГ биоманипуляция «top-down» («сверху-вниз»), что позволило
снизить уровень «цветения» воды синезелеными водорослями.
Практическая значимость. На основе полученных результатов впервые в России и СНГ была
подготовлена и осуществлена биоманипуляция, приведшая к ликвидации средне- и позднелетнего
«цветения» воды тремя видами синезеленых водорослей в рекреационном водоеме. Выявлен
спектр микроводорослевого питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оценен вклад
отдельных
10
групп водорослей как источника пищи для зоопланктона. В результате мониторинговых
исследований для каскада верхнеенисейских глубоководных водохранилищ выявлены стадии
формирования и становления фитопланктона и процессов первичного продуцирования и деструкции
органического вещества планктоном, дана оценка качества вод.
Работа выполнялась как часть комплексных исследований совместно с кафедрой гидробиологии и
ихтиологии КрасГУ, лабораторией экспериментальной гидроэкологии ИБФ СО РАН в разные годы в
рамках Федеральной целевой программы «Интеграция» № А0018 (К 0944), программы «Сибирь» и
ее части -региональной программы «Чистый Енисей», и хоздоговоров с Ленгидропроек-том по
темам: «Выявление влияния затопленной древесины на качество воды Саянского водохранилища»
(№ г./р. 01.85.0.034.083) и «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод
формирующегося Саянского водохранилища» (№ г./р. 01.86.0.086.349). Результаты исследований
были использованы Ленгидропроектом при оценке воздействия Саянского гидроэнергокомплекса на
окружающую среду (Оценка воздействия..., 1991). Результаты исследования внедрены и
используются ФГУ «Енисейрыбвод», при подготовке специалистов и аспирантов в Красноярском
государственном аграрном университете и Красноярском государственном университете.
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Защищаемые положения:
1. При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ не отмечено
«трофического взрыва», проявляющегося в «цветении» воды синезеле-ными водорослями. Видовой
состав фитопланктона и его сукцессии определяются географическим положением водохранилищ и
внутриводоемными процессами. / s
2. В стратифицированных верхнеенисейских водохранилищах выделены две зоны нахождения
фитопланктона: эвфотическая («светолюбивый») и дисфотическая («теневой»), что необходимо
учитывать при определении валовой первичной продукции под 1 м2.
11
3. В инициации «цветения» воды синезелеными водорослями важнейшую роль
играет морфология котловины водохранилищ.
4. Состав незаменимых жирных кислот водорослей (биохимическое качество пи- щи) в значительной
степени определяет трофические взаимодействия между зоопланктоном и фитопланктоном.
Селективность питания мирного зоопланктона выступает фактором, обуславливающим видовой
состав фитопланктона.
5. Ликвидация «цветения» синезеленых микроводорослей в малых водохранилищах может быть
осуществлено путем биоманипуляции «top-down» в обход трофического каскада.
Достоверность представленных в диссертации результатов обеспечена использованием обширного
материала, применением современных методов статистического анализа, сопоставлением с
данными других исследований.
Работа выполнена при поддержке грантами РФФИ (№98-04-49323, №99-05-64340, №01-04-49328,
№03-04-48055, №03-04-64082) и Красноярского краевого фонда науки (№ 4F0225, №7F0043), а также
грантом № REC-002 Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда
гражданских исследований и развития (CRDF).
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 32 работы. Основные положения
диссертации были представлены и обсуждены на всесоюзных, всероссийских и международных
конференциях: «Биоиндикация и биотестирова-. ние природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986);
«Актуальные проблемы современ-
ной лимнологии» (Ленинград, 1988), «Проблемы гидрометеорологического обеспечения народного
хозяйства Сибири» (Красноярск, 1989); VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества
(Мурманск, 1991); «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах:
современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994); «Гидроботаника-2000»
(Борок, 2000); «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000);
«Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2000); VIII съезд гидробиологического
общества РАН (Калининград, 2001).
