Автореферат - Зоологический институт РАН

На правах рукописи
КОРЯКИНА
Елена Анатольевна
РЕГИОНАЛЬНАЯ ОСОБЕННОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ
ПРОДУКЦИИ ОЗЕРА АРАХЛЕЙ
(ЗАБАЙКАЛЬЕ)
03.00.18 – Гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург
2009
Работа выполнена в Институте природных ресурсов, экологии и криологии
Сибирского отделения Российской Академии наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук В.В. Бульон
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор И.С. Трифонова
кандидат биологических наук Т.В. Терешенкова
Ведущая организация:
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Защита диссертации состоится «____» _____________ 2009 г. в 14
00
часов на
заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом
институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,
д. 1, факс (812)328-4921.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического
института РАН
Автореферат разослан «____» __________________2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук
В.Г. Сидилева
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Определение первичной продукции
планктона – необходимый инструмент гидробиологических исследований и,
в особенности, если эти исследования направлены на решение проблемы
эвтрофирования озер. В отношении
озера Арахлей эта проблема
чрезвычайно важна, так оно все в большей степени эксплуатируется как
рекреационный объект. Кроме того, первичная продукция применяется для
прогноза рыбопродуктивности водоемов и обоснования объемов рыбного
промысла, которые не привели бы к подрыву рыбных запасов.
Эти две главные проблемы, связанные с использованием озера в
рекреационном и рыбопромысловом направлениях, приобрели в последние
годы особую остроту в связи с тем, что Ивано-Арахлейские озера вошли в
зону государственного природного заказника, территория которого является
частью бассейна оз. Байкал. Особенность этого заказника в том, что здесь,
пожалуй, впервые в природоохранной практике России делается попытка
сбалансировать хозяйственные и средообразующие функции охраняемой
территории. В связи со сказанным чрезвычайно актуально для контроля
качества воды в озере проводить систематические наблюдения за первичной
продукцией планктона.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы – оценить
современное состояние первичной продукции оз. Арахлей, ее
пространственно-временного распределения, деструкции органического
вещества и содержания хлорофилла а в планктоне и выявить особенности
продуцирования
органического
вещества
в
условиях
резкоконтинентального климата. Для достижения поставленной цели необходимо
было решить следующие задачи:
1. Изучить сезонные изменения и пространственное распределение
первичной продукции планктона и содержания хлорофилла а и установить
вклад подледного фотосинтеза в годовую первичную продукцию.
2. Определить соотношение между первичной продукцией и деструкцией
органического вещества, чтобы оценить значение иных источников
органического вещества для продукционного потенциала озера.
3. Определить содержание общей взвеси и взвешенного органического
вещества в озере, которые могут быть использованы в качестве
дополнительных показателей трофического состояния озера.
4. На основе годовых величин первичной продукции, содержания
хлорофилла а и взвешенных веществ дать оценку трофического статуса
озера Арахлей на современном этапе.
5. Оценить эффективность трансформации первичной продукции
планктона в промысловую продукцию, оцениваемую через вылов рыб.
Защищаемые положения.
1. Характерной региональной особенностью является продуцирование
фитопланктона в течение подледного периода.
3
2. Уровень годовой первичной продукции в малоснежные годы на 1/3
выше по сравнению с многоснежными годами.
3. Сезонный ход продукции характеризуется одновершинной кривой с
максимумом в августе.
4. По различным показателям, характеризующим трофический статус
водоемов (суточная продукция, концентрация в воде хлорофилла, общего
фосфора и взвешенного органического вещества) оз. Арахлей относится к
группе озер мезотрофного типа.
Научная новизна и теоретическое значение. Оз. Арахлей, которое
входит в систему Ивано-Арахлейских озер Забайкалья, представляет
интерес в силу специфических черт данного региона. Озеро находится в
условиях резко континентального климата, что оказывает влияние на
биологические процессы в водоеме. Характерной региональной
особенностью является продуцирование всех групп водной растительности
в течение подледного периода. Проведена оценка биологической
продуктивности и трофического статуса озера. Выделен главный
абиотический фактор (подледная инсоляция, достаточная для поддержания
фотосинтеза зимой), определяющий уровень первичной продукции
планктона. Показано, что «классические» представления о трофической
классификации озерных экосистем в значительной мере нарушаются под
влиянием климатических особенностей рассматриваемого региона.
После 20-летнего перерыва возобновлены исследования концентрации
хлорофилла в планктоне. Впервые для озера Арахлей определено
содержание общей взвеси (сестона) и взвешенного органического вещества.
Эти показатели послужили дополнительными критериями трофического
статуса оз. Арахлей.
Практическая значимость. Оз. Арахлей, как и другие озера ИваноАрахлейской системы, имеет рыбохозяйственное значение, поэтому данные
о первичной продукции планктона необходимы для прогноза допустимого
вылова рыб без ущерба для экосистемы. Следует также подчеркнуть, что
озеро расположено на территории Ивано-Арахлейского государственного
природного заказника. В связи с этим возобновление исследований
первичной продукции планктона (после длительного перерыва) имеет
важное практическое значение для контроля над антропогенным давлением
на озеро и окружающий его ландшафт. Материалы работы могут быть
использованы при составлении учебных курсов по экологии и
гидробиологии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и
обсуждены на Международной конференции «Первичная продукция
водных
экосистем»
(Борок,
2004),
научной
конференции
«Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных
ресурсов» (Иркутск, 2005), международная конференция, посвященная 100
– летию со дня рождения профессора Г. Г. Винберга «Водная экология на
4
заре 21 века» (Санкт – Петербург, 2005), на Всероссийской конференции с
международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии »
(Улан – Удэ, 2006), научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья
и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006), IX съезде
Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на международной
конференции «Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных
экосистем» (Санкт – Петербург, 2006), на научных семинарах лаборатории
пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического
института РАН (2006), на научных семинарах лаборатории водных
экосистем (2004, 2005, 2006, 2007, 2008) и вошли в отчеты о выполнении
плана научно-исследовательских работ ИПРЭК СО РАН за 2006-2008 гг.
Публикации: По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 3 в
изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120
страницах, включает 15 таблиц, 23 рисунка. Состоит из введения, 5-ти глав
и выводов. Список литературы включает 159 наименований, из них 19
иностранных источников.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному
руководителю д.б.н. В.В. Бульону и к.б.н. М.Ц. Итигиловой за их
критические замечания, всестороннюю помощь и поддержку. Считаю
необходимым поблагодарить своих родителей и мужа за терпение,
поддержку и помощь. Выражаю искреннюю признательность Л.П. Умновой
(ЗИН РАН) и сотрудникам ИПРЭК СО РАН за помощь, оказанную на
разных этапах работы - к.б.н. Б.Б. Базаровой, к.б.н. Е.Б. Матюгиной, к.б.н.
