Пособие по зоопсихологии
реклама
Министерство образования и науки РФ ГОУ ВПО «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т.А. СЕРЕБРЯКОВА ЗООПСИХОЛОГИЯ И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ Учебное пособие Нижний Новгород 2011 ББК 88.2 С 32 Рецензенты: Т.Н.Князева − доктор психологических наук, профессор Е.Н.Васильева − кандидат психологических наук, доцент С 32 Серебрякова Т.А. Зоопсихология и сравнительная психология. – Н.Новгород: ВГИПУ, 2011. – 328 с. Учебное пособие посвящено актуальным вопросам зоо- и сравнительной психологии, а именно: возникновению, развитию и функционированию психики живых организмов, находящихся на разных уровнях эволюционного развития. На основе анализа имеющихся исследований, в данном учебном пособии освещаются вопросы, связанные с общей характеристикой психической деятельности животных, рассматривается специфика их инстинктавной и рассудочной деятельности, а также факторы, обусловливающие поведенческие проявления животных, представлен материал, позволяющий в сравнительном плане рассмотреть особенности психики и поведения животных и человека. Адресовано студентам дневной и заочной форм обучения по специальности «Психология». ББК 88.2 © Серебрякова Т.А., 2011 © ВГИПУ, 2011 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие………………………………………………………………………...5 Раздел 1. Общая характеристика зоопсихологии как науки……………………..7 1.1. Предмет, объект, задачи зоопсихологии…………………………7 1.2. Место зоопсихологии в системе психологического научного знания…………………………………………………………………….13 1.3. История становления зоопсихологии как науки………………..15 1.4. Общая характеристика методов зоопсихологического исследования…………………………………………………………….35 Раздел 2. Общая характеристика психической деятельности животных ………61 2.1. Характеристика форм активности живых организмов………………………………………………………………61 2.2. Понятие об инстинктивном поведении животных………………………………………………………………..67 2.3. История изучения инстинктивных форм поведения животных………………………………………………………………..73 2.4. Внутренние и внешние факторы инстинктивного поведения животных………………………………………………………………101 2.5. Научение как индивидуально-приспособительная деятельность животных………………………………………………………………..116 2.6. Характеристика основных форм, видов и механизмов научения животных………………………………………………………………..123 2.7. Формы психической активности и поведения животных…….140 2.8. Территориальные отношения и поведение животных………..156 2.9. Общая характеристика коммуникативных форм поведения животных………………………………………………………………165 2.10. Проблема интеллектуального поведения животных………….169 3 2.11. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе……………………………………………………………...189 Особенности пренатального периода развития………………………………….193 Особенности постнатального периода развития………………………………...201 Особенности ювениального периода развития…………………………………….219 Раздел 3. Сравнительная психология как отрасль психологического знания………………………………………………………………………….231 3.1. Предмет, объект, задачи сравнительной психологии…………………...231 3.2. Проблема эволюции психики в исследованиях ученых………………...246 3.3. Характеристика стадий развития психики………………………………251 3.4. Сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов…….284 3.5. Эволюция психики и антропогенез………………………………………301 Сисок литературы………………………………………………………………..316 Словарь терминов………………………………………………………………..318 4 ПРЕДИСЛОВИЕ Современная реформа высшей школы ориентирована, прежде всего, на решение задачи создания необходимой системы знаний, обеспечивающих качественную подготовку молодых специалистов-психологов. является изучение Учебный курс «Зоопсихология и сравнительная психология», входит в цикл обще-профессиональных дисциплин, и может расматриваться как базовая основа системы знаний, формируемых у будущих психологов. Курс «Зоопсихология и сравнительная психология» является одной из дисциплин системы прикладного психологического знания и ориентирован на изучение эволюции психики, а если говорить более конкретно, − разных аспектов сходства и различия психики животных и сознания человека, что представляет ценный материал для углубления знаний студентов в области психологии и осмысления системности и взаимообусловленности разных форм психической активности в филогенезе. Данное учебное пособие основывается на основополагающих идеях В.А.Вагнера, А.А.Иванова, З.А.Зориной, К.Э.Фабри, Г.Г.Филипповой и других ученых. Структурно учебное пособие включает в себя три раздела. Первый раздел посвящен общей характеристике зоопсихологии как науки и раскрывает вопросы, связанные с определением предмета, объекта, задач данной области научного психологического знания, а также методов, и методик, обеспечивающих развитие зоопсихологии. Также в данном разделе представлен ретроспективный анализ процесса становления зоопсихологии как самостоятельной отрасли психологической науки. 5 Второй раздел данного учебного пособия ориентирован на подробную характеристику поведения и психики животных. При рассмотрении форм активности животных подробная характеристика дается их инстинктивному поведению, раскрываются внешние и внутренние факторы, обусловливающие инстинктивное поведение. В этом же разделе представлена характеристика основных форм, видов и механизмов научения животных. Научение характеризуется как индивидуально-приспособительная их деятельность. В третьем разделе раскрываются вопросы, связанные с характеристикой сравнительной психологии, как отрасли научного психологического знания. На основе концептуального подхода А.Н.Леонтьева и К.Э.Фабри, показаны сущностные оснобенности этапов и уровней эволюционного развития психики животных организмов, а также представлены материалы, объективно доказывающие значение социальных факторов в эволюции психики человека. Для успешного изучения учебного курса «Зоопсихология и сравнительная психология» в данном учебном пособии студентам предлагается список литературы и глоссарий. 6 Раздел 1. Общая характеристика зоопсихологии как науки 1.1.Предмет, объект, задачи зоопсихологии Среди великих загадок природы, к познанию которых с древнейших времен стремился человек, психика животных занимает одно из важнейших мест. «Душевная жизнь», психические качества и поведение животных входили как существенные составляющие в фольклор, религиозные представления и мировоззрение на всех этапах развития человечества. Вопросы изучения психики животных, особенно, отношение психики животных к психике человека, поднимались еще античными мыслителями для построения своих философских концепций. Выдающийся отечественный мыслитель ХIХ столетия А.И.Герцен писал: «Психология сравнительную животных анатомию и <...> должна физиологию; она завершить, должна увенчать представить дочеловеческую феноменологию развертывающегося сознания» [24, с.11]. В настоящее время исследованием психики животных занимается специальная отрасль психологии − зоопсихология. Итак: зоопсихология – это наука о психике животных. Зоопсихология, как и любая другая отрасль научного знания, имеет свой предмет, объект и задачи исследования. Предметом науки является та область действительности, о которой данная наука должна составить свое знание. Исходя из вышеприведенного определения зоопсихологии, предметом данной науки (в широком смысле) 7 является психика. Однако это весьма общее определение предмета зоопсихологии. Анализ работ в области зоопсихологии позволяет выделить разные подходы к определению предмета данной науки. Так, Г.Г.Филиппова отмечает, что предмет зоопсихологии включает в себя четыре основные области изучения психики: 1. Определение психики. Следует отметить, что, несмотря на богатейший информационный теоретический и практический материал, накопленный психологической наукой, проблема определения психики была и остается до настоящего времени проблемой спорной, неоднозначной. Объясняется это тем, что психика не материальна: ее нельзя потрогать, непосредственно увидеть, почувствовать и т.д. Не случайно Л.С.Выготский характеризовал психику как «самое сложное, что есть в мире». Для зоопсихологии проблема определения психики является не только теоретической, но и практической. Именно зоопсихология призвана определить «точку отсчета» возникновения психики, дать ответ на вопросы: что есть психика; какие существа обладают психикой, а какие нет? Четкое определение понятия «психика» необходимо и для того, чтобы выделить уровни ее развития и выявить механизмы этого развития. Как отмечает Г.Г.Филиппова, зоопсихология опирается на следующее определение понятия «психика»: психика есть свойство высокоорганизованной живой материи отражать объективную действительность в субъективной форме. По мнению автора, именно такое определение психики позволяет рассматривать ее в эволюционном плане. 2. Возникновение психики. Изучаются не только процессы возникновения психики, но и закономерности, механизмы ее развития в филогенезе. Данная область изучения зоопсихологии очень тесно связана с предыдущей. Именно четкое определение того, что представляет собой психика, позволяет определить область зоопсихологических исследований. 3. Выделение эволюционных стадий развития психики. Как доказано учеными, психика возникла и развивалась, совершенствовалась в процессе эволюции. В 8 этом развитии исследователи выделяют логические ступени – уровни и стадии развития психики (концепции А.Н.Леонтьева, К.Э.Фабри и пр.). 4. Выявление механизмов развития психики в процессе эволюции. Как отмечает Г.Г.Филиппова, для того, чтобы понять весь процесс эволюционного развития психики, определить качественные отличия психики животных от психики человека, представить дальнейший ее филогенез, необходимо хорошо знать закономерности и механизмы этого развития. Эти закономерности развития психики установлены в результате теоретического и эмпирического анализа имеющихся данных о психике как уже вымерших, так и живущих в настоящее время животных (в том числе и предков человека). Именно аналитический подход объективно обусловил возможность выделить основные преобразования, происходящие в психике и поведении живых существ, их взаимоотношениях с окружающей средой. Выделение механизмов развития психики в процессе эволюции не только позволяет дополнить, обогатить знания о психике животных (включая и самого человека), но и спрогнозировать направления ее дальнейшего развития. К.Э.Фабри предлагает более обобщенный подход к определению предмета зоопсихологии. С точки зрения исследователя, предметом зоопсихологии является изучение специфических свойств, обеспечиваемых присущими им нейропсихологическими механизмами, проявляющимися во внешней активности у разных групп животных. При этом внимание ученых сосредоточено на закономерностях развития психики как в ходе эволюции, так и в индивидуальном развитии, а также сопоставлении психических возможностей у разных биологических видов. Таким образом, согласно К.Э.Фабри, зоопсихология изучает эволюцию психики, начиная с ее зачаточных форм до высших ее проявлений, составляющих основу зарождения человеческой психики. Более того, зоопсихологи решают вопросы происхождения психики из более элементарных форм отражения, а также зарождения человеческой психики из элементарной по отношению к ней психики животных. 9 С предметом тесно связан объект научного познания. Именно объект (те явления, события, факты, которыми наука непосредственно оперирует) позволяет определить область знания, исследуемого наукой. Как было отмечено выше, психика (предмет зоопсихологического исследования) недоступна для непосредственного познания. Знания о психических проявлениях формируются на основе анализа активности субъекта психики, направленной на взаимодействие с окружающей средой. Применительно к животным активность эта проявляется в их поведении. Именно поэтому объектом зоопсихологии как науки является поведение. О проявлении поведения мы говорим в том случае, когда наблюдаем и фиксируем последовательные целостные акты проявлений (действий или движений). Эти проявления распознаются нами (прислушивается), квалифицируются (замер) и интерпретируются (встревожен или готов к драке). Как отмечает К.Э.Фабри, для зоопсихолога эти фигуры поведения животных имеют информационную ценность, поскольку характеризуют внутреннюю мотивацию поведения у наблюдаемого существа. Исследователь отмечает, что все действия животных очень взаимосвязаны, как бы сцеплены друг с другом. Эти сцепленные действия, ведущие к определенной цели, естественным образом складываются в очень хорошо оформленной последовательности, и возникает впечатление, что животного кто-то или чтото к этой цели ведет. Именно поэтому и оформился термин «поведение». Если обратиться к своему собственному опыту, о можно отметить, что зачастую мы говорим своим домашним питомцам «Ты себя неправильно (хорошо, плохо) ведешь». Эта фраза заранее предполагает существование особого класса внутренних причин поведения. Такого рода механизм, порождающий внутренние причины действий и вместе с тем контролирующий и видоизменяющий их в связи с постоянным учетом внешних обстоятельств (внешних стимулов), биологи и называют психикой. Кроме того, необходимо отметить, что психика высших животных (к которым, впрочем, принадлежим и мы с вами) предполагает наличие внутреннего механизма выбора способов 10 достижения цели. Не случайно ученые говорят о том, что психика животных неотделима от их поведения. Вместе с тем, поиск ключа к разгадке тайны соотношения поведения и психики осуществляется до настоящего времени. Предмет и объект зоопсихологии как науки определяет и круг задач, которые данная наука ставит перед собой и предпринимает попытку решить. По мнению Г.