12 Личный вклад автора. Постановка задач, выполнение экспериментальных
и полевых работ, обработка, анализ и интерпретация полученного материала. Доля автора в
совместных публикациях - свыше 50%.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, практических рекомендаций, выводов,
списка литературы и 1 приложения. Общий объем работы 360 страниц, включая 55 рисунков, 52
таблицы. Список литературы содержит 519 источников, из них 202 - иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д-ру биол. наук В.И.
Колмакову, д-ру биол. наук М.И. Гладышеву, канд. биол. наук, проф. З.Г. Гольд, д-ру биол. наук Е.Я.
Мучкиной, д-ру техн. наук, проф. Н.В. Цугленку без их помощи, поддержки, предоставления и
обсуждения материалов диссертации написание данной работы было бы невозмож- но. Автор
выражает искреннюю признательность за помощь, оказанную на разных этапах, д-ру биол. наук В.М.
Гольд, д-ру биол. наук Н.А. Гаевскому, канд. биол. наук О.П. Дубовской, канд. биол. наук Н.Н. Сущик,
канд. биол. наук В.А. Попельницкому, канд. биол. наук Н.А. Кожевниковой, канд. биол. наук Е.С.
Кравчук, канд. биол. наук М.Ю. Трусовой, канд. биол. наук О.В. Анищенко, канд. биол. наук Г.С.
Калачевой, канд. биол. наук И.В. Грибовской, А.В. Шапошникову, И.Ю. Шатрову, О.В. Лужбину, Т.Н.
Ануфриевой. Выражаю благодарность д-ру биол. наук М.Б. Ивановой и канд. биол. наук Т.И.
Казанцевой за (^ предоставление итоговых расчетов на основе измеренной нами первичной про-
дукции, дыхания и биомассы планктона, д-ру биол. наук СИ Генкалу за инден-тификацию видов
диатомовых водорослей. Благодарю сотрудников лаборатории аналитической химии Института
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
биофизики СО РАН, кафедры физиологии растений и биотехнологии КрасГУ, кафедры гидробиологии
и ихтиологии КрасГУ, принимавших участие в выполнении различных этапов данной работы. Особую
благодарность выражаю канд. с.-х.наук В.К. Ивченко и сотрудникам кафедры ботаники и физиологии
растений КрасГАУ за понимание, терпение и поддержку.
13 ГЛАВА 1. ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ПРЕСНОВОДНОГО
ВОДОЕМА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Методологической основой экологических исследований служит системный подход,
ориентированный на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, на
выявление многообразных связей сложного объекта и сведения их в единую теоретическую картину.
При этом система и экологическая система в том числе, понимается как совокупность
взаимосвязанных элементов, образующих определенную целостность, единство. Она
характеризуется также непрерывным единством с окружающей средой, во взаимодействии с
которой система и проявляет свою целостность. Выявление системного характера объекта
исследований требует разложение его на составные части с установлением их свойств, а для
определения сущности объекта как некой организации, необходим синтез этих частей в единое
целое (Алимов, 2001).
Природные водные экосистемы являются сложными динамическими системами, состоящими из
огромного количества компонент. Многокомпонент-ность и масшабность водных экосистем, в
частности водохранилищ, обуславливают необходимость применения системного подхода в
гидроэкологических исследованиях. Необходимость системного подхода в экологии осознана уже
давно, фактически с момента зарождения ее как самостоятельной науки, отли-, чающейся от
ботаники и зоологии. Но если теоретико-философские представле-
' ния о целостности экологических систем, их интегральном функционировании
достаточно развиты, то в области практических исследований дела обстоят менее успешно
(Гладышев, 1999).
В водохранилищах одной из основных составлящих компонент экосистемы является фитопланктон.
Изучение структурной и функциональной организации фитопланктона как первичного звена
трофической цепи и ключевого элемента в процессах биотического круговорота и самоочищения вод
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
должно стать неотъемлемым аспектом в формировании теории функционирования водных
экосистем.
if
™' Фитопланктон является первым звеном трофической цепи и одним из основных
14
продуцентов органического вещества в водоемах. Его структура и функциональные особенности во
многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом (Трифонова, 1990).