А.П. Куклину, Е.П. Горлачевой, Е.Ю. Афониной, Н.А. Ташлыковой, С.В.
Борзенко, В.В. Перфильевой. Благодарю В.Н. Субботину за помощь в
определении гидрохимических показателей, П.В. Матафонова и Д.В.
Матафонова за помощь в проведении экспедиционных работ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Общая характеристика озера и его водосбора
1.1. История изучения Ивано – Арахлейских озер
Приводятся исторические сведения по литературным источникам об
открытии озер Ивано – Арахлейской системы, первых исследователях. О
начале рыбохозяйственных работ. Основные материалы этих экспедиций
представлены в монографии М.М. Кожова (1950). Впервые первичная
продукция планктона Ивано – Арахлейских озер изучалась в 1966 г. Е. И.
Бондаревой, А.Б. Шишкиным (Бондарева, 1974). Большой вклад в изучение
пространственно – временного распределения фитопланктона внесла Т.Н.
Морозова, высшей водной растительности - З.Ф. Владимирова
(Владимирова, 1970), Б.И. Дулепова (Дулепова, 1966). С середины 70-х
годов до конца 80-х изучением структурно – функциональных
характеристик фитопланктона занималась З.П. Оглы (Оглы, 1993),
5
макрофитами – Л. Н. Золотарева (1977). Позже исследования первичной
продукции возобновились в 1998-1999 гг. А.П. Куклиным (Куклин, 2002),
высшей водной растительности – Б.Б. Базаровой (Базарова, 2002).
1.2. Географическая, климатическая и гидрологическая
характеристика
Озеро Арахлей относится к группе Ивано-Арахлейских озер
расположенных на территории Ивано – Арахлейского государственного
природно – ландшафтного заказника. Озера расположены между
координатами 52º18-52º10 с.ш. и 112º43-133º04 в.д. на юге Витимского
плоскогорья. Почвы, окружающие озеро, бедны подвижными формами азота и
фосфора. Это обуславливает низкое содержание растворенных минеральных
веществ, в том числе и биогенных элементов в водах поверхностного стока.
Отсутствие больших массивов окультуренных почв и болот делает их бедными
также и растворенным органическим веществом. Среди Ивано-Арахлейских
озер Арахлей самое крупное озеро.
Таблица 1
Основные морфометрические и гидрологические характеристики
оз. Арахлей.
Характеристика
Показатели
Площадь, км2
Длина, км
Ширина (средняя), км
Средняя глубина, м
Максимальная глубина, м
Длина береговой линии, км
Площадь водосбора, км2
Удельный водосбор, Куд
Коэффициент условного водообмена, Кв
59
11
5,3
10,2
17,0
29,0
256
4,3
0,055
Основной грунт озера - ил, с большим количеством органических
веществ, в котором отмечается высокое содержание азота и фосфора.
Климатические условия. Климат Юго – восточного Забайкалья
ультраконтинентальный вследствие расположения региона в умеренных
широтах, удаленности от океанов, горнокотловинного рельефа и
закономерностей циркуляции атмосферы. Для района характерна высокая
амплитуда колебаний температур воздуха (до 90ºС). Среднегодовая
температура воздуха отрицательная (-3,2ºС). Продолжительность
солнечного сияния составляет 2510-2796 часов, суммарная радиация – 100110 ккал/см2 с максимумом в июне (Зильберштейн, Залозная, 1967).
Освобождение озера ото льда происходит в начале июня. Формирование
термического режима в период открытой воды определяется в основном
метеорологическими условиями. Наиболее часто в районе расположения
6
озера в летние месяцы наблюдаются сильные ветры и относительно низкая
температура воздуха, особенно в ночное время в июне; теплая штилевая
погода – в июле, и частые дожди в августе. В период открытой воды в оз.
Арахлей устойчивая температурная стратификация. Разница температур
поверхностных и придонных слоев воды достигает в августе 9ºС. В конце
августа – начале сентября устойчивая стратификация нарушается
вследствие охлаждения воды.
Ледовый режим. Средняя дата замерзания озера – вторая половина
октября. Продолжительность подледного периода составляет около 7,5
месяцев. Толщина льда достигает 150 см.
Зимы в Забайкалье бывают малоснежными, тогда выпавший на
поверхность льда снег сгоняется ветрами в заструги высотой 5-10 см, между
которыми остаются пятна свободного от снега льда (временами до 80 %
площади), либо многоснежными, тогда вся поверхность льда покрыта слоем
снега в 3-8 см. По своей структуре озерный лед состоит из крупных
кристаллов без видимых границ между ними, ориентированных
геометрическими и оптическими осями нормально к плоскости замерзания.
При такой скрытокристаллической структуре ледяной покров обладает
высокой прозрачностью.
Биологические сезоны. Биологическое лето в оз. Арахлей короткое: 22,5 месяца (Горлачев, 1972; Морозова, 1972), но с высокими температурами
воды - 20ºС и более. Такой же короткой оказывается и гидробиологическая
зима. Гидробиологическая осень здесь удлиняется до 3-4 месяцев за счет
начального этапа подледного периода (ноябрь-декабрь). Наиболее
длительным сезоном оказывается весна - до 5 месяцев. Биологические
сезоны Ивано-Арахлейских озер имеют большое сходство с
биологическими сезонами оз. Байкал (Кожов, 1955) в силу общности
климатической ситуации.
Водный баланс. Водное питание озера осуществляется за счет
атмосферных осадков, стекающих с хребтов речек и ручьев, большая часть
которых в маловодные годы пересыхает, зимой же они все перемерзают.
Коэффициент условного водообмена оз. Арахлей – 0,055. Условный
водообмен оз. Арахлей происходит за 18-20 лет.
Прозрачность воды вследствие небольшого содержания органической и
неорганической взвеси достаточно высокая, в пределах 3,5-10 м.
1.3. Гидрохимический режим
По составу основных ионов, по классификации О. А. Алекина (1948),
воды оз. Арахлей относятся к гидрокарбонатному классу группе кальция
(Кожов, 1950).
Значение рН воды озера изменяется в пределах 7,8-8,2. Среднее
содержание растворенного кислорода в воде за период наших наблюдений
(2004–2006 гг.) колебалась в пределах 5,4-10,6 мгО2/л.