Г.Филипповой, задачи зоопсихологии как науки можно разделить на две категории: теоретические и прикладные (практические). Теоретические задачи, решаемые зоопсихологией, теснейшим образом связаны с проблемами, типичными для таких фундаментальных наук, как философия и общая психология. Исследуя проблему психики, ее возникновения и развития в процессе эволюции, зоопсихология решает фундаментальный вопрос о соотношении бытия и сознания. Зоопсихология также решает задачу изучения отдельных психических процессов и функций на низших (по сравнению с человеком) уровнях эволюционного развития. При этом определенное значение имеет моделирование определенных условий, влияющих на психику, что в отношении человека недопустимо. Конечно же, с этической точки зрения, исходя из того, что животные – живые существа, данные эксперименты не этичны. Вместе с тем, именно такие экспериментальные исследования человечество открыло много такого, что служит спасению не только человека, но и самих животных. Например, экспериментальное изучение Г.Харлоу материнской депривации приматов (изолированное выращивание детенышей без матери) легло в основу одной из самых популярных в современной психологии развития теории привязанностей (автором данной теории является Дж.Боулби). Прикладные задачи зоопсихологии как науки: 1. Использование знаний о психике животных в хозяйственной и бытовой деятельности человека. Так, знания об индивидуальных отношениях со средой и групповом поведении животных позволяют, 11 с одной стороны, оптимизировать их жизнедеятельность, а с другой, − улучшить труд человека. Например, было установлено, что изменение условий содержания и смена людей негативно сказывается на надоях коров. Знания о психических и поведенческих особенностях тех или иных животных используются при их дрессировке, содержании в зоопарках и т.д. 2. Использование знаний деятельности человека. о психике животных в природоохранной В настоящее время в заповедниках и заказниках осуществляется целенаправленное разведение редких, а порой и исчезающих видов животных, что невозможно без знания особенностей их поведения и психики. В настоящее время существуют программы поддержания генофонда редких видов животных, когда молодняк выращивается человеком в неволе, а затем выпускается в естественные условия природной среды. 3. Использование знаний о психике животных в развивающих и психотерапевтических целях. Так, хорошо известно позитивное влияние общения с животными для психического развития детей. Есть данные и о благотворном воздействии общения с животными на детей, имеющих какиелибо отклонения в психическом развитии (аутизм, детский церебральный паралич и пр.). Однако для того, чтобы это общение с животными принесло позитивные результаты, при подборе животного необходимо учитывать его психологические и поведенческие особенности. Вопросы для самоконтроля: 1. Дайте общую характеристику зоопсихологии как науке. 2. Охарактеризуйте подходы к определению предмета зоопсихологии. 3. Что является объектом зоопсихологических исследований? 4. Какие задачи ставит и решает зоопсихология как наука? 12 1.2. Место зоопсихологии в системе психологического научного знания Как отмечает Г.Г.Филиппова, зоопсихология относится к той категории психологического знания, которая сформировалась на основе синтеза, интеграции знаний общей психологии и эволюционной биологии. Таким образом, рассматривая взаимосвязь зоопсихологии с другими науками, необходимо указать на ее теснейшую связь с общей психологией, у которой зоопсихология «заимствует» общую психологическую методологию, концептуальный аппарат, методы анализа научных данных, что позволяет зоопсихологии осуществлять познание психических и поведенческих проявлений животных. Тесно связана зоопсихология и с психологией развития. Объединяет эти две отрасли научного психологического знания предмет их изучения – психика и все закономерности и механизмы ее развития. Более того, связь эта «взаимовыгодная». Теоретические основы психологии развития составляют методологическую базу зоопсихологии как науки. Используя эволюционносистемный подход, теорию деятельности (А.Н.Леонтьев), культурно- исторический подход и генетический метод исследования (Л.С.Выготский), зоопсихология получает возможность рассматривать психику в аспекте ее эволюционного развития. В свою очередь, исследуя возникновение и развитие психики в процессе эволюции, постигая закономерности и механизмы этого развития, зоопсихология обогащает, расширяет и конкретизирует систему знаний, сложившихся в психологии развития. Особенно тесная связь установлена между зоопсихологией и такими областями психологического знания, как возрастная, перинатальная, историческая, этническая психология и пр. Так, знания об особенностях и закономерностях психической деятельности животных помогают выявить биологические основы развития детской психики, в частности, в сравнительно-психологическом плане – ее генетические корни. Также для решения проблемы развития человеческой психики в онтогенезе исследователям приходится все обстоятельнее, 13 подробнее изучать ранние стадии развития, включая и эмбриональный период, на которых особую роль играют биологические факторы поведения, общие для животных и человека. Зоопсихология вносит свой вклад и в развитие педагогической психологии, поскольку общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение. При таком общении устанавливается сложный психический контакт и взаимодействие между обоими партнерами, что может быть эффективно использовано для умственного и нравственного воспитания детей. Зоопсихология связана также и с биологией, в первую очередь, с теми ее разделами, которые в эволюционном аспекте изучают биологию поведения. Несомненно, особую роль играет связь зоопсихологии с этологией – наукой о поведении животных. Этологи исследуют механизмы, обусловливающие приспособление животных к условиям среды, как в ходе индивидуального развития, так и в процессе эволюции. Одновременно этология как наука стремится выявить и закономерности изменения поведения животных в процессе филогенеза, а также зарождения новых форм поведения. Только опираясь на полученные этологами знания о биологических аспектах и закономерностях поведения животных, можно с успехом проникнуть в психический мир животного, который всецело подчиняется биологическим закономерностям и отражает биологические связи организма со средой. На основе многочисленных наблюдений и экспериментов этологи создали теорию «биологии поведения», в которой центральное место занимает современная концепция инстинктивного поведения. Не менее существенными являются связи зоопсихологии с физиологией, особенно нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. Физиология изучает не само психическое отражение, а обусловливающие его процессы в организме. Физиологическое исследование также осуществляется путем анализа поведения, но под другим углом зрения, с другой целевой установкой. Основная задача физиологии – изучение деятельности систем и 14 органов, непосредственно или опосредованно участвующих в поведении животного как целостного организма. Без данных зоопсихологии, особенно без данных о высших психических функциях животных и особенностях их поведения, не может обойтись и антропология, решая вопросы о происхождении человека. Зоопсихологические исследования приобретают все большее значение и для медицинской практики, где изучение расстройств психической деятельности животных помогает изучать и лечить нервные и психические заболевания людей. Вопросы для самоконтроля: 1. Что составляет методологическую основу зоопсихологии как науки? 2. Раскройте связь зоопсихологии с другими областями психологического знания. 3. С какими отраслями естественнонаучного знания связана зоопсихология? 1.3. История становления зоопсихологии как науки Как уже неоднократно отмечалось выше, основными вопросами, на которые пытается ответить зоопсихология, являются вопросы о том, что же такое психика, каковы механизмы и закономерности ее возникновения и эволюционного развития. Данные вопросы являются неотъемлемой составляющей общего психологического знания, накапливаемого в течение долгого времени. Исходя из этого, можно сказать, что история становления зоопсихологи как науки неразрывно связана с историей всего психологического знания. Как и любое знание о мире, знания о психике животных имеют два основных источника: бытовой опыт (ненаучные знания) и специально организованные научные исследования. Не смотря на это, оба эти аспекта 15 информации тесно взаимосвязаны и являются логическим дополнением друг друга. Раскрывая ретроспективу зоопсихологии как науки, первым этапом следует выделить донаучный период в изучении «нравов» животных, который некоторые ученые характеризуют как этап «анекдотической», мифической зоопсихологии. И это не случайно. Древние люди поклонялись многим животным, животные были для них священными, а значит, мыслящими. Вместе с тем, мифологическое мышление древности не помешало людям одомашнить немалое число видов животных, а также разработать огромное количество технологий охоты на животных, основывающихся на очень тонком знании, понимании их повадок. Вместе с тем, зарождение научного зоопсихологического знания происходит также в древности. Не случайно, обращаясь к проблеме истории становления зоопсихологии как науки, Г.Г.Филиппова базовым этапом ее развития выделяет античную философию. Основным вопросом, который пытались разрешить мыслители прошлого, был вопрос о душе. Античные философы предпринимали попытку не только дать определение душе, но и выделить формы ее существования. Так, еще в V – IV вв. до н.э. Демокрит говорит о том, что душа материальна, есть у всех предметов и объектов природы, качества души зависят от организации тела. Наличие «духовного начала» у животных признавал и Эпикур (IV – III вв. до н.э.). Более того, мыслитель обращает внимание на то, что душа есть только лишь у тех существ, которые способны ощущать. Таким образом, уже древнегреческие философы рассматривали ощущения как специфический критерий наличия у живого существа психики. Последователь Эпикура Лукреций (II – I вв. до н.э.), отмечает, что душа – субстанция чувственная, и ею могут обладать животные. Также следует отметить, что еще мыслители древности предпринимали попытки исследовать поведение и психику животных. Еще в трудах Аристотеля (V – IV вв. до н.э.) можно найти не только тщательное описание наблюдений за поведением и строением животных и человека, но и описание 16 результатов экспериментальных исследований их психики и поведения. Например, Аристотель изучал процесс формирования песни у певчих птиц, создавая искусственные ситуации (подкладывая яйца одних видов птиц в гнезда других). В результате проведенных экспериментальных исследований Аристотель делает вывод о способности животных как к врожденному поведению (его мыслитель определяет как неразумное), так и к прижизненному приобретению опыта. Также он говорит о наличии у животных разума, отмечая при этом, что животные различаются по степени разумности. Продолжением изучения врожденного и приобретенного в поведении животных является учение стоиков (рубеж нашей эры), в рамках которого было сформулировано понятие «инстинкт». Исследуя поведенческие проявления самых разных категорий животных, стоики (Хризипп − I в. до н.э., Сенека-младший − I в. н.э.) приходят к выводу о врожденном неразумном характере их действий, которые направляются влечением к полезному (для животных – приятному) и уводят от вредного (неприятного). Именно стоики выделили основные характеристики инстинктивного поведения животных и обратили внимание на то, что реализация врожденной целесообразной формы поведения регулируется чисто психическими механизмами: животное не может осознать биологической пользы своего поведения, но руководствуется влечением, т.е. переживанием удовольствия и неудовольствия, которое и «ведет» его по правильному пути. При этом само влечение (т.е. способность «нудным способом» испытывать удовольствие) является врожденным. Как отмечает Г.Г.Филиппова, учение стоиков завершает античный этап развития знаний о психике животных. После застоя Средних веков многие гениальные идеи античных мыслителей «переоткрывались» вновь. Также следует отметить, что обращение к идеям древних мыслителей не утратило своей актуальности и в настоящее время. 17 Дальнейшее формирование представлений о психике животных связано с развитием психологии в рамках философского знания, а также бурным развитием естествознания и относится к ХVII – XIX вв. Одним из выдающихся французских мыслителей ХVII столетия, внесшим вклад в становление зоопсихологии как науки, является Р.