Познание закономерностей развития видов фитопланктонного сообщества и самого сообщества в
целом поможет решить ряд проблем, которые до сих пор остаются нерешенные. Например,
несмотря на грандиозность проблемы эвтро-фирования и «цветения» воды, до сих пор не
понятными остаются причины, способствующие «вспышке» развития одного из видов или
одновременного доминирования нескольких видов, относящихся к одной из таксономических групп.
Как следствие этого, окончательно не разработанными считаются методы практической борьбы с
«цветением» воды. Поиск причин и механизмов «цветения» континентальных водоемов,
вызываемого синезелеными водорос-Wy лями - одна из важнейших задач водной экологии.
Изучение трофометаболических взаимоотношений фитопланктона и рач-кового растительноядного
зоопланктона относится к одной из приоритетных областей гидробиологии (Крючкова, 1989,
Монаков, 1998). В последнее время актуальность рассмотрения этих взаимоотношений возросла в
связи с поиском биологических методов предотвращения или снижения интенсивности «цветения»
природных вод синезелеными водорослями. Согласно популярной гипотезе трофического каскада,
интродукция хищника в пищевую цепь «планктофаги ,l , —* зоопланктон —> фитопланктон» должна
приводить к заметному снижению
биомассы водорослей, вызывающих «цветение» воды (Carpenter, Kitchell, 1992; Hansson, Annadotter
et al., 1998). Однако, как показала практика, реакция экосистемы на уровне «зоопланктонфитопланктон» часто не совпадала с прогнозами и не приводила к ожидаемому результату
(Komarkova. 1998; Kairesalo et al, 1999). Неудачи при осуществлении практических мероприятий
биоманипулирования оказались следствием или неверных теоретических представлений, или
недостатка знаний о трофометаболических взаимоотношениях ключевых видов фито- и
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
зоопланктона, или были связаны с методическими трудностями (Descy • et al., 1999; Гладышев,
...Иванова, 2000). Все это обусловливает необходимость
15
поиска новых подходов к изучению трофометаболических отношений организмов планктона.
Развитие и распределение фитопланктона в водохранилище определяется рядом экологических
факторов. Водоросли, входя в экосистемы, как правило, связаны с остальными их компонентами
множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия,
обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам (фитогенные, зоогенные, аллопатические и другие). Человек как член биоценоза является биотическим
фактором для остальных организмов экосистемы, но частые целенаправленные или непроизвольные
вмешательства человека в жизнь экосистемы вносят необратимый характер. Водохранилища
созданы человеком, поэтому, изначально определяющим фактором в развитии водорослей и других
организмов в гидроценозе водохранилища является антропогенный (Водохранилища мира, 1979;
Водохранилища и их воздействия.., 1986; Водоросли, 1989).
Рассматривая влияние внешних факторов на рост и развитие водорослей, следует подчеркнуть, что
они действуют не каждый сам по себе, а в совокупности. При этом концентрация или интенсивность
какого-либо фактора может быть благоприятна для определенного вида или популяции в сочетании
с определенной интенсивностью других факторов и наоборот. В целом понятия «благоприятный» и
«экстремальный» чаще всего могут быть верны только для конкретного вида при каких-либо
определенных значениях остальных параметров. Распространение и распределение водорослей по
акватории и по глубинам водохранилища часто зависят от толерантности самих водорослей к
изменениям конкретных условий среды то, что является лимитирующим для одного вида, может
быть благоприятным фактором для многих других. Соответственно сочетание экологических условий
в определенном районе водохранилища формирует свой фитоценоз, а также распределение
водорослей в пространстве (по акватории и по глубинам) и во времени (сезонная и межгодовая
динамика).
16
1.1. Факторы, определяющие развитие фитопланктона в водоеме 1.1.1. Влияние света и температуры
на фитопланктон
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
Температура воды и достигающая поверхности водоема солнечная радиация - наиболее важные
факторы, определяющие энергетику водорослей и их способность к новообразованию органического
вещества (ОВ). Для водорослей как представителей автотрофных организмов свет является фактором
первостепенного значения. Он определяет их фотосинтез, рост и развитие. В процессе адаптации к
изменению световых условий фотосинтетический аппарат растения настраивается так, чтобы
наилучшим образом использовать лучистую энергию (Гапочка, 1981).