7
1.4. Содержание фосфора и азота в воде оз. Арахлей
Основным биогенным элементом, определяющим продуктивность
водоемов, является фосфор. Количество общего фосфора в оз. Арахлей не
превышает 0,08 мг/л. Максимальное содержание его отмечается в зимний
период. Аммонийный азот присутствует в количестве 0,00-0,35 мг/л,
содержание нитратного и нитритного азота изменяется от 0,00 до 0,02 мг/л.
Сезонные колебания концентрации этих форм азота характеризуются
максимумом в зимне – весенний период.
1.5. Общая биологическая характеристика озера
В фитопланктоне наиболее многочисленны по количеству видов –
диатомовые, синезеленые и зеленые. Три вида водорослей – Microcystis
pulverea (и ее формы), Asterionella Formosa, Cyclotella comta – входят в
состав
доминирующего
комплекса
постоянно.
Биоразнообразие
зоопланктона оз. Арахлей в настоящее время определяется наличием 52
установленных видов, из которых 25 приходится на долю коловраток, 18 ветвистоусых и 9 - веслоногих ракообразных. В оз. Арахлей
зарегистрировано 27 видов гидрофитов, из них 22 вида сосудистых
растений, 4 вида макрофитных водорослей. В 1999 г. на юго-восточном
побережье выявлены чистые сообщества кладофоры эгагропильной.
Площадь зарастания макрофитов сократилась от 50 до 25 %, средняя
продуктивность – около 17 гС/м2 (Базарова, 2002). Ихтиофауна ИваноАрахлейских озер представлена 15 видами рыб, относящихся к 7
семействам. Состав ихтиофауны оз. Арахлей за последние десятилетия
претерпел следующие изменения: окунево-щучий→ окунево-плотвичный →
окуневый. Промысловые уловы рыб в оз. Арахлей неуклонно снижаются.
Глава 2. Материал и методика
Материал для настоящей работы собран автором в течение 2004-2006
гг. Определения первичной продукции планктона в оз. Арахлей
проводились с периодичностью 1 раз в месяц круглогодично, включая
подледный период. Пробы воды отбирались на шести станциях с разными
глубинами (рис. 1). Всего с 2004 по 2006 гг. проведено 62 съемки. Общее
количество проб для измерения первичной продукции планктона и
деструкции органического вещества в озере составило 526, для измерения
содержания растворенного в воде кислорода – 263. Пробы отбирали на
разных горизонтах, в зависимости от прозрачности воды (поверхность, 1/4S,
1/2,S, 2S 3S, где S – прозрачность по диску Секки). Определяли первичную
продукцию планктона скляночным методом в кислородной модификации
8
(in siti), общее содержание в воде
взвешенных веществ - сестона
(Сст)
определяли
гравиметрически,
взвешенных
органических веществ (СВОВ)
рассчитывали по результатам
бихроматного окисления взвеси,
собранной на фильтрах из
стекловолокна марки Wathman.
Все определения проводились в
трех повторностях. Результаты
выражали в углероде, используя
для перехода от кислорода к
углероду
коэффициент
0,32
мгО/мгС.
Содержание
хлорофилла
а
(Схл)
Рис 1. Станции отбора проб на озере
фитопланктон концентрировали
Арахлей.
на
мембранных
фильтрах
российского производства №4. Определение хлорофилла проводили в 90 %
ацетоновом экстракте. Концентрацию рассчитывали по уравнению в
руководстве ЮНЕСКО. Содержание фосфора определяли стандартным
методом.
Глава 3. Первичная продукция и деструкция органического вещества в
планктоне
3.1. Вертикальное распределение скорости фотосинтеза
Изучение вертикального распределения фотосинтеза показало, что в
безледный период фотосинтез отмечался до дна, с максимальными
значениями в верхнем 5-ти метровом слое и составлял в разные месяцы от
0,21 до 0,48 мгО2/л·сут. С глубиной фотосинтез уменьшался и у дна
составлял в среднем 0,03 мгО2/л·сут. Солнечная активность в Забайкалье
очень высокая, вследствие этого, в штилевую, безоблачную погоду при
высокой прозрачности воды наблюдалось угнетение фотосинтеза в
поверхностных слоях, максимум на глубине 1S (8-12м.) (июль 2004, 2005
гг.). На прибрежных станциях вертикальный ход фотосинтеза
ограничивался дном, его значения были практически одинаковыми на всех
горизонтах в среднем 0,15 мгО2/л·сут.
Зимы в регионе могут быть как малоснежными (зима 2004 – 2005 гг.), и
тогда при высокой солнечной инсоляции и кристаллической структуре льда
создаются такие световые условия подо льдом, которые обеспечивают
возможность фотосинтеза планктона. Так в декабре 2004 и январе 2005 гг.
наблюдался относительно высокий фотосинтез у поверхности – 0,24 и 0,14
мгО2/л∙сут соответственно. С глубиной фотосинтез ослабевал и у дна не
9
превышал 0,1 мгО2/л∙сут. В относительно многоснежные годы, когда снег
покрывает озеро сплошным слоем 3-5 см., фотосинтез практически
отсутствовал, улавливался только под самой кромкой льда.
3.2. Горизонтальное распределение скорости фотосинтеза
0,6
А, мгО2/л*сут
А, мгО2/л*сут
Высшие водные растения являются главным биотическим компонентом
в литоральной зоне. «Соперничество» фитопланктона и макрофитов за
биогенные элементы, а так же отличающиеся от открытой воды световые и
термические условия приводят к тому, что в прибрежьях первичная
продукция планктона ниже, чем в сублиторали и пелагиали. Так, в период
открытой воды 2004 и 2005 гг., продукция фитопланктона в поверхностном
слое на центральной станции превышала первичную продукцию на
прибрежных станциях (рис 2).
(а)
0,5
0,4
0,6
0,5
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
(б)
0
июн.04 июл.04 авг.04 сен.04
июн.05 июл.05
- станция 3
-средняя для прибрежьев
- станция 2;
авг.05
сен.05
Рис. 2. Первичная продукция планктона в поверхностном слое в период
открытой воды. (а) – 2004 г., (б) – 2005 г.,
Исключение составлял июль 2004 г., когда при высокой прозрачности
воды и высокой солнечной инсоляции первичная продукция на поверхности
прибрежных зон была выше, чем на центральной станции, где фотосинтез в
поверхностном слое ингибировался. При анализе данных по
горизонтальному распределению первичной продукции планктона в
литоральной части озера в период открытой воды, было выявлено, что
наименьшие ее величины чаще всего встречались в зоне впадения реки
Грязнуха (станция 4). Однако выявить какой-либо закономерности в
горизонтальном распределении величин первичной продукции не удалось.
В подледный период не было отмечено ярко выраженных различий в
продуцировании органического вещества на разных станциях. Скорость
фотосинтеза подо льдом составляла около 0,2 мгО2/л∙сут.