Декарт. Ученый рассматривает животных как своеобразные живые действующие на основе рефлексов и функционирующие машины, аналогично механическим конструкциям, которые при работе могут выделять тепло, издавать звуки и т.д. Поведение животных Р.Декарт характеризует как ответ организма на внешнее воздействие. Идеи о присущей природе способности к саморазвитию высказывает голландский философ ХVII в. Б.Спиноза. По его представлению, живое тело является телом мыслящим. Именно мышление направляет движение тела по логике движения других тел, с которыми первое вступает в отношения. Качество мышления непосредственно зависит от качества тела, а конкретнее, от особенностей его взаимоотношений, взаимодействия с другими телами. Усложнение взаимодействий тела с миром объективно обусловливает, по мнению мыслителя, три качественно отличные формы мышления: чувствование (чувственное познание), интеллект (познание рациональное) и интуиция (познание, основанное на проникновении в сущность вещей на процессе озарения). Таким образом, по мнению Б.Спинозы, в разной степени в природе, в мире все является одушевленны. Весомый вклад в становление зоопсихологии внесен и выдающимися исследованиями в области естествознания. Выдающимся трудом по классификации животных, основанной на сравнении не только внешних признаков, но и их поведения, повадок, является труд К.Линнея «Система природы», вышедшая в свет в 1735 г. При этом необходимо отметить, что классификационные принципы К.Линнея используются и до наших дней. В основу его классификации был положен принцип сходства животных по какому-либо признаку, относящемуся к строению их тела. Например, 18 К.Линней выделил такой таксон, как грызуны. К грызунам он предложил относить всех животных, у которых есть на обеих челюстях по два длинных и постоянно режущих зуба-резца, служащих для разгрызания пищи. Они есть у белок, мышей, крыс, бобров и т.д., и мы охотно называем их грызунами. Примерно в то же время выходит и первая книга, посвященная изучению нравов животных. Это труд Ю.Х.Хеннинга «О предчувствии у животных» (1783 г.). Ученый не только сообщает те или иные факты из жизни животных, но и пытается дать им объяснение. Он не считает животных умными, сообразительными или думающими существами, но полагает, что они способны довольно тонко и точно чувствовать то, что уже произошло, и предчувствовать то, что должно случиться. Ж.Ламметри, изучая различных животных, говорит о биологической приспособленности инстинктивных действий и их прогрессивном усложнении от примитивных животных к высшим. В конце ХVIII – начале XIX столетия проблема разумного поведения животных начинает изучаться экспериментальным путем. Так, французский биолог Ф.Кювье, проводя опыты с животным Парижского зоопарка, предложил различать инстинктивные действия животных и действия, основанные на «уме». Ж.Б.Ламарк в основу своего эволюционного учения ставит идеи о направляющем воздействии психического фактора. С точки зрения исследователя, на живой организм, в частности, на его поведение, корректирующее воздействие оказывает внешняя среда. Изменение условий внешней среды стимулирует животных к осуществлению упражнений имеющихся органов, что естественным путем приводит к изменению в их строении, которое в дальнейшем наследуется. К середине XIX века в науке, где уже царствовала естественнонаучная парадигма, складывается так называемое романтическое направление. Представители этого направления «выходят» из библиотек, музеев и кунсткамер, в которых чаще всего занимались их предшественники, исследуя 19 результаты экспериментальных исследований ученых-биологов. Учеными начинают осуществляться достаточно интересные исследования в области зоопсихологии, в результате которых ко второй половине XIX столетия зоопсихология постепенно начинает выделяться из естественных наук в самостоятельное направление научного знания. Так, в 1863 году появляется книга «Жизнь животных», автором которой являлся известный немецкий ученый, одареннейший человек Альфред Брем. С детства А.Брем интересовался природой. Он очень любил природный мир своей родины, любил наблюдать за различными животными, изучать их повадки. Большой интерес у исследователя вызвали животные не типичные для его родной Тюрингии. Будучи очень молодым (всего двадцати лет), он попадает в Африку, которая в то время считалась совсем неизведанным, диким уголком природы. В путешествиях А.Брем провел 5 лет, по прошествии которых возвращается на Родину – в Германию и начинает свою работу над книгой «Жизнь животных». А.Брем категорически утверждал, что необходимо признать наличие у животных «психических способностей». В своей книге он пишет: «Животные бывают храбры и боязливы, бойки и трусливы, решительны или неуверенны, честны или плутоваты, откровенны или замкнуты, горды или скромны, доверчивы или недоверчивы, послушны или надменны, миролюбивы или вздорны, веселы или грустны и т.д.». Если мы посмотрим на эти качества, то отметим, что все они присущи людям. Книга А.Брема – это многотомный труд, «ведущий» читателя в увлекательное путешествие по карте животного мира, предложенной Карлом Линнеем. А.Брем очень подробно описал проявления каждого отряда, каждого класса животных. Книги А.Брема у нас в России выходили неоднократно как пособия «для школы и домашнего чтения». Приблизительно в это же время, в 1872 г., выходит в свет книга Ч.Дарвина «Выражение эмоций у животных», в которой фактически была сформулирована первая последовательная научная программа зоопсихологических исследований. Однако необходимо отметить, что этот 20 труд также является специфическим обобщением того опыта, который исследователем был накоплен за долгие годы научной деятельности. Первая значительная книга Ч.Дарвина «Дневник наблюдений» была написана еще в 1839 году, через 3 года после пятилетнего путешествия вокруг света в составе научной экспедиции. Если мы перенесемся в историю, то необходимо отметить, что Ч.Дарвину было немногим больше 20 лет, когда он отправился на паруснике «Бигль» в далекое морское путешествие. Он побывал во многих странах мира: Перу, Новой Зеландии, Австралии и т.д. Фантастическая природа тропиков, их растительный и животный мир произвели на ученого огромное впечатление. О многих видах животных в то время в Европе вообще ничего известно не было. Ч.Дарвин задает себе вопрос: откуда возникло это непостижимое разнообразие видов? Кроме того, Ч.Дарвин обнаружил огромное количество разновидностей птиц вьюрков, проживающих на Галопогосских островах. Данное явление ученый отнес к проявлениям эволюции, примером зарождения новых видов животных, только в миниатюрном масштабе. Необходимость птиц приспосабливаться в течение длительного времени к особенностям ландшафта и питания на каждом отдельном острове привели к образованию новых видов. Ч.Дарвин достаточно длительное время размышлял над этим своим умозаключением, и в 1859 году был опубликован его главный труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Данная книга до настоящего времени считается одним из фундаментальных трудов не только в области зоологии, биологии и эволюции, но и в области зоопсихологии. И еще имя одного ученого XIX столетия нельзя не назвать. Это французский ученый Жан Анри Фабр, известный энтомолог. В период с 1890 по 1907 годы ученый опубликовывает десятитомник «Энтомологические воспоминания», а в 1906-1914 годы два тома книги «Инстинкты и нравы насекомых». Излюбленным объектом наблюдений и исследований ученого была так называемая песчаная роющая оса аммофила. Привлекло внимание 21 исследователя удивительные проявления поведения этого животного. Ж.А.Фабр очень интересно описывает процесс заботы о будущем потомстве этих животных. Дело в том, что в конце весны самочки осы начинают строить норки в песке на открытом пространстве песчаной почвы. Вырыв норку, оса закрывает в нее вход камешком или маленьким комочком песка и вновь начинает облет пространства, но уже с целью заготовления припасов. Заметив зеленую гусеницу, аммофила подлетает к ней, обхватывает гусеницу задней частью своего тела (а величина тела у этих ос весьма внушительна для насекомого – 2,5-3 см) и жалит. Но яд осы не убивает жертву, а лишь парализует. После этого, оса тащит свою добычу к себе в вырытое гнездо (норку). Кладет у входа, убирает временную «дверь», забирается в гнездо как бы для проверки, вылезает, и пятясь, втаскивает за собой гусеницу внутрь норки. Затем она откладывает на парализованную гусеницу яйцо и вновь выбирается на поверхность. Начинается охота тем же способом. Так продолжается до тех пор, пока камера гнезда не будет полностью заполнена провиантом (от 6 до 8 живых «консервов»). После этого, оса окончательно замуровывает гнездо с 6-8-ю отложенными яйцами. Через некоторое время, из яиц появляются личинки, которые осенью окуклятся, а следующей весной уже полностью развитые осы будут вести себя точно так же, как и их родители, без всякого предварительного обучения. Врожденность поведения ос Ж.А.Фабр убедительно доказал и на других примерах ос, но питающихся другим «провиантом» − кузнечиками. Наблюдая за проявлениями осы, ученый провел эксперимент. Когда оса подлетала к гнезду, клала добычу и исчезала в норке, ученый отодвинул кузнечика пинцетом от гнезда и стал наблюдать – что произойдет. Оса вылезла, стала искать добычу и, найдя ее в отдалении от своего гнезда, стала подтаскивать к входу. Затем она снова полезла в гнездо, как будто не проделывала этой процедуры несколько минут тому назад. Тогда исследователь вновь отодвинул добычу, и все повторилось опять и так 40 раз. Исходя из увиденного, исследователь посчитал возможным доказать жесткую наследственную 22 координацию действий, некую систему обязательных действий. Эти действия ученый охарактеризовал как примитивные инстинкты, которые характерны для животных, не имеющих настоящего головного мозга. Вместе с тем, ученый говорит и об элементах научения, свойственных насекомым, приобретенном опыте (оса находит вход в свое гнездо). Из опыта, полученного в результате полевых, так и лабораторных экспериментов, постепенно начинают обобщаться идеи о природе и специфических особенностях психической организации поведения животных. Порой эти идеи кардинально отличались друг от друга. Это связано с тем, что обозначенная проблема привлекала внимание ученых разных областей научного знания, которые рассматривали интересующий предмет – поведение животных, с различных позиций, в различных условиях, исследовали его, применяя разные методы и методики. Таким образом, образовалось несколько научных направлений и школ, основными из которых являются антропоморфизм и механицизм. Механицисты вслед за Р.Декартом считали, что животное – это всего лишь машина, а посему, как, например, утверждал Ф.Мальбранш, собаку можно истязать, не обращая внимания на ее визг – это не больше, чем скрип плохо смазанного механизма. Сторонникам антропоморфизма, напротив, животное представлялось без малого человеком, существом, способным любить, страдать и рассуждать почти по-человечески. Следующим этапом в развитии зоопсихологии выделяется конец XIX – начало XX столетия. К этому времени самим ходом развития науки антропоморфический подход был отвергнут, а механистический, напротив, получил дальнейшее развитие в работах Г.Леба, Дж.Б.Уотсона и И.П.Павлова. Заслугой этих ученых явилась формулировка важнейшего правила – любым выводам должно предшествовать наблюдение. Как отмечали ученые, при изучении животных необходимо отказаться от попыток узнать то, что знать не дано, а именно: что собака думает и думает ли она вообще. Но, наблюдая, возможно узнать, что она делает. Данный подход успешно развивался 23 бихевиористами и рефлексологами и в дальнейшем получил название «атомистического» подхода. Его представители пытались выявить так называемые атомы поведения – самые простые, элементарные поведенческие акты, из комбинаций которых и складывается поведение животных. Так, американский биолог и физиолог Г.Леб считал, что поведение животных аналогично тропизмам (от греческого слова «тропос» – смена направления), которые присущи растениям (повороты листьев растения к свету хорошо известны, их легко можно пронаблюдать). Наиболее известны опыты ученого с гусеницами золотистого шелкопряда. Он помещал гусениц в стеклянную трубку с запаянным концом, который был повернут в сторону солнца, и гусеницы автоматически ползли на свет солнечных лучей, где гибли под воздействием нагрева. Этот автоматизм проявлений, похожий на движения растений, произвел на Г.Леба очень сильное впечатление, и он посчитал, что обнаружил один из «атомов» поведения. Г.Леб также доказывал свою позицию, приводя еще один пример – с летящими на огонь, как на яркий свет, бабочками. Отстаивая свою позицию, ученый не брал во внимание многочисленные диаметрально противоположные проявления подобных животных в естественных условиях (например, гусеницы тутового шелкопряда в естественных условиях ведут себя совершенно иначе – едва начинает припекать солнце, как они, как и любое другое животное, прячутся в тень. Для бабочек, свет электрической лампочки – это искусственно принесенное человеком явление, по сути своей, аномальное, а их фототропизм представляет собой природный механизм ориентации в темноте по относительно неподвижным недосягаемым небесным источникам света (звездам и луне)). Вместе с тем, учение о тропизмах внесло определенный вклад в изучение способов ориентации животных в пространстве. В конце ХIХ – начале ХХ столетия идеи об эволюционных изменениях психики животных высказываются английским психологом Г.