Скорость поглощения солнечной радиации и степень проникновения све- та в воду зависят от высоты
солнца, меняющегося с географической широтой, сезоном года и временем суток, от количества
растворенных в воде органических веществ, цветности воды, облачности, состояния поверхности
водоема. В отсутствие ветра отражается 5% падающей радиации на поверхность воды, при легком и
сильном ветре - 15% и 30% соответственно. Интенсивность света с глубиной убывает. В озерах и
водохранилищах с прозрачностью 1-2 м на глубину 1 м проникает не более 5-10% энергии
поступившей радиации, глубже 2 м - 0,015 - 0,04 Дж/см2 -мин. (Константинов, 1986).
Свет определяет фотосинтез, рост и развитие водорослей. Потребности в освещенности у разных
организмов фитопланктона видоспецифичны. Требовательными к свету считают зеленые и
синезеленые водоросли (Гусева, 1965; Воропаева, 1988). И.Л. Пырина (1967, 1995) считает, что
синезеленые водоросли менее требовательны к свету, чем другие альгологические группы. Для
осуществления максимального фотосинтеза им требуется в 1,2—2 раза меньше интенсивности
солнечной радиации, чем для диатомовых и зеленых водорослей. Т.М. Михеева (1983) отмечает, что
диатомеи менее требовательны к освещению, избегают яркого поверхностного слоя, обитают на
глубине 2-3 м в малопрозрач- ных водоемах и 15-20 м в прозрачных водах морей. Установлено, что у
зеленых
17 водорослей световое насыщение наступает при 5-7 тыс. лк, у диатомовых - при
10-20 тыс. лк, динофлагеллят - 25-30 тыс. лк. Это противоречит факту, что диатомовые малотребовательны к свету. «Цветение» диатомовых в озерах часто происходит, когда световые
условия очень изменчивы, а уровень радиации низкий, например, в течение весеннего или осеннего
цикла перемешивания, когда клетки циркулируют по всему водному столбу (Reynolds, 1984). Как
отмечает Л.Д. Гапочка (1981), световое насыщение наступает у одноклеточных водорослей при 6-8
тыс. лк. В культурах водорослей, выращенных при освещенности 1 тыс. лк световое насыщение
наступает у зеленых - при 5-7,5 тыс. лк, у диатомовых - 1-2 тыс. лк, и у перидиниевых - при 25- 30 тыс.
лк. По данным Р.А. Калиниченко (1969) для диатомовых водорослей Stephanodiscus hantzschii
оптимальная освещенность 2,6 тыс. лк при световом дне 12 и 16 час, для Asterionellaformosa — 5 тыс.
лк при той же экспозиции.
www.diplomrus.ru ®
Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок
В результате полевых исследований было установлено, что для зеленых водорослей насыщение
светом наступает при величинах от 23 до 34 Вт/м2, ди-нофлагеллят -от 112 до 139 Вт/м , у
диатомовых - промежуточные величины. Угнетение фотосинтеза у всех трех групп водорослей
наступает при интенсивности света приблизительно на 46 Вт/м2 большей интенсивности насыщения.
При интенсивности от 362 до 46 Вт/м2, сравнимой с интенсивностью солнечного света, скорость
фотосинтеза зеленых водорослей и диатомей составляла все- го 5-10% скорости в условиях светового
насыщения, в то время как скорость фотосинтеза динофлагеллят все еще составляла 20-30% (Парсонс
и др., 1982).
У синезеленых может отмечаться тесная зависимость фиксации азота от интенсивности солнечной
радиации, но высокая интенсивность света в поверхностном слое, как правило, снижает
азотфиксацию. Связь азотфиксации с фотосинтезом у синезеленых водорослей обусловлена
продуцированием АТФ на свету, а электроны для восстановления нитрогеназы поступают
преимущественно из пула фотосинтетических продуктов.
Качество света также оказывает влияние на физиологию водорослей. Ус- тановлено, что
длинноволновые УФ-лучи в зависимости от интенсивности мо-
Список литературы