10
3.3. Сезонная и годовая динамика первичной продукции
Систематические исследования оз. Арахлей, проведенные в различные
сезоны и в разные годы, позволили выявить характерную особенность его
биолимнического режима, которая проявляется, прежде всего, в наличие
фотосинтеза планктона в подледный период.
Обилие солнечной радиации и почти не покрытый снегом
кристаллический лед способствуют ранней активизации биологических
процессов. Подо льдом создается уровень освещенности, достаточный для
вегетации фитопланктона и донного комплекса растительности. Следствием
подледного фотосинтеза являлось высокое содержание растворенного в
воде кислорода. Максимальное содержание О2, зарегистрированное в
январе 2005 г. составило 12,2 мг/л или 84 % насыщения.
Следует подчеркнуть, что для большинства озёр других регионов
умеренного пояса подлёдный фотосинтез – явление не регулярное и имеет
место лишь в отдельных случаях (Дзюбан, 1957; Евдушенко, 1953;
Ермролаев и др., 1967; Петрова, 1970).
Подледный период с декабря 2004 г. до февраля 2005 г. характеризовался
достаточно высокими значениями фотосинтеза. Это объясняется тем, что в это
время не покрытый снегом прозрачный лед пропускал солнечную радиацию в
количестве,
достаточном
для
фотосинтетического
продуцирования
органического вещества. Первичная продукция под 1 м2 (∑A) в декабре 2004 г.
и январе 2005 г. составляли 700 и 670 мг С/м-2·сут-1 соответственно. В феврале
2005 г. и весь подледный период 2006 г. озеро было покрыто снегом. Толщина
покрова составляла в среднем 5 см, что ослабляло проникновения света под
лед. Первичная продукция планктона в это время была относительно низкой и
составляла 50-200 мгС/м-2·сут-1.(рис. 3).
Сезонный
ход
первичной
продукции
обычно
описывается
одновершинной кривой с максимумом в августе. Месяцы активного
фотосинтеза сменяются месяцами с высокими показателями деструкции.
Вклад подледного фотосинтеза в годовую первичную продукцию составил в
среднем 34 %.
11
гС/м2*сут.
1
1800
2
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
авг.06
июл.06
июн.06
апр.06
фев.06
сен.05
авг.05
июл.05
апр.05
фев.05
янв.05
дек.04
авг.04
сен.04
июл.04
июн.04
0
Рис. 3 Сезонный ход валовой продукции фитопланктона (1) и деструкции
органического вещества (2) под 1 м2 на центральной станции оз. Арахлей в 20042006 гг.
3.4. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией
органического вещества
Максимальная скорость деструкции в оз. Арахлей наблюдалась в летнеосенний период, минимальная скорость – зимой и весной. На всех
горизонтах в разные сезоны она сильно варьировала. Какой-либо
определенной зависимости величин деструкции от глубины не
наблюдалось. Как правило, наибольшая скорость разложения органического
вещества обнаруживалась в верхнем метровом слое воды и у дна.
Биотический баланс органического вещества в месяцы с активным
фотосинтезом планктона положителен, отношение А/R больше 1.
Однако положительный баланс – явление эпизодическое. Чаще всего он
отрицателен, отношение А/R меньше или близко к 1. Средние за все
периоды открытой воды отношения А/R для каждой из шести станций
изменялись от 0,52 до 0,92. В среднем для всех станций это отношение было
равно 0,68 (табл.2).
Для всего озера деструкция органического вещества в 2004, 2005 и 2006
гг. составила 159, 252 и 122 гС·м-2·год-1 соответственно. Отношение
годовых величин первичной продукции и деструкции всегда было меньше 1, в
2004 г. – 0,65, 2005г. – 0,46, 2006г. – 0,58.
12
Таблица 2
Средние величины валовая первичная продукция (А) и деструкция
органического вещества (R) в оз. Арахлей в 2004-2006 гг.
Станции отбора
Показатель
А,
мгС/м-2·сут-1
R,
мгС/м-2·сут-1
А/R
1
2
3
4
5
6
211±89
552±217
596±266
185±62
-
346±155
84±18,78
266±221
286±339
140±115
107±94
95±25
408±249
773±460
973±691
293±181
-
377±188
46±17
244±126
345±206
322±241
175±112
149±80
0,52
0,71
0,61
0,63
-
0,92
1,82
1,09
0,83
0,43
0,61
0,64
Примечание. Над чертой - среднее за период открытой воды, под чертой - среднее за
подледный период.
Глава 4. Содержание хлорофилла в планктоне
4.1. Вертикальное распределение хлорофилла
В течение всего периода наших наблюдений (конец 2004-2006 гг.)
содержание хлорофилла а в оз. Арахлей изменялось в границах от 0,25 до
5,57 мг/м3. Диапазон наиболее часто встречающихся концентраций составил
1,15-3,40 мг/м3.
Подледный период 2004-2005 гг. характеризовался неравномерным
распределением хлорофилла в столбе воды на глубоководных станциях 3 и
2 с максимумами на различных глубинах. Повышенное содержание
хлорофилла в декабре 2004 г. отмечалось на 2-5 м глубинах с максимумом
на 5 м. Биомасса и численность фитопланктона в это время – 1,4 г/м3 и 1,7
млн. кл/л соответственно при максимуме так же на 5 м. На всех горизонтах
доминировали A. formosa и C. comta (Корякина и др., 2008).К концу февраля
шла постепенная седиментация фитопланктона. Февраль и апрель 2005 г.
характеризовались высокими значениями хлорофилла на глубине 1,5 м и 3
м (4,2 и 4.7 мг/м3 соответственно), а также в придонных слоях на глубинах
14-16 м.. В декабре 2005 г. и январе 2006 г. определения хлорофилла а в оз.
Арахлей не проводили, возобновили наблюдения в феврале 2006 г.
Вертикальное распределение хлорофилла в феврале 2006 г. было идентично
наблюдавшемуся в феврале 2005 г. Максимальные концентрации
наблюдались на глубине 1-2 м и у дна
13
глубина, м
декабрь, 2004
0
0 1 2 3 4 5 6
0
5
февраль, 2005
6
0
5
5
10
15
15
15
август, 2005
0 1 2 3 4 5 6
июль, 2005
0 1 2 3 4 5 6
0 1 2 3 4 5 6
0
10
10
глубина, м
январь, 2005
1 2 3 4 5
июнь, 2006
0 1 2 3 4 5 6
0
0
0
5
5
5
10
10
10
15
15
15
Рис.4 Вертикальное распределение хлорофилла а (в мг/м3) на центральной
станции оз. Арахлей в подледный период и период открытой воды
Период открытой воды 2005 г. (июль, август), характеризовался
равномерным распределением хлорофилла в столбе воды, а в сентябре
отмечалась вспышка в развитии фитопланктона на глубине 2 м.