Спенсером, который отмечает, что уже у низших животных можно выделить элементарные формы психического отражения, проявляющегося в раздражимости. По мере 24 эволюции они трансформируются в более совершенные формы отражения – ощущения и даже некоторые психические явления более высокого порядка. Таким образом, у животных происходит постепенное усложнение психики, сущность которого состоит в приспособлении к усложняющимся условиям окружающей среды. В конце ХIХ в. проблемами психики животных занимаются и такие известные психологи, как У.Джеймс и У.Мак-Дугалл. В их работах содержится большое количество информации о поведении животных. В частности, обсуждаются проблемы инстинктивных форм поведения и научения животных. Именно исследования этих ученых положили начало выделению экспериментальных исследований психики животных в самостоятельное направление. Первоначально экспериментальное изучение психики животных как самостоятельное направление психологической науки развивается в Англии (работы Э.Л.Торндайка) и в Америке (работы Р.М.Йеркса, Дж.Б.Уотсона, К.С.Лешли и т.д.) и представляет собой весьма широкий спектр сравнительнопсихологических исследований различных сторон психики насекомых, рыб, птиц, крыс, кошек, собак, приматов (то есть разных представителей животных, стоящих на достаточно высоких уровнях эволюционной лестницы). Вместе с тем, следует отметить, что ученые исследуют и психику простейших, одноклеточных животных. В результате проведения научных исследований в широкую психологическую практику входят такие известные экспериментальные методы, как проблемная клетка, лабиринт и т.д. Более того, работы английских и американских ученых положили начало исследованиям особенностей, закономерностей и механизмов научения животных и позволили сформулировать основные положения теории научения. В начале ХХ столетия экспериментальное направление в изучении психики животных распадается на две ветви. Ряд исследователей концентрирует свои научные интересы на объективном изучении процессов 25 научения (в дальнейшем это направление зоопсихологических исследований трансформируется в такое научное психологическое направление как бихевиоризм, типичным представителем которого является Дж.Б.Уотсон). Основываясь на теории научения Э.Торндайка и принципах объективного изучения животных, сформулированных Дж.Б.Уотсоном, бихевиористы в качестве универсального объяснительного принципа поведенческих и психических проявлений животных используют формулу «стимул – реакция». Изучение внутреннего субъективного мира животных они считают не только невозможным, но и не целесообразным. Вместе с тем, нельзя не отметить тот факт, что дальнейшее развитие данного направления исследования психики и поведения животных, объективно привело к необходимости изменения, пересмотра их базовых позиций, что приводит к введению таких понятий, как «промежуточные переменные» и «целенаправленность поведения животных» (Э.Ч.Толмен), а также к началу фундаментального исследования когнитивных процессов и внутренних образов-представлений у животных, что послужило развитию в ХХ столетии многих перспективных направлений зоопсихологических исследований. В начале же ХХ столетия Р.М.Йеркс и его ученики и последователи В.Келлер, У.Гамильтон, Г.Харлоу и др., продолжают развивать сравнительнопсихологический подход в исследовании психики животных. Эксперименты О.М.Йеркса с высшими приматологический центр приматами и явились организованный источником им первый фундаментальных исследований интеллекта этих животных, их развития в онтогенезе, особенностей их социального поведения. Наряду с психологическими исследованиями, много эмпирических данные и теоретических моделей, объясняющих поведение животных, было получено в исследовании физиологии высшей нервной деятельности. Не случайно современные ученые (например, Г.Г.Филиппова), выделяет биологическое направление как самостоятельное направление развития зоопсихологии как науки. 26 Началом исследований поведения животных в нашей стране по праву считаются работы И.П.Павлова и его учеников, которые полагали, что сложное поведение животных можно расчленить на элементарные единицы – рефлексы. Часть этих рефлексов является наследуемой (безусловные), в значительной степени специфичной для каждого вида животных, а другая часть приобретается в индивидуальном опыте (условные рефлексы) и надстраивается над рефлексами врожденными, постепенно замещая их (например, реакция слюноотделения на показ пищи). Так, основатель Грузинской физиологической школы И.С.Бериташвили изучал «психонервные образы» у животных, полагая, что поведение высших животных в ситуации решения интеллектуальных задач основано на мыслительных представлениях (образах), сформированных в прошлом опыте. Работы Л.В.Крушинского и его последователей посвящены изучению элементарной рассудочной деятельности животных. Также, обращаясь к истории отечественной зоопсихологической науки, невозможно современные не обратиться ученые к по работам Н.Н.Ладыгиной-Котс, праву считают которую основоположником зоопсихологического научного знания в России. Как отмечает Г.Г.Филиппова, научное творчество Н.Н.Ладыгиной-Котс является образцом умелого сочетания наблюдения и эксперимента, количественного и качественного анализа поведения животных. Еще в 1917-1919 гг. Н.Н.Ладыгина-Котс изучает моторные навыки макаки с помощью метода «проблемной клетки» − экспериментальной установки, снабженной запирающими механизмами, которое животное должно было отомкнуть. Исследователей, которые до нее пользовались этим методом, по существу интересовали лишь скорость решения задачи и «потолок» возможностей животного при последовательном усложнении экспериментальной ситуации. Н.Н.Ладыгина-Котс же воспользовалась «проблемной клеткой» с принципиально иной целью − с целью познания психики обезьяны, изучения ее двигательных и познавательных способностей. И поэтому в ходе эксперимента она следила не 27 только за движением стрелки секундомера, но, прежде всего, за движениями рук подопытного животного, отдавая себе отчет в том, что именно эти движения непосредственно связаны с «душевной жизнью» обезьяны. Исследователь во все времена своей деятельности искала проявления психического в особенностях двигательной активности животного, в конкретных формах воздействия на окружающие его предметы. И в последующих своих работах она убедительно показывала, что зоопсихолог должен изучать не столько то, что делает животное, сколько то, как оно это делает. Н.Н.Ладыгина-Котс двигательной активности предостерегала исследуемого об опасности животного, ущемления ограничения его инициативы и искусственного навязывания определенных движений, так как это неизбежно приводит к искаженным или даже неверным выводам, а одновременно и к утрате ценнейших сведений о психических качествах животного. В связи с этим исследователь всегда относилась с должной осторожностью к результатам изучения психической деятельности животных в одних лишь условиях лабораторного эксперимента, четко видела границы возможностей его применения и дополняла собственные экспериментальные данные результатами наблюдений над свободным, не навязываемым животному поведением. Огромный вклад в развитие зоопсихологии как науки был внесен выдающимся отечественным ученым, автором первого учебного пособия по зоопсихологии К.Э.Фабри. Профессор факультета психологии МГУ К.Э.Фабри (1923–1990), − один из ведущих зоопсихологов нашей страны. К.Э.Фабри родился в Вене. В 1932 г. он вместе с родителями переехал в Советский Союз, где его отцу, видному деятелю Компартии Австрии, было предоставлено политическое убежище. Перед самой войной К.Э.Фабри поступил на биологический факультет МГУ. Однако учеба была прервана войной. Вернувшись после войны на биофак МГУ, К.Э.Фабри стал одновременно специализироваться по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на отделении психологии философского факультета МГУ. 28 Его дипломная работа, посвященная сложным формам поведения обезьян, получила особую оценку – «отлично с отличием», и право на публикацию. Научным руководителем К.Э.Фабри и в студенческие годы, и в годы его первых самостоятельных исследований была Надежда Николаевна ЛадыгинаКотс – ведущий отечественный зоопсихолог. Именно у нее он учился тому, как нужно планировать и проводить зоопсихологический эксперимент, вести наблюдения за поведением животных. В 1964 г. К.Э.Фабри уезжает в г.Пущино-на-Оке, где в то время был организован Академгородок, поступает на работу в Институт биофизики, где им и были выполнены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена. В 1966 г. А.Н.Леонтьев пригласил К.Э.Фабри для чтения лекций по зоопсихологии и этологии на только что организованном факультете психологии МГУ. К.Э.Фабри – автор более 200 научных публикаций. Основная тематика его работ, значительная часть которых выполнена в стенах факультета психологии, раскрывает различные аспекты онтогенеза поведения и психики животных, эволюции психики, психической деятельности приматов, этологические и биопсихологические предпосылки антропогенеза. В 1977 г. К.Э.Фабри за написание учебника «Основы зоопсихологии» была присуждена степень доктора психологических наук. С того времени эта книга выдержала ряд переизданий, оставаясь до настоящего времени основным и практически единственным учебником по зоопсихологии для студентов высших учебных заведений. В 1985-1989 гг. начинают проводиться прикладные зоопсихологические исследования (как пример можно привести изучение поведения рыб в зоне промышленного лова, проведенное по заказу специалистов в области промышленного рыболовства). Данная работа способствовала изменению отношения к самой рыбе – объекту лова – как к животному, обладающему достаточно высоким уровнем развития перцептивной психики, способному тонко адаптироваться к условиям промысла. В настоящее время в лаборатории 29 зоопсихологии разрабатываются прикладные темы, посвященные психологическим аспектам взаимоотношений горожанина с домашними животными, а также исследованию становления отношений «ребенок– животное». В настоящее время предприняты попытки междисциплинарного подхода к решению загадок мозга животных в рамках новой науки – нейробиологии, объединяющей усилия множества наук, решающих вопросы о природе поведения животных и о сходствах и различиях поведения животных и человека. На сегодняшний день учеными доказано, что в поведении человека, его психике гораздо больше общего с животными, чем принято думать. Кроме того, изучение животных имеет огромное значение для развития медицины и психологии. Раскрывая логику развития зоопсихологического знания невозможно не обратить внимания на место этологии в данном процессе. Этология (от греческого ethos − привычка, нрав, поведение и logos − учение) − система достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных. При этом поведенческим актом называется целенаправленная деятельность организма, направленная на удовлетворение тех или иных биологических потребностей. Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма. Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов. Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных технологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при 30 проведении комплексных зоотехнических и ветеринарных мероприятий, рационального использования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. На достижение конечной цели этологией ориентировано множество частных, весьма разнообразных задач. Этология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития других наук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиологию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии постоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где поле ее приложения достаточно широко. Зоотехния и ветеринария, в свою очередь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными. Изучение отклонений в поведении животных при неадекватных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов многих нормальных поведенческих актов. Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов − физиологическими методами. Обращаясь к краткой истории этологии как науки, необходимо отметить, что термин «этология» происходит от греческого слова «этос», означающего «характер», «нрав», «привычка», «обычай». Термин «этология» появляется в XVII в. В это время этологом называли актера, изображающего, часто посредством пантомимы, человеческие характеры. В XVIII в. этология означала науку об этике, а в 1843 г. английский философ и экономист Дж.Милль назвал этологией предложенный им раздел психологии, изучающий человеческий характер. В качестве же термина, обозначающего биологическую дисциплину, этологию, впервые ввел в научный оборот биолог Исидор Жоффруа Сент-Илер в 1859 г. как науку о жизни и взаимоотношениях организмов в естественной среде. В 1870 г. французский биолог А. Жиар стал 31 употреблять термин «этология» примерно в том же смысле, что и И.