Август 2005 г. при высокой прозрачности воды (6-8 м.) отличался
наибольшим разнообразием фитопланктона. В этот период по численности
преобладали синезеленые водоросли, наиболее обильно развивались
Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. и виды рода Anabaena Bory.
4.2. Горизонтальное распределение хлорофилла
В начале подледного периода распределение хлорофилла по акватории
озера было неравномерным. Скопление хлорофилла обнаруживалось на
прибрежных станциях и в центре озера. В дальнейшем, при общей тенденции к
уменьшению концентрации хлорофилла в центре озера в течении зимы
отмечалась вспышка в развитии фитопланктона в апреле (рис. 15).
В период открытой воды максимальное содержание хлорофилла а (0,91,6 мг/м3) наблюдалось у западного побережья (Ст. 1) и в центре озера (Ст. 3)
(табл. 6). Минимальные концентрации на всех станциях отмечены в июле,
максимальные в августе в период активного фотосинтеза (рис. 5).
14
Сх, мг/л
Схл, мг/м3
А
Б
2,5
3,5
2
3
2,5
1,5
2
1
1,5
1
0,5
0,5
0
0
дек.04
янв.05
- станция 3
фев.05
июнь
апр.05
- станция 2;
июль
август
-средняя для прибрежьев
Рис. 5. Горизонтальное распределение хлорофилла а в оз. Арахлей
(А-подледный период 2004-2005 гг.; Б-средние за период открытой воды
2005-2006 гг.)
4.3 Сезонная динамика содержания хлорофилла в планктоне
Изучение сезонной динамики хлорофилла в оз. Арахлей установило,
что в малоснежные годы происходит активная вегетация планктона В этот
период в фитопланктоне доминировали диатомовые водоросли, среди
которых преобладала Asterionella formosa Hass. с содоминантом Cyclotella
comta (Ehr.) Kütz.
Содержание хлорофилла в начале подледного периода было высоким. К
концу зимы содержание хлорофилла снижалось до 1,5 мг/м 3. В апреле из-за
прогрева воздуха, таянья снега на поверхности льда и начавшейся
биологической весны подо льдом вновь активизировалась вегетация
фитопланктона, что привело к увеличению содержания хлорофилла а в
воде.
Вегетация фитопланктона в подледный период вызывала вспышку в
развитии зоопланктона. В декабре 2004 г. и в январе, феврале 2005 г.
биомасса зоопланктона достигала 3,2-3,7 г/м3. В сообществе зоопланктона
доминировали крупные фильтраторы Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg,
1888) и Daphnia galeata (Sars, 1863), которые составляли более 90 % общей
биомассы зоопланктона.
15
Схл, мг/м3
Схл, мг/м3
А
4
3,5
2,5
Б
2
3
1,5
2,5
2
1
1,5
1
0,5
0,5
0
0
дек.04
янв.05
фев.05
апр.05
фев.06
июл.05
апр.06
авг.05
сен.05
июн.06
авг.06
Рис. 6 Сезонная динамика хлорофилла а на центральной станции
(А – подледный период; Б – период открытой воды).
Зима 2006 г. была относительно снежной, поэтому активного
подледного фотосинтеза не наблюдалось. Концентрация хлорофилла в этот
период была минимальной за все время подледных наблюдений. Однако в
апреле, как и в апреле 2005 г., подо льдом наблюдалась вспышка в развитии
фитопланктона. Концентрация хлорофилла достигала максимального за год
значения.
В период открытой воды количественное развитие водорослей было
достаточно низким по сравнению с зимой – 71,8 тыс. кл./л при биомассе
92,4 мг/м3. Доминировали криптофитовые водоросли рода Cryptomonas Ehr.,
золотистые водоросли рода Dinobryon Ehr.
В июне-июле 2006 г. в пробах фитопланктона, отобранных из
поверхностного слоя, по численности доминировали диатомовые
Asterionella formosa Hass. и Cyclotella comta (Ehr.) Kütz. – 23,75 тыс. кл/л. В
августе доминантами стали диатомовые и синезеленые. Динамика
изменения концентрации хлорофилла представлена на рис. 6
4.4. Ассимиляционное число
В оз. Арахлей вертикальные профили фотосинтеза и содержания
хлорофилла редко совпадали, их архитектура изменялась на протяжении
вегетационного сезона, поэтому глубину «оптимального» фотосинтеза не
всегда можно было определить. В связи с этим мы пришли к выводу, что
ассимиляционное число следует рассчитывать не для конкретных глубин, а
для верхнего слоя воды с оптимальной для фотосинтеза освещенностью.
Слой «оптимального» фотосинтеза (0-4 м) был выбран исходя из
оптических свойств воды. Было принято, что в условиях оз. Арахлей
толщина этого слоя варьировала от глубины прозрачности воды по диску
Секки (в период открытой воды) до половины прозрачности (в подледный
16
период). Прозрачность воды по диску Секки в течение вегетационного
сезона изменялась от 4 до 8 м.
Диапазон значений скорости фотосинтеза и концентрации хлорофилла
для оз. Арахлей слишком мал, чтобы выразить связь между ними
уравнением регрессии. По этой причине мы ограничились расчетом
среднего за вегетационный сезон суточного ассимиляционного числа.
Таблица 3
Первичная продукция планктона, концентрация хлорофилла а, и САЧ.
Средние значения для слоя воды 0-4 м, где световые условия были наиболее
оптимальными для фотосинтеза.
Дата
А
СХЛ
САЧ
мкгС/л·сут
мкг/л
мкгС/(мкгХл а·сут)
Декабрь, 2004
41,4
2,62
15,8
Январь, 2005
49
2,27
21,6
Февраль, 2005
11
1,84
5,9
Апрель, 2005
37,5
1,46
25,7
Июль, 2005
60
0,89
67,4
Август, 2005
60,7
1,03
58,9
Сентябрь, 2005
38
1,55
24,5
Февраль, 2006
48
0,55
87,0
Июнь, 2006
36
0,73
49,0
Июль, 2006
37
0,66
56,0
Август, 2006
53,2
1,61
33,0
По совокупности данных среднее САЧ для оз. Арахлей равно 40 ± 25.
Необходимо подчеркнуть, что такое же или близкое значение САЧ было
выявлено ранее для Еравно-Харгинских озер (Бурятия) и озер Монголии,
т.е. регионов сходных по климатическим условиям с Центральным
Забайкальем (Бульон, 1994).
Глава 5. Некоторые показатели биологической продуктивности
озера Арахлей
5.1. Содержание фосфора и его связь с концентрацией
хлорофилла
Средняя концентрация общего фосфора в воде оз. Арахлей за период
исследования составила 29 мкг/л, минерального фосфора – 14 мкг/л,
17
Схл
0
Схл
Робщ
Рвзв, мкг/л
авг.06
5
0
янв.05
авг.06
июл.06
апр.06
июн.06
фев.06
авг.05
сен.05
июл.05
апр.05
июн.05
янв.05
0
фев.05
0
0,5
июл.06
10
10
апр.06
0,5
1
июн.06
20
15
фев.06
1
20
2
1,5
авг.05
1,5
40
30
сен.05
50
2
25
2,5
июл.05
60
30
Б
3
апр.05
2,5
3,5
июн.05
70
фев.05
80
А
3
Схл, мг/м3
3,5
Робщ, мкг/л
Схл, мг/м3
отношение РМИН./РОБЩ. – 0,55. Сезонные изменения в содержании общего
фосфора в 2005 г. характеризовались зимним максимумом (январь),
снижением концентрации в весенний период, летним минимумом (июнь) и
постепенным увеличением РОБЩ к осени. Сезонный ход содержания
минеральной формы фосфора практически совпадал с динамикой общего
фосфора (рис. 7).
Согласно В.В. Бульону (Бульон, 1994), концентрация хлорофилла а
прочно коррелирует с содержанием в воде взвешенного фосфора (Рвзв):
lgChl = (0,033 ± 0,078) + (1,26 ± 0,12)(lgPвзв – 0,82)
или
Chl = 0,98 Pвзв 1.26
R=0,95
Содержание Рвзв в оз. Арахлей можно оценить по разнице между Р ОБЩ
и РМИН. По средним данным Рвзв = 29-14 = 15 мкг/л. Подставляя,
рассчитанное таким способом, среднее значение Рвзв в выше приведенное
уравнение, получаем концентрацию хлорофилла 2,98 мкг/л, с ожидаемой
вариацией от 2,29 до 3,99 мкг/л, что входит в пределы значений Chl,
полученных при полевых исследованиях.
Рвзв
Рис. 7 Сезонная динамика концентраций хлорофилла а, общего (А)
и взвешенного фосфора (Б) в оз. Арахлей в 2005-2006 гг. на центральной
станции.
5.2. Биохимическое потребление кислорода, содержание общей взвеси и
взвешенного органического вещества
За период наших исследований средние значения БПК5 изменялись в
относительно узких пределах от 0,51 до 2,33 мг/л. Из рисунка видно, что
наибольшие значения БПК5 отмечались, как правило, в подледный период.
По запасу лабильного органического вещества оз. Арахлей очень похоже на
оз. Нарочь (Беларусь), которое по результатам многолетних исследований
классифицируется как мезотрофный водоем (Винберг, 1985).
18
На протяжении двух лет наблюдений (2004-2005 гг.) на оз. Арахлей
среднее содержание сестона в озере изменялось в пределах 1,94 – 2,3 мг/л,
взвешенного органического вещества – 0,32 – 0,75 мг/л.
Таблица 4
Прозрачность воды, содержание хлорофилла а, взвешенного
органического вещества и относительное содержание хлорофилла а во
взвешенном органическом вещества (над чертой Схл и СВОВ – средние для
всего водоема, под чертой - предельные значения).
Прозрачность,
СХЛ/ СВОВ,
Дата
СХЛ, мг/м3
СВОВ, мг/л
м
%
2,84±0,66
0,64±0,25
Декабрь 2004
5
0,44
0,9-3,94
2,95±0,72
0,39±0,15
Январь, 2005
8
0,75
1,00-5,76
0,1-0,73
2,2±0,53
0,28±0,06
Февраль, 2005
6,5
0,79
0,8-4,39
0,17-0,48
1,1±0,75
0,32±0,2
Апрель, 2005
6
0,34
0,43-5,57
0,04-0,79
1,74±0,5
0,26±0,64
Июнь, 2005
4
0,39
1,26-2,31
0,01-1,9
0,87±0,2
0,49±0,21
Июль, 2005
8
0,18
0,25-1,19
0,17-2,03
1,31±0,28
0,61±0,12
Август, 2005
8
0,21
0,78-1,98
0,21-1,49
1,51±0,77
0,94±0,36
Сентябрь, 2005
4
0,16
0,52-2,89
0,64-1,82
0,95±0,63
0,59±0,43
Февраль, 2006
8
0,16
0,36-1,76
0,28-0,86
3,05±1,25
0,7±0,27
Апрель, 2006
6
0,44
0,64-3,92
0,25-1,1
Среднее
6,35±1,63
1,85±0,85
0,54±0,22
0,34±0,24
5.3. Макрофиты и их вклад в суммарную первичную
продукцию
Продукция водной растительности в оз. Арахлей изучалась в 1967
(Назарова, 1981), в 1974 (Золотарева, 1981), в 1998, 2000, 2006 (Базарова,
2003, 2008) (табл. 12). В 1967г. площадь, занимаемая водной
растительностью, составляла 44 % общей площади озера, в настоящее время
она сократилась до 25 %. (Базарова, 2002).
19
Таблица 5
Многолетняя динамика продуктивности макрофитов в оз. Арахлей
Показатели
1967г.
1974г.
1998г.
2000г.
2006г.
Рm в т Сорг в озере
680,2
1263,5
1042,9
544,8
1338,86
Рm гС/м2 в озере
11,7
21,7
17,9
9,4
23,0
Рm гС/м2 в зарослях
26,7
49,6
71,28
37,2
92,0
Примечание: Рm – продукция; Сорг – органический углерод (по данным Б.Б.
Базаровой)
По литературным материалам для 32 озер и 3 водохранилищ с разной
заселенностью макрофитами
lg Pm = (2,226 ± 0,134)+(1,377 ± 0,238)(lg q – 1,262)
или
Рm = 3,13 q1,37
R=0,862
где Рm – продукция макрофитов в ккал/м2·год; q – относительная площадь
акватории, заселенная макрофитами, в % (Бульон, 1994).
При площади зарастания 25 % продукция макрофитов в оз. Арахлей по
приведенному уравнению должна была бы варьировать в границах от 175 до
379 и составлять в среднем 257 ккал/м2 ·год. По полевым наблюдениям
продукция макрофитов в оз. Арахлей в разные годы составляла от 94 до 230
ккал/м2 ·год и была достаточно близка к расчетным величинам.