Жоффруа Сент-Илер, однако отделяя при этом этологию как науку о привычках и взаимоотношениях животных от сравнительной психологии, которая, по его мнению, должна изучать чувства, интеллект, движения и ориентацию животных. В начале XX в. этологию стал активно пропагандировать американский энтомолог Уильям Уиллер, заимствовав, как и А.Жиар, этот термин у И.Ж.Сент-Илера. В 1902 г. он определил этологию в качестве исследования «истинного характера» животных, «в их физическом и психическом поведении по отношению к их живому и неживому окружению». Ученый имел в виду изучение «привычек», «особенностей местообитания», «инстинктов», «интеллекта» и в целом образа жизни животных. Таким образом, у У.Уиллера этология объединяла то, что в современном смысле мы называем экологией, и зоопсихологию, которая в то время охватывала изучение поведения и психики. Рассматривая историю становления этологии, нельзя не отметить бельгийского палеонтолога Луи Долло, который в 1895 г. предложил учредить особую науку «этологию» для изучения поведения организмов и активно употреблял этот термин в самом начале XX в. В 20-е и 30-е гг. XX в. термин «этология» продолжал регулярно употребляться зоологами. Этологию определяют как науку, направленную на «изучение целостной жизни особи и ее поведения в естественных условиях» (например, О.Хайнрот определяет этологию как изучение врожденных «привычек и манер» животных, их «языка и ритуалов», которые он объединяет в понятии «коммуникационные системы»). С конца 1940-х гг. «этология» как название новой науки закрепилось за направлением исследований поведения животных, развиваемых школой К.Лоренца и Н.Тинбергена. В своих воспоминаниях Н.Тинберген пишет, что они с К.Лоренцем в 1937 г. решили назвать свое направление исследований, которое они рассматривали как особую дисциплину, этологией, следуя Эрнсту Геккелю – родоначальнику такого научного направления, как экология. К началу 1950-х гг. термин «этология» получает международное признание. В настоящее время этологи определяют 32 термин «этология» как биологическое изучение поведения, или биологию поведения. Данный подход к трактовке понятия «этология» конкретизируется посредством изучения следующих четырех базовых проблем: 1) физиологических механизмов поведения; 2) онтогенеза поведения; 3) эволюции поведения и 4) функций поведения, обеспечивающих выживание животных в их естественной среде. Такой подход к определению этологии, как отмечается современными исследователями, соотносится с данной трактовкой науки, практически предложенным полностью в 1963 г. американским ученым Н.Тинбергеном в статье «О целях и задачах этологии». Вместе с тем, этологию определяют и более кратко – как науку, изучающую поведение животных в их естественной среде обитания. С середины 1980-х гг. ХХ столетия этологи предпочитают рассматривать этологию как основу для будущей единой науки о поведении, считая, что этология играет интегрирующую роль в ее формировании. Также следует отметить, что современные ученые нередко к области изучения этологии относят и человека. Изменение, постепенное расширение предмета этологических исследований связано с выделением различных методологических характеристик данной науки. Так, К.Лоренц, создавший теоретический фундамент этологии, чаще всего определял ее как сравнительное изучение поведения животных и человека, в котором применяются методы, обязательные для всех биологических дисциплин. При этом основной акцент он делал на сравнительном филогенетическом методе. Предметом же изучения К.Лоренц выделяет инстинктивные формы поведения. Теория инстинкта, сформулированная К.Лоренцем, имела дело с такими формами поведения, которые в наибольшей степени подчинены генетическому контролю, то есть приобретены в процессе филогенеза и практически не изменяются в ходе жизни особи под влиянием ее индивидуального опыта. В ряде определений спецификой этологического подхода называют объединение причинного и функционального анализов поведения. 33 Отличительной чертой современной этологии является ее системный, целостный подход к поведению. Обобщая вышесказанное, следует обратиться к идеям Г.Г.Филипповой, которая полает, что изначально науки, изучающие в разных аспектах поведение животных, базировались на общей идее различия души животных и человека. Впоследствии они начинают развиваться в рамках эволюционного учения, где психика рассматривается важнейшим фактором эволюции. В ХIХ – начале ХХ столетий выделяется ряд самостоятельных наук (физиология, этология, антропология, психология) и научных направлений, изучающих поведение и психику животных. В конце же ХХ столетия зоопсихологические знания начинают обобщаться, интегрироваться в синтетическую сравнительную науку о психике и поведении, основным вопросом которой вновь является вопрос о сходстве и различиях души животных и человека. Вопросы для самоконтроля: 1. Назовите источники зоопсихологического знания. 2. Раскройте вклад древних мыслителей в становление зоопсихологического знания. 3. Какова роль философско-психологического знания для развития зоопсихологии как науки? 4. Докажите позитивную роль естественнонаучного знания в развитии зоопсихологии. 5. Роль этологии для формирования зоопсихологического научного знания. 6. Дайте характеристику зоопсихологических отечественных ученых. 34 исследований 1.4.Общая характеристика методов зоопсихологического исследования Как отмечает К.Э.Фабри, зоопсихология в своем научном поиске исходит из того, что основой и источником психического отражения у животных является их поведение, так называемая «животная практика». Детальный психологический анализ конкретных форм двигательной активности животных, структуры их действий, актов их поведения, направленных на отдельные компоненты среды и т.д., дает четкое представление об их психических качествах, процессах, состояниях. Психологический анализ поведения животного осуществляется зоопсихологом посредством детального изучения движений подопытного животного в ходе решения им определенных задач. Кроме того, в процессе осуществляемого исследования должны учитываться такие показатели, как: физиологическое состояние животного, внешние условия, при которых проводится опыт, и прочие факторы, способные оказать влияние на результат эксперимента. В итоге накапливается система эмпирических данных, фактического материала. Также следует отметить, что важным моментом зоопсихологического исследования является учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики. Если опыт проводится без учета специфических особенностей биологии изучаемого вида и естественного поведения данного животного в экспериментально имитируемой жизненной ситуации, то результат исследования будет искаженным и легко может оказаться артефактом, что показывает следующий пример. Два выдающихся исследователя поведения животных К.Гесс и К.Фриш почти в одно и то же время, в 1913-1914 гг., изучали способность пчел к различению цветов. К.Гесс выпускал пчел в темном помещении, где они могли лететь к двум источникам света − разного цвета и различной светлоты. Применив различные сочетания, ученый установил, что пчелы всегда летят к более светлому источнику, 35 независимо от длины волны. Отсюда он заключил, что пчелы не различают цвета. К.Фриш же, иначе построив эксперимент, пришел к прямо противоположному выводу. В его опытах пчелам предлагалось по свету выбирать цветные (например, желтые) куски бумаги среди белых, черных и серых различных оттенков, чем уравнивалась интенсивность окраски подкрепляемых цветных и неподкрепляемых ахроматических бумаг. Пчелы безошибочно находили подкрепляемые сиропом желтые (или других цветов) квадратики из бумаги независимо от светлоты и насыщенности их окраски, оставляя без внимания ахроматические листы. Тем самым способность пчел к цветоощущению была доказана. Ошибка К.Гесса заключалась в том, что он ставил опыты в биологически неадекватных для пчел условиях − в темноте. В этих условиях не могут проявиться те формы поведения, в которых цветоощущение играет какую-то роль, например, при розыске кормовых объектов. Попав днем в темное помещение, пчела будет только искать выход из него. При этом она, естественно, устремится к более светлому отверстию, независимо от цвета поступающих через него световых лучей. Таким образом, результаты, полученные К.Гессом, не могут свидетельствовать о наличии или отсутствии у пчел цветоощущения и поэтому не могут быть использованы для решения поставленного вопроса. Здесь наглядно обнаруживается тот факт, что реакции животных на одни и те же внешние стимулы могут быть весьма различными в разных жизненных ситуациях и функциональных сферах. В данном примере пчелы в одной ситуации реагируют на цвета, в другой нет. Более того, в одном случае (в сфере пищевого поведения) пчелы реагируют только на цвет, в другом же (в сфере защитного поведения) − только на интенсивность освещения, совершенно игнорируя цветовой компонент. Все это свидетельствует об исключительной сложности зоопсихологического исследования и важности создания биологически адекватных условий его проведения. 36 В зоопсихологии существуют разные подходы к градации методов зоопсихологического исследования. Одной из наиболее распространенных является классификация, согласно которой все методы получения фактического материала в зоопсихологии делят на две категории: метод наблюдения и метод эксперимента. При этом применение каждого метода предполагает использование конкретных методик – способов и приемов организации процесса получения необходимой информации. Метод наблюдения Метод наблюдения − один из основных эмпирических методов психологического исследования, состоящий в преднамеренном, систематическом и целенаправленном восприятии психических явлений с целью изучения их специфических изменений в определенных условиях. Метод наблюдения в зоопсихологии используется как для наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания, так и в искусственно создаваемых условиях. Как отмечает Г.Г.Филиппова, сущность метода наблюдения состоит в тщательной и последовательной фиксации всех поведенческих проявлений активности объекта исследования. Преимуществом метода наблюдения является то, что его проводят в естественных для животных условиях. Исследователи изучают, прослеживают те изменения, которые наступают в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде. Эта информация обеспечивает возможность делать выводы как о внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных формах, функциях поведения. Результатом наблюдений является качественная оценка активности и форм зоопсихологов неподкрепляемого проявления представляет животного наблюдение манипулирования (например, и животными предметами). 37 анализ теми интерес для обычного, или иными Несмотря на кажущуюся элементарность (смотреть и фиксировать то, что видишь), метод наблюдения является очень сложным. Его результативность полностью зависит от опыта, исследовательских навыков наблюдателя, точности и качества его работы. Как научный метод, наблюдение имеет свои принципы организации и проведения, правила, а также способы осуществления (конкретные методики), которые раскрываются Г.Г.Филипповой. Так, к основным принципам наблюдения автор относит следующие: 1. Объективность. По мнению Г.Г.Филипповой, это важнейший принцип наблюдения, тесно связанный с самой сущностью научного подхода к изучению психики животных. Исследователь не может непосредственно проникнуть в субъективный мир другого живого существа (особенно это касается животных, с которыми мы взаимодействуем) и оценивает его только лишь по поведенческим проявлениям. Объективность в наблюдении означает, что исследователь описывает только лишь те поведенческие проявления, которые он непосредственно видит. Соблюдение данного принципа непосредственно связано с квалификацией наблюдателя, его умением и способностью беспристрастно и точно фиксировать наблюдаемые факты. 2. Систематичность. Для того чтобы избежать ошибок в интерпретации полученных данных, связанных с ситуативным состоянием животного (которое, в частности, может быть обусловлено ситуативным состоянием окружающей среды), наблюдение целесообразно проводить неоднократно и систематически. Так, атмосферное давление по-разному влияет на активность теплокровных животных с разными индивидуальными особенностями нервной системы и для того, чтобы сделать объективный вывод, необходимо осуществить анализ очень большого количества фактических данных об особенностях поведенческих проявлений не только разных представителей одного вида животных, но и разных их видов. Обеспечить эти фактические данные помогут многократные, систематически проводимые наблюдения. 38 3. Точность фиксации данных. Сложность наблюдения обусловлена и тем, что исследователю необходимо одновременно и наблюдать за поведенческими проявлениями животного, его активностью, и фиксировать эти данные. Решить эти две задачи одновременно поможет высокий уровень профессионализма, квалификации исследователя. 4. Обеспечение наблюдения. естественного Выше уже поведения отмечалось, испытуемого что в преимущество ситуации наблюдения заключается в том, что оно осуществляется в естественных для животного условиях среды обитания. Исследователь не должен оказывать влияния на поведенческие проявления животного, за которым осуществляется наблюдение. Это означает, что животное не должно знать о присутствии наблюдателя или же воспринимать его как естественный компонент окружающей среды, что возможно лишь в том случае, если животное привыкло к исследователю и не меняет своего поведения в его присутствии. Правила проведения наблюдения: 1.Постановка цели наблюдения. По мнению Г.Г.Филипповой, таких целей может быть две: 1) получение общей картины поведенческих проявлений животного (как правило, данная задача решается на предварительном этапе наблюдения, когда осуществляется фиксация всех поведенческих проявлений животного, оформляется общее представление о его видовых и (или) индивидуальных особенностях); 2) конкретная цель, предполагающая наблюдение за определенной формой поведения, определенными жизненными циклами и т.д. 2.Выбор методики наблюдения. Методика наблюдения определяется, в первую очередь, его целью. Не менее значимыми для выбора методики наблюдения будут и условия, в которых наблюдение проводится. Значение также имеют применяемые средства фиксации данных, а также особенности исследуемого животного. 3.Неоднократность проведения наблюдения. Как отмечалось выше, это обеспечит соблюдение принципов объективности и систематичности. 39 Вместе с тем, следует отметить, что периодичность осуществления наблюдений обусловлена целями и особенностями наблюдаемой формы поведения. Результаты единичного наблюдения могут быть интерпретированы только лишь как гипотетические предположения и должны в дальнейшем проверяться. Методика наблюдения – способы и приемы организации наблюдения и фиксации наблюдаемых данных. Выбор конкретной методики наблюдения, как отмечает Г.Г.Филиппова, обусловлен его целью, степенью изученности наблюдаемого животного, формой его поведения, а также условиями проводимого наблюдения. В зоопсихологии используются следующие виды наблюдений: 1. Сплошное наблюдение, когда точно и подробно осуществляется фиксация всех поведенческих проявлений наблюдаемого животного. В итоге исследователь получает данные об общей картине поведения, его динамике, а также наиболее ярких индивидуальных особенностях объекта наблюдения. Как правило, сплошное наблюдение является основой для осуществления других видов наблюдения. Кроме того, именно на базе данных, полученных в результате сплошного наблюдения, формулируются общие гипотезы и конкретные цели для дальнейшего исследования. Сплошное наблюдение может быть использовано и как самостоятельный вид наблюдения в том случае, если целью исследователя является изучение суточной динамики поведения животного (например, при исследовании онтогенеза или циклического изменения активности животных). 2. Выборочное наблюдение. Предполагает постановку конкретной цели наблюдения − подробное и детальное описание определенных форм поведения животного (например, манипулятивная активность, игровая деятельность, формы взаимодействия животных друг с другом и пр.). Для проведения выборочного наблюдения выделяются фазы суточной активности животного, когда исследуемая форма активности максимально выражена. Наблюдение осуществляется многократно, что обеспечивает 40 точность, подробность и детальность описания всех особенностей поведения животного. 3. Включенное наблюдение. Данный вид наблюдения предполагает включенность наблюдателя во взаимодействие с наблюдаемым животным (например, наблюдение осуществляется во время дрессировки животного или ухода за ним). Включенное наблюдение обеспечивает очень точную информацию об особенностях поведенческих проявлений животного, так как с большой достоверностью позволяет выявить цели и мотивы поведения. Вместе с тем, включенное наблюдение требует от исследователя большого умения. Кроме того, включенность в наблюдаемый процесс затрудняет процедуру фиксации получаемых данных (многое приходится фиксировать лишь в памяти и воспроизводить только по окончании исследования). Как было отмечено выше, результативность и эффективность использования метода наблюдения во многом связаны со способами фиксации получаемых данных. Необходимо отметить, что в зоопсихологии в качестве способов фиксации результатов наблюдения используются либо ручная фиксация (запись наблюдаемого на бумаге посредством карандаша или ручки), либо фиксация при помощи технических средств (видео- и аудиозапись). При этом применение второго способа фиксации (технических средств) в наблюдении за животными весьма ограничено (таким ограничителем может выступать подвижность животного, присутствие каких-либо приборов, посторонних людей и пр.). Фиксация (запись) наблюдаемого называется «протокол наблюдения». Используются следующие виды протоколирования наблюдаемых данных: сплошное протоколирование – предполагает максимально подробную фиксацию всех поведенческих проявлений животного. Может быть использовано во всех видах наблюдения, но чаще всего применяется в процессе сплошного наблюдения; 41 выборочное протоколирование – предполагает фиксацию только тех данных, которые отвечают цели наблюдения. Данный способ фиксации применяется в соответствующем виде наблюдения; повременной протокол − используется в том случае, если необходимо выявить динамику поведенческих проявлений. Протокол наблюдения разделяется на временные промежутки (например, на несколько минут или часов). В каждом таком временном интервале тщательно фиксируются все поведенческие проявления животного. Повременной протокол позволяет быстро и точно выявить временные особенности поведения животного. Обязательным техническим средством, которое используется при данной форме фиксации данных, является секундомер; поведенческий протокол – предполагает частичную обработку полученных данных уже в процессе проведения наблюдения. По мнению Г.Г.Филипповой, данная форма протоколирования является наиболее сложной. Предварительно проводится серия сплошных и выборочных наблюдений, что позволяет выявить интересующие исследователя формы поведения животных (например, манипулиции, акты коммуникации и пр.). Протокол, помимо временных интервалов, подразделяется на вертикальные графы, в каждой из которых описывается конкретная форма поведения животного. Ведение такого протокола требует высокой квалификации исследователя; использование графических схем. При ведении такого протокола параллельно записываются и зарисовываются на схеме все передвижения и поведенческие проявления животного. Это еще более сложная и трудоемкая форма протоколирования. Помимо повременной и поведенческой форм, в нем используются графические схемы, иллюстрирующие передвижения животного в пространстве. Такие графические схемы заготавливаются заранее, и на них отмечаются все необходимые для ведения протокола объекты. Количество графических схем, как правило, соответствует количеству временных интервалов. Используя графические схемы, можно не только точно описать 42 динамику поведения, но и скорость передвижения, частоту и интенсивность взаимодействия животного с окружающими объектами и пр.; кодирование информации. Данная форма протоколирования в основном применяется при наблюдении за сложными и динамичными формами поведения (например, манипуляции предметами, общение с сородичами и пр.). Предварительно осуществляется серия наблюдений. Все формы наблюдаемого поведения детально описываются и расчленяются на отдельные составляющие (акты). При этом каждый акт обозначается условным значком. В результате фиксация наблюдаемого осуществляется посредством этих условных значков (а не словами). Как все научные методы, метод наблюдения имеет как позитивные моменты, так и недостатки. Преимуществами метода наблюдения, по мнению Г.Г.Филипповой, является его объективность, получение данных о целостном и естественном поведении животного, комплексность получаемых данных и высокая степень их достоверности, соответствие поведения животного его актуальной мотивации. Недостатками (или, как считает Г.Г.Филиппова, ограничениями) метода наблюдения являются необходимость высокой квалификации наблюдателя, невозможность повторного наблюдения одного и того же факта в одних и тех же условиях, сложность фиксации данных при полевом и включенном наблюдении, а также сложность и неоднозначность интерпретации протокола наблюдения, поскольку чаще всего используется описательная фиксация данных. Также, давая характеристику метода наблюдения, необходимо отметить, что при изучении психики животных наблюдение может быть использовано не только как самостоятельный метод (при осуществлении лонгитюдных исследований, направленных на изучение развития психики животного в онтогенезе), но и как компонент процедуры экспериментального исследования (данные наблюдений позволяют проанализировать поведенческий акт и 43 выявить, каким образом животное достигло тех или иных результатов, охарактеризовать сам процесс решения задачи). Метод эксперимента Метод эксперимента является одним из основных методов научного познания вообще, психологического исследования в частности. Отличается от наблюдения активным вмешательством в ситуацию со стороны исследователя, осуществляющего планомерное манипулирование одной или несколькими переменными (факторами) и регистрацию сопутствующих изменений в поведении изучаемого объекта. В зоопсихологии метод эксперимента применяется для экспериментального изучения поведения животных в ходе решения ими различных задач. Эксперимент – это создание исследователем условий, стимулирующих те или иные, изучаемые им поведенческие проявления и реакции животного. Сущностью экспериментального метода является проверка научных гипотез посредством контролируемых условий деятельности испытуемого животного. На основании имеющихся данных (нередко полученных в процессе наблюдений за животным) выдвигается предположение о том, как будет себя вести то или иное животное в конкретных условиях и как будет влиять изменение этих условий на изменение его поведенческих проявлений. Условия эти являются искусственными, поскольку создаются исследователем (это является первым отличием эксперимента от наблюдения, которое осуществляется, как отмечалось выше, в естественных для животного условиях). Кроме того, отличием эксперимента от наблюдения является и активное вмешательство в изучаемую ситуацию экспериментатора. При проведении экспериментальных исследований, как правило, используются различные приспособления, аппараты, установки, соответствующие или не соответствующие естественным условиям среды обитания животного. Технические средства в экспериментальном исследовании используются и для фиксации его результатов. 44 Основными принципами метода эксперимента являются: 1. Контролируемость условий и поведения испытуемого. Как отмечает Г.Г.Филиппова, при поведении экспериментального исследования необходимо учитывать не только все особенности ситуации, но и возможности животного, что затрудняется невозможность животному (в отличие от человека) дать ту или иную инструкцию. Именно поэтому экспериментальная ситуация должна быть организована таким образом, чтобы свести к минимуму все непредвиденные поведенческие проявления и реакции животного. 2. Наличие специально разработанной процедуры проведения эксперимента и фиксации получаемых экспериментального данных. метода. Данный Для принцип каждого отражает конкретного сущность эксперимента специально разрабатывается процедура его проведения, в которую входит последовательность всех событий и действий как экспериментатора, так и испытуемого, описание фиксируемых форм поведения животного, а также способ этой фиксации. Полученные данные также обрабатываются специально разработанным способом, что позволяет сравнивать данные, полученные в разных сериях эксперимента и даже разными исследователями, и обеспечивает их достоверность и объективность. 3. Возможность повторения эксперимента. При проведении эксперимента и представлении полученных данных обязательным требованием является такое предъявление методики и полученных результатов, которое могут оценить, а при необходимости и продублировать, другие исследователи, что позволит выявить причины и механизмы поведения животного. 4. Объективность. Данный принцип предполагает точную фиксацию и непредвзятую интерпретацию поведенческих проявлений животного вне зависимости от того, соответствуют они высказываемой гипотезе или нет. Обеспечить реализацию данного принципа поможет детальная и объективная фиксация данных, подробное представление методики, наличие и сохранение протокольных материалов. 45 Правила проведения эксперимента: 1. Обязательное использование наблюдения и его данных при анализе полученных в эксперименте результатов. Исследователи, занимающиеся изучением психики животных, пришли к выводу, что понять психические особенности животных, опираясь только лишь на данные результатов поведения (количество проб и ошибок при решении задачи, скорость реакций и пр.), нельзя. Главным для зоопсихолога является процесс поведения животного, который отражает внутренние психические процессы восприятия, анализа условий ситуации и принятия решения. Правильно интерпретировать поведенческие проявления животного позволит тщательная фиксация всех его поведенческих проявлений. В 1902 г. американский исследователь А.