5.4. Первичная продукция планктона в других озерах Ивано –
Арахлейской системы
В начале сентября 2005 г. и в конце августа 2006 г. были выполнены
одноразовые наблюдения за первичной продукцией планктона в озерах
Шакшинское и Иргень, входящих в систему Ивано – Арахлейских озер.
Во время наших наблюдений наиболее активный фотосинтез в озерах
Шакшинское и Иргень отмечался у поверхности и был в границах 400-1000
мкг С/л сут (рис. 20). В оз. Арахлей в эти же даты скорость фотосинтеза
была значительно ниже, 50-100 мкгС/л·сут. Даже на основании этих
эпизодических наблюдений первые два озера можно характеризовать как
эвтрофные, оз. Арахлей – как мезотрофное.
20
А, мкгС/л*сут
Следует отметить, что,
несмотря на высокую скорость
1000
фотосинтеза в единице объема
800
воды у поверхности, продукция
фитопланктона под единицей
600
площади в озерах Шакшинское
400
и Иргень ниже ожидаемой (в
200
2005 г. - 674 и 293 мг С/м-2·сут-1, в
0
2006 г. – 719 и 454 мг С/м-2·сут-1
Арахлей
Шакша
Иргень
соответственно) и характерна
для водоемов мезотрофного
07сентября, 2005 23августа, 2006
типа.
Очевидно,
в
этих
Рис. 7 Первичная продукция планктона в
мелководных
озерах
из-за
их
поверхностных пробах разнотипных озер Иванооткрытости
для
ветрового
Арахлейской системы.
перемешивания прозрачность
воды, следовательно, глубина фотической зоны определяется не столько
степенью
развития
фитопланктона,
сколько
содержанием
суспензированных иловых частиц.
1200
5.5. Оценка трофического статуса оз. Арахлей
Исследования, выполненные нами в 2004 и 2006 гг. на оз. Арахлей,
позволили установить некоторые показатели его трофического статуса.
Годовая первичная продукция, которая является одной из главных целей
продукционно-гидробиологических
исследований
и
на
которой
основывается прогноз промысловой продукции, была оценена нами в
малоснежные 2004 и 2005 годы в пределах 140 и 160, в среднем 150 гС/м-2.
Зимой 2006 г., когда лед был покрыт снежным покровом, годовая первичная
продукция снизилась до 80 гС/м-2. Содержание хлорофилла а в оз. Арахлей
изменялось от 0,25 до 5,57 мг/м3. Диапазон наиболее часто встречающихся
концентраций составил 1,15-3,40 мг/м3. Среднее содержание сестона в озере
изменялось в пределах 1,94 – 2,3 мг/л, взвешенного органического вещества
– 0,32 – 0,75 мг/л.
Оз. Арахлей по годовым величинам первичной продукции следовало бы
отнести к классу эвтрофных водоемов. Однако по суточным значениям
первичной продукции под 1 м2, по содержанию хлорофилла а, общей
органической взвеси это озеро – типично мезотрофное.
Несовпадение уровня годовой первичной продукции с остальными
показателями трофического состояния озера становится объяснимым с
учетом региональной особенности его годового биологического цикла. В
малоснежные зимы, характерные для Забайкалья, вегетация водорослей
продолжается практически круглогодично, несмотря на наличие ледового
покрова с октября по май включительно. В результате этого биологическая
зима редуцируется. В этом заключается отличие оз. Арахлей и других озер
21
рассматриваемого региона от озер, расположенных в европейской части
умеренного пояса. В последних подледный фотосинтез не учитывается,
годовая первичная продукция приравнивается к продукции за
вегетационный сезон (период открытой воды). Следует подчеркнуть, что на
примере преимущественно европейских озер была построена трофическая
классификация водоемов, которая используется и в настоящее время.
Практика показывает, что традиционная градация озер не учитывает
климатические особенности регионов. Очевидно, для каждого региона или
суммы близких регионов необходимо вводить поправки для согласования
концентрационных показателей трофического статуса озер с интегральными
суточными и годовыми величинами первичной продукции.
Таблица 6
Показатели трофического статуса водоемов
Тип водоема
(по Винберг, 1960; Бульон, 1981, 1993, 1994; Остапеня, 1985)
∑А*,
∑∑А*,
СХЛ,
ССТ
СВОВ
гС/м ·сут
гС/м ·год
1
1
-2
-
-2
-
мг/м
мг/л
3
мг/л
РОБЩ
мкг/л
Олиготрофный
< 0,2
<30
<1
0,8 + 0,5
<0,5
<10
Мезотрофный
0,2 - 0,7
30 - 100
1 – 10
3,2 + 1,4
0,5 – 2,5
10-30
Эвтрофный
0,7 - 2,0
100 - 300
10-100
10 + 7,0
2,5 – 12,5
30-100
> 2,0
> 300
> 100
-
>12,5
> 100
0,54±0,35
130±40
1,85±0,85
2,1±0,56
0,54±0,22
29±16
Гиперэвтрофный
Оз. Арахлей
5.6. Зависимость вылова рыб от годовой величины первичной
продукции
В оз. Арахлей в разные годы промысловый вылов составлял в среднем
15,4 т/год. Наибольший вылов отмечался в 60-х гг. – около 50 т/год, в
период экономического спада (1990-е гг.) он снизился до 8 т/год. По
данным областной инспекции рыбной охраны в 2001 г. промысловый вылов
в озере составил всего 1883 кг/год. Любительский вылов рыбы наоборот
возрос и к 1999 г. достиг 53 т/год (Михеев, 2002), что с учетом площади
озера близко к 9 кг/га.
Мы предприняли попытку предсказать допустимый вылов рыбы из оз.
Арахлей на современном этапе. Зависимость вылова рыб (FY, ккал/м2·год)
от годовой продукции фитопланктона (∑∑A, ккал/м2·год) может быть
апроксимирована уравнением (Бульон, 1994, 2006):
lg FY = (0,18 ± 0,07) + (0,93 ± 0,15)(lg ∑∑A – 3,17)
или
FY = 0,0016 ∑∑A 0,93
R = 0,78
Подставив
среднюю за три года величину годовую первичной
продукции для оз. Арахлей (1300 ккал/м2) в данное уравнение, получаем,
22
что вылов рыбы может составлять в пределах 11-16, в среднем 13 кг/га.
Таким образом, прогноз, основанный на величине годовой первичной
продукции планктона, позволяет заключить, что рекомендуемый вылов
рыбы в оз. Арахлей (без ущерба для экосистемы) очень близок к
зарегистрированному максимальному лову (9 кг/га). Для прогнозирования
вылова с наименьшей погрешностью следует обязательно учитывать
инерционность отклика продукции рыб на изменение первичной продукции
из-за более медленного оборота биомассы рыб по сравнению с биомассой
фитопланктона (P/B-коэффициент для рыб в 100-200 раз ниже P/Bкоэффициента для фитопланктона). Поэтому, прогнозируя продукцию и
вылов рыб в текущем году необходимо знать первичную продукцию
приблизительно за четыре предыдущих года. Следовательно, для
рационального использования рыбных ресурсов требуются систематические
наблюдения за первичной продукцией.