Киннеман отмечал, что для понимания психики животных только лишь данных «аппаратурных» Необходимы тщательные лабораторных наблюдения исследований за поведением недостаточно. животного в естественных для него условиях и детальный анализ всех особенностей этого поведения. В.Келлер в своих экспериментах широко использовал описание и анализ всех поведенческих проявлений животного. При этом особое внимание ученый уделял тем ошибкам, которые совершали его шимпанзе. Эти ошибки он рассматривал как свидетельство о внутреннем процессе интеллектуальных операций. По мнению отечественного исследователя Н.Н.Ладыгиной-Котс, наблюдение является необходимым компонентом экспериментального исследования. Именно результаты наблюдения обеспечивают понимание психических особенностей животного. 2. Обеспечение мотивации испытуемого, адекватной гипотезе исследования. Для правильного понимания и интерпретации результатов экспериментального исследования мотивацию, необходимо, т.е. чтобы действительно животное хотело имело делать то, соответствующую что необходимо экспериментатору. Обеспечить мотивацию животного в эксперименте чаще всего помогает дополнительная стимуляция потребностей (в пище, питье или избегание болевого, пугающего воздействия и пр.). Вместе с тем, мотивация 46 животного не всегда запрограммированная бывает машина. понятной. Оно может Животное даже из – это не доминирующих потребностей выбрать ту, удовлетворение которой для него в данный момент максимально значимо. 3. Выбор экспериментальных методик, адекватных выдвигаемой гипотезе и психическим особенностям испытуемого. Зоопсихология одной из своих задач, как отмечалось выше, ставит задачу изучения психики и поведения животных в сравнении как с себе подобными (животными того же эволюционного уровня развития), так и с животными, достигшими более высокого уровня развития в эволюционном плане, и даже с человеком. Не случайно, как отмечает Г.Г.Филиппова, важной проблемой для зоопсихологии является разработка таких методик, которые, с одной стороны, позволяют сравнивать между собой психические особенности животных разных эволюционных уровней развития, а с другой стороны, будут адекватны видовым, возрастным и индивидуальным особенностям испытуемых. Для обоснования данного правила проведения экспериментального исследования в зоопсихологии Г.Г.Филиппова приводит пример первых экспериментов с высшими антропоидами (приматами), проведенных всего лишь на нескольких особях, поскольку данные животные были редкими, дорогостоящими и не хватало опыта их содержания в неволе (по сравнению с современностью). Впоследствии многие фактические данные и сделанные учеными выводы были пересмотрены на основании новых материалов исследований. Выделяют три вида эксперимента: лабораторный, естественный и формирующий, которые различаются по организации самой процедуры опыта, задачам, степени соответствия ситуации естественному поведению испытуемого и прочим особенностям. Также следует отметить, что в каждом виде эксперимента используются специфические методические приемы, методики и их модификации. Лабораторный эксперимент. Проводится в условиях, специально оборудованного помещения и предполагает строгий контроль всех условий и 47 поведения испытуемого. Результаты лабораторного эксперимента, как правило, отличаются высокой степенью достоверности. Однако ситуация лабораторного эксперимента далека от соответствия естественным условиям, типичным для изучаемого животного, что ограничивает «ценность получаемых данных» (Г.Г.Филиппова [25, с.54]) и требует проведения дополнительных исследований для уточнения полученных данных. Прослеживая ретроспективу использования данного метода в зоопсихологии, необходимо отметить, что именно лабораторный эксперимент имеет давнюю историю. В рамках данного вида экспериментальных исследований в ХIХ - начале ХХ столетий были предложены основные методики и методические приемы, которые до настоящего времени (многие уже в модифицированном виде) применяются в зоопсихологии. Основными типами лабораторных методик являются следующие методики: Лабиринтные методики. Лабиринт – это специальным образом ограниченное пространство, в котором есть вход (начало движения животного или объекта, который из лабиринта необходимо достать), более одного из возможных путей движения, из которых только один правильный. Сущность данной методики заключается в том, что животное не может непосредственно получить подкрепление (обнаружить приманку или выход из замкнутого пространства), а должно самостоятельно найти правильный путь к нему. Данный метод был введен в практику экспериментальных исследований еще в 1901 г. американским психологом В.Смоллом и широко использовался бихевиористами. Первоначально посредством лабиринта изучалось поведение крыс. В дальнейшем данная методика стала применяться и для изучения поведенческих проявлений и особенностей психики самых разных животных. В настоящее время существует много модификаций лабиринтных методик, которые классифицируются по двум основаниям: 1) по сложности. Есть лабиринты простые, в которых только два пути, один из которых правильный. Как правило, форма таких лабиринтов Т-образная или Y-образная. Так, в случае использования Т-образного лабиринта (коридора или 48 трубки) при повороте в одну сторону животное получает награду, а при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных (или им подобных) элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты прохождения животными лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения «цели» и по количеству допущенных ошибок. На рисунке 1 показано, как крыса может проходить через лабиринт. Поколебавшись на развилках и обследовав тупики, животное доходит до того места, где находится пища, т.е. достигает цели (рис.1, б). После ряда попыток крыса научается проходить через лабиринт без ошибок. Рис.1. Лабиринт с коридорами Метод «лабиринта» позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к научению (к выработке двигательных навыков), так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных обобщений и др.; 2) по способу действия животного в лабиринте. Данные лабиринты могут быть локомоторные, в которых для решения поставленной задачи животное вынуждено передвигаться; манипулятивные, в которых необходимо передвигать приманку при помощи собственных (передние конечности 49 животного) или дополнительных (палка, проволока и пр.) средств; перцептивные (зрительные), когда необходимо найти правильный путь без применения двигательных реакций. Проблемная клетка и проблемный ящик. Впервые данная методика была использована американским психологами Б.Ф.Скиннером и Э.Л.Торндайком для изучения поведенческих проявлений животных (кошек, собак, низших обезьян). Проблемная клетка представляет собой модифицированный, усложненный, снабженный различными автоматическими устройствами лабиринт. Перед животным ставится задача или открыть для себя выход из клетки, приводя в действие различные приспособления (рычаги, педали, затворы и т.п.), или же, наоборот, проникнуть в клетку, где находится подкорм, отмыкая запирающие устройства. Иногда применяются и небольшие ящики или шкатулки с затворами, отмыкание которых дает подопытному животному доступ к корму. При более сложной постановке эксперимента все механизмы и устройства действуют лишь в строго определенной последовательности, которая должна усваиваться и запоминаться животным. Наиболее часто данный метод применяется для изучения животных, у которых хорошо развит хватательный рефлекс – крысы, еноты, обезьяны. Животным приходится действовать с различными орудиями для достижения цели – корма. Элементы орудийных действий отчетливо выступают уже в опытах с применением привязанной к веревке приманки: животное может достать корм, лишь только потянув за веревку к себе. Усложняя ситуацию различным сочетанием веревок, и варьируя их расположение, можно получить ценные данные и о сенсорных компонентах интеллекта животного (зрительных, осязательных). В качестве орудия в эксперименте могут применяться и различные палки (в зависимости от того, какое животное исследуется), с помощью которых можно либо придвинуть к себе корм, либо сбить его и т.д. Интересные результаты посредством использования методики проблемной клетки были получены в начале XX столетия Н.Н.Ладыгиной-Котс. Исследуя в 1917-1919 годах процесс формирования моторных навыков у обезьян (на 50 примере макак), она следила за скоростью выполнения действия, что отслеживалось с помощью секундомера, а также за движениями рук животного, полагая, что именно эти движения непосредственно связаны с «душевной жизнью» обезьяны. Н.Н.Ладыгина-Котс с уверенностью заявляла, что основное назначение исследований в зоопсихологии – изучать не столько, что делает животное, сколько то, как оно это делает. При помощи данного метода исследуются сложные формы научения, а также моторные элементы интеллектуального поведения животных. Обходной путь. Эксперимент с использованием обходного пути (рис.2) был предложен В.Кёллером при изучении интеллекта высших животных. Животное воспринимает приманку, находящуюся за отдаленной преградой. Для достижения «цели» – достать приманку, ему необходимо обойти одну или несколько преград. Учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения при поиске обходного пути вокруг преграды. Рис.2. Постановка опытов по методу «обходного пути» Исследования животных различных уровней эволюционного развития показали, что только лишь высшие животные способны находить обходной путь сразу. Низшие же животные осваивают данную методику лишь путем научения. В.Кёллер полагал, что способность к обходному пути является 51 одним из существенных критериев наличия интеллекта у животных. В несколько измененном, модифицированном виде использовал метод «обходного пути» отечественный исследователь Л.В.Крушинский для изучения способности разных животных к экстраполяции (предвидение траектории движения объекта за преградой). Существует три основных типа методик обходного пути: локомоторные, когда животное передвигается относительно преграды; манипулятивные, когда животное перемещает приманку относительно преграды и комбинированные. Естественный эксперимент. Его отличие от лабораторного заключается в том, что исследуемое животное находится в знакомой, привычной для него обстановке и осуществляет свою естественную деятельность, направленную на удовлетворение актуальных потребностей. Со стороны экспериментатора в ситуацию вносятся контролируемые изменения, осуществляется направленное воздействие на поведение животного и проводится тщательная фиксация всех поведенческих проявлений. Достоинством такого исследования является то, что видотипичное поведение животного изучается в комплексе, а не отдельные его компоненты. В рамках проведения естественного эксперимента также предлагается использовать различные методики и их модификации. Остановимся на характеристике некоторых из них. Метод открытого поля. Данная методика была предложена бихевиористами для изучения ориентировочно-исследовательской деятельности крыс. В настоящее время она широко применяется для изучения не только особенностей ориентировочно-исследовательского поведения разных животных, но и особенностей их территориального поведения. Открытое поле – это ограниченное пространство, первоначально не знакомое испытуемому животному (выгородка), в которое животное (или несколько животных) выпускается на определенное время. Исследуются стратегии освоения животным нового пространства, а также реакции животного на изменение обстановки. Основным способом фиксации 52 выступает сплошное или выборочное протоколирование с повременной регистрацией активности животного. Нередко используются графические схемы пространства, где отмечается траектория передвижений испытуемого. Использование модификаций лабораторных методик в естественной среде обитания. Это достаточно широко применяемый способ исследования поведения и психики животных. В основном он используется для изучения прирученных животных, но может быть применен и в работе с дикими животными. В естественную среду обитания экспериментатор вносит изменения, которые полностью повторяют или моделируют условия лабораторной методики (проблемные ящики, обходные пути и пр.). Данный вариант естественного эксперимента позволяет с большой достоверностью прогнозировать реальную мотивацию изучаемого животного и получать максимально достоверные научные данные. Моделирование естественной деятельности в условиях неволи. Данный вариант естественного эксперимента был предложен в 70-е годы ХХ столетия американскими учеными для оптимизации психического состояния высших животных и получил название «поведенческая инженерия» («конструирование поведения животного»). В условиях клеточного или вольерного содержания (в первую очередь, в зоопарках) конструируются различные приспособления, с которыми животные должны взаимодействовать, например, для добывания пищи. Животное само выбирает режим деятельности, время и интенсивность осуществления этой деятельности. Проведенные учеными исследования показали, что животные способны варьировать способы поведения, выбирать разные по сложности и последовательности маршруты и т.