ВЫВОДЫ
1. Региональная особенность первичной продукции планктона в оз.
Арахлей заключается в редукции биологической зимы в годовом
биологическом цикле. Из-за резко континентального климата зимы в
Забайкалье часто малоснежные с повышенным уровнем солнечной
радиации. Световые условия подо льдом достаточны для фотосинтеза
планктона. Вклад подледной вегетации в годовую первичную продукцию
достигает 34%.
2. Сезонный ход первичной продукции обычно описывается
одновершинной кривой с максимумом в августе. В годы с малоснежными
зимами вегетация фитопланктона в оз. Арахлей протекает практически
круглогодично, что отличает его от озер, расположенных в иных
ландшафтах умеренного пояса.
3. Практически всегда деструкция органического вещества превышает
продукцию фитопланктона. Годовой биотический баланс отрицателен,
отношение интегральных величин первичной продукции и деструкции в
разные годы составлял 0,46-0,65. Так как приток органических веществ с
поверхностным стоком незначителен (озеро питается в основном озерными
осадками), остается открытым вопрос об альтернативных источниках
органического углерода. Этот вопрос может быть решен, если в приходную
часть баланса будет включена продукция остальных групп растений –
макрофитов, фитобентоса и водорослей обрастаний.
4. По величине суточной первичной продукции, концентрации в воде
хлорофилла, общего фосфора, сестона и взвешенного органического
вещества оз. Арахлей следует характеризовать как мезотрофный водоем. По
годовой первичной продукции планктона (130-150 гС/м-2), значительная
часть которой в малоснежные годы приходится на подледный период, озеро
следует относить к эвтрофному типу. Наличие снежного покрова приводит
23
к прекращению подледного фотосинтеза, как это было в 2006 г. В этот год
первичная продукция составила 80 гС/м-2, что не противоречило другим
показателям трофического статуса, характеризующим оз. Арахлей как
мезотрофное.
5. Основная
роль
в
первичной
продукции
принадлежит
фитопланктону. Продукция гидрофитов составляет около 230 какал/м2·год
или 28 % продукции фитопланктона.
6. Вылов рыб (без ущерба для экосистемы), прогнозируемый по
величине годовой продукции фитопланктона, может составлять 11-16, в
среднем 13 кг/га, что практически не расходится с данными по уловам в
годы наиболее интенсивного промысла.
Список работ по теме диссертации в изданиях,
рекомендованных ВАК:
1. Корякина Е.А. Первичная продукция фитопланктона и содержание
хлорофилла а в озере Арахлей (Забайкалье) // Вестник Бурятского
Государственного Университета. Химия, Биология, География, вып. 3, 2007. С. 163-167.
2. Корякина Е.А., Горлачева Е.П. Зависимость вылова рыб от годовой
величины первичной продукции в озере Арахлей // Естественные и
технические науки - М.: Изд-во «Компания Спутник +», № 1, 2009. - С. 6264.
3. Никитин В.М., Корякина Е.А. Оценка трофического статуса озера
Арахлей // Вестник МАНЭБ. - СПб. – Чита, Т.14, № 3, 2009. – С. 107 – 110.
Список работ, опубликованных по теме диссертации в
других изданиях:
1. Корякина Е.А. Первичная продукция планктона озера Арахлей в
подледный период // Фундаментальные проблемы изучения и
использования воды и водных ресурсов. Мат. научн, конф., Иркутск: Издво института географии СО РАН, 2005. - С. 424 - 425.
2. Корякина Е.А. Мониторинг первичной продукции планктона
мезотрофного озера Арахлей (Забайкалье) // Горные экосистемы Южной
Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование. Труды
Заповедника «Тигирекский», Вып. 1. Барнаул: изд-во «Алтайские
страницы», 2005. - С.311-313.
3. Koryakina E.A. Primary production of phytoplankton in Arakhley lake
(Transbaical region) // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Centuty. - St.
Petersburg, 2005. - P. 44
4. Корякина Е.А. Взвешенное органическое вещество мезотрофного озера
Арахлей // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. Тез. Всерос.
конф. с межд. участием. Т.2. Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН, 2006. - С.55.
24
5. Корякина Е.А. Содержание хлорофилла «а» в фитопланктоне озера
Арахлей // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных
исследований. Мат. науч. конф. Чита: изд-во ЗабГГПУ, 2006. - С. 79-81.
6. Корякина Е.А. Первичная продукция планктона некоторых озер ИваноАрахлейских системы (Забайкалье) // IX съезд ГБО РАН. Тез. докл. Т.1.
Тольятти: ИЭИБ РАН, 2006. - С. 233.
7. Корякина Е.А. Динамика продуктивности фитопланктона – индикатор
состояния экосистемы (на примере оз. Арахлей) // Биоиндикация в
мониторинге пресноводных экосистем. Тез. докл. международ. конферен.
Санкт-Петербург, 2006. - С. 78.
8. Корякина Е.А. Особенности первичной продукции планктона озера
Арахлей (Забайкалье) // Состояние и проблемы продукционной
гидробиологии. Сб. науч. трудов по докл. международ. конферен. М.:
Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 14-18.
9. Корякина Е.А. Первичная продукция, содержание хлорофилла и
органических веществ как показатели уровня эвтрофности озера Арахлей
// Экология в современном мире: взгляд научной молодежи. Мат.
всероссийск. конф. молодых учен. Улан-Удэ, 2007. - С.174-175.
10.
Корякина Е.А. Первичная продукция планктона в разнотипных
озерах Ивано-Арахлейской системы // Озерные экосистемы:
биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды /
Матер. III маждународ. научной конф. Минск – Нарочь: Изд. центр БГУ,
2007. - С. 150-151
11.
Корякина Е.А., Ташлыкова Н.А. Содержание хлорофилла «а» в
планктоне
озера
Арахлей
(Юго-Восточное
Забайкалье)
//
Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения Матер. межд.
конфер., часть I. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза, 2008. - С. 380-381
12.
Корякина Е.А. Региональные особенности первичной продукции
планктона в озере Арахлей (Восточное Забайкалье) // Изменение климата
Центральной Азии: социально-экономические
и экологические
последствия: материалы международного симпозиума. Чита: Изд-во
ЗабГГПУ, 2008. - С. 97-101.
25