д. Очень широко данная методика используется в работе с высшими приматами. Причем цель применения данной методики – оптимизация психического состояния животных. Для этого применяются как модели пищедобывательной деятельности, а также конкурентного взаимодействия и манипулятивноисследовательской активности. В клетку (вольер) с обезьянами вносится различное оборудования (для локомоций, манипуляций и пр.), которое 53 периодически меняется. Как отмечает Г.Г.Филиппова, помимо эффектов оптимизации психического состояния (исчезновения стереотипов отдельных действий и поведения в целом, оптимизации общей активности, ритма и интенсивности потребностей и пр.), индивидуального и группового поведения, эти исследования позволяют изучать многие стороны психики и поведения высших животных, содержащихся в неволе. Формирующий эксперимент. Его особенностью является моделирование и изучение процесса формирования новых форм поведения. Не случайно данный вид эксперимента называют обучающим. В формирующем эксперименте нередко применяются различные лабораторные методики. Однако в отличие от лабораторного эксперимента предметом изучения здесь выступает не результат, достигнутый животным, а сам процесс получения этого результата. Данный вид экспериментального исследования может проводиться как в лабораторных, так и в приближенных к естественным и даже в естественных условиях и предполагает использование определенных методик. Классическое обусловливание (выработка условного рефлекса). Данный метод был разработан И.П.Павловым. Животным первоначально предлагался индифферентный (безразличный) раздражитель, на который есть только ориентировочная реакция и который не вызывает никакого поведенческого ответа (лампочка). Затем предъявляется стимульный материал (пища). В результате многократных повторений данных сочетаний у исследуемого животного слюноотделение начинается с включением лампочки. Оперантное обусловливание (научение путем проб и ошибок). Данная методика была предложена Б.Ф.Скиннером, который изучал процесс научения животных. Животное, имеющее определенную мотивацию (например, пищевую), обследует помещение, производит различные действия. Одно из таких действий является успешным и вознаграждается пищевым подкреплением. Постепенно животное все чаще выполняет подкрепляемое пищей действие, самостоятельно выделяя компоненты ситуации, которые 54 служат условным стимулом (педаль, на которую необходимо нажать, чтобы выполнить задание; цвет фигуры, которую следует выбрать и пр.). Животное в результате производит различные пробные движения или даже их последовательность, выбирает успешные (на основе пищевого подкрепления). В данном случае моделируются более сложные формы поведения животного, которое можно рассматривать как целостное и приближенное к естественному. Дрессировка. При дрессировке новые поведенческие реакции животного вырабатываются под целенаправленным воздействием человека, который заранее знает, что и в ответ на какой стимул должно быть сформировано у животного. Правильные действия животного подкрепляются, постепенно отсеивая неправильные. Как отмечает Г.Г.Филиппова, для самого животного смысл подобных реакций первоначально отсутствует. Формируется он лишь постепенно как способ получения подкрепления или избегания наказания. В методе дрессировки, как показали результаты исследований М.А.Герд, можно выделить несколько этапов. Первым этапом является наталкивание, когда дрессировщик побуждает животное произвести необходимое движение, предваряя его сигналом, который впоследствии станет командой. Второй этап – отработка навыка. Здесь происходит «отсечение» ненужных движений и корректировка движений, соответствующих конечному их варианту (исходя из замысла дрессировщика). Например, обучая собаку «танцевать на задних лапах», подкрепление ей дают не сразу, а через определенный промежуток времени, когда собака совершит вращательное движение. Третий этап – упрочение навыка. Он направлен на закрепление сформированного навыка и его связи с командой. Как отмечает Г.Г.Филиппова, основным способом выработки навыка при дрессировке, в отличие от других методов обучения, является пошаговое подкрепление, при котором первоначально подкрепляется общая схема движения, а затем из него отбирается все более точное его выполнение, за которое и следует подкрепление. Дифференцировочное научение. В данном случае животное обучают методом классического или оперантного обусловливания 55 различать два предъявляемых стимула, один из которых подкрепляется (подкрепление может быть как положительным – пища, так и отрицательным – электрический разряд). В итоге на один из стимулов ориентировочная реакция гаснет, а на другой становится условным стимулом для необходимой ответной реакции. Как отмечает Г.Г.Филиппова, данная методика имеет множество вариаций и может быть использована в разных целях. Например, такие модификации, как скорость переделки навыка, усвоение принципа выбора и перенос его на другие сочетания стимулов, формирование установки на научение, обучение последовательности предъявлений и т.п., могут быть использованы как критерии оценки способности к научению, а также для оценки уровня развития интеллектуальных способностей высших животных (исследования отечественных ученых Л.Г.Воронина, Л.А.Фирсова и др., а также зарубежных исследователей Д.Румбо, Г.Харлоу и т.д.). Научение по подражанию. Как показали исследования ученых, к данному виду научения способны только высшие животные (птицы и млекопитающие). Перед животным демонстрируется то или иное действие, создаются условия для его выполнения, и правильно выполненное действие подкрепляется. Использование и изготовление орудий. Используется для высших приматов. Животным, как правило, предлагается набор предметов, из которых они должны «изготовить» орудие, при помощи которого будет решена поставленная перед ними задача. Данная методика активно использовалась В.Келлером, Н.Н.Ладыгиной-Котс, Л.А.Фирсовым и другими учеными. Обучение использованию искусственных знаковых средств. Исследования в данной области были начаты еще в 1916 г. В.Фурснером. Исследователь работал с орангутаном, который научился методом подражания произносить по-английски два слова. Обучение высших млекопитающих использованию искусственных для них знаковых средств, как отмечает Г.Г.Филиппова, преследует две цели. Первая – выяснение способности животных к овладению такими средствами. Вторая – обучение знаковым средствам для «проникновения» во внутренний субъективный мир животного. Как отмечает 56 Г.Г.Филиппова, в настоящее время в данном ключе работает много как отечественных (З.А.Зорина, И.И.Полетаева, Д.Премак, Ю.Д.Стародубцева и пр.), так и зарубежных (супруги А. и Б.Гарднеры, Ф.Патерсон, Д.Румбо, Р.Футс и пр.) ученых, используя следующие модификации обучения искусственным знаковым средствам: − понимание животными количественных отношений символических обозначений (животных-антропоидов и количества врановых и птиц обучают соотносить количество объектов с цифровым символом. Как показали результаты исследований, высшие обезьяны оказались способны не только соотносить количество с цифрой, как это делают другие высшие животные (вороны в пределах от 1 до 4, антропоиды – от 0 до 7), но и в пределах 4 осуществлять «сложение»); − понимание животными искусственных знаковых средств, используемых человеком для общения с ними (языков-посредников). Для изучения данной способности высших животных (птиц, дельфинов, ластоногих, приматов) используются как обычная человеческая речь, так и специально созданные языки-посредники (амслен – адаптированный американский пальцевый язык глухонемых (исследования А.и Б.Гарднеров, Ф.Петерсона, Р.Футс и пр.), йоркиш – кодирование слов при помощи пластиковых или компьютерных символов (исследования Д.Румбо и др.), пластиковые символы на магнитной доске (работы Д.Премак). Так, еще в 1933 г. супругами Келлог было организовано экспериментальное исследование по обучению детеныша шимпанзе речи. Шимпанзе Гуа воспитывалась, как и сын ученых Дональд в обычной языковой среде, то есть с детенышем шимпанзе общались точно так же, как и с ребенком. Результаты эксперимента оказались весьма внушительными: за 8 месяцев обучения Гуа усвоила 95 фраз и слов. Впоследствии данный эксперимент был повторен еще одним исследователем – С.Севедж-Рембо с шимпанзе Кензи. Результаты также оказались потрясающими: к пятилетнему возрасту шимпанзе хорошо понимал правильно построенные простые фразы, обозначающие окружающую объектную и 57 социальную среду и действия в ней. Что касается других животных (дельфины, ластоногие), то для них используются специально созданные звуковые (свист для дельфинов), жестовые (для ластоногих) и графические знаки. Как показали результаты экспериментов (исследования Л.Хермана, Ю.Д.Стародубцева и др.), дельфины могут понимать предложения из 2-4 знаков, кодирующих действия с объектами; − обучение животных самостоятельному использованию искусственных знаковых средств (языков-посредников). Данные эксперименты осуществляются с дельфинами и антропоидами. Так, первые данные о самостоятельном использовании искусственных знаковых средств были получены Р.Фурснером и супругами К. и К.Хейс, которые предприняли попытку обучить орангутана и шимпанзе произношению человеческих слов. Эксперимент показал, что человеческая речь усваивается антропоидами с большим трудом (орангутан усвоил 2, а шимпанзе 3 слова). Вместе с тем, обезьяны активно использовали жесты и различные объекты для взаимодействия с человеком. В 40-50-е годы ХХ столетия подобные эксперименты проводились в нашей стране (работы В.В.Бунак, Н.А.Тих, Л.И.Улановой). Более продуктивными, как свидетельствуют результаты исследований, оказались результаты усвоения животными специально созданных искусственных языков-посредников. Как отмечает Г.Н.Филиппова, шимпанзе, гориллы и орангутаны, обученные по данным методикам, активно используют достаточно большое количество знаков-символов, обозначающих названия объектов, действия, понятия и т.д., вплоть до местоимения «я». Освоение таких языковых средств происходит у высших приматов аналогично усвоению языка ребенком. Как показали эксперименты, проведенные Б.Галдикасом и Р.Футсом, обезьяны, освоившие такой язык-посредник, как амслен, способны обучать своих детенышей, которые с ними общаются. 58 друг друга и даже людей, Следует отметить, что все вышеперечисленные исследования относятся к категории работ, направленных на изучение особенностей и возможностей интеллекта животных. Изучение зачатков самосознания. В данном ключе приоритетным является изучение самоузнавания у высших животных (например, в зеркале). Помимо наблюдений в специально организованной ситуации, когда животное видит свое отражение в зеркале, используется изменение его внешнего вида. Проведенные эксперименты показали, что на изменение своего облика адекватно реагируют только высшие приматы, способные узнавать себя на фотографиях. Другие высшие животные могут использовать зеркало для регуляции своих движений и манипулятивной активности. Как и метод наблюдения, эксперимент имеет свои положительные стороны и свои недостатки. Позитивным моментом эксперимента является точность, применение разработанных и апробированных приспособлений и процедур, относительная однозначность получаемых данных, возможность количественной и качественной обработки результатов, возможность повторения экспериментального исследования с целью уточнения, проверки полученных результатов. Недостатками эксперимента является его искусственность, вычленение и изучение отдельных поведенческих проявлений животного без учета их взаимосвязи с его общей жизнедеятельностью. Сложно также установить подлинную мотивацию животного и спроектировать все возможные способы его поведения. Не случайно одним из требований зоопсихологического научного исследования является сочетание всех возможных методов исследования психики и поведения животных. Вопросы для самоконтроля: 1. Дайте общую характеристику методам исследования, применяемым в зоопсихологии. 59 2. Чем характеризуется наблюдение как метод зоопсихологического исследования? 3. Раскройте принципы и правила проведения наблюдений за животными. 4. Дайте характеристику видам наблюдения. 5. Что представляет экспериментальное исследование животных? 6. Чем отличается лабораторный, естественный и формирующий эксперимент? 60 Раздел 2. Общая характеристика психической активности животных 2.1. Характеристика форм активности живых организмов Как олтмечают представители общей биологии и нейробиологии, всех представителей животного мира можно расположить в виде ряда (или рядов), где порядок будет обуславливаться возрастающей сложностью, разнообразием их внешней активности, дифференцированностью поведения. Исходя из распространенной данного является подхода к классификация классификации, поведения наиболее животных, в соответствии с которой выделяется пять типов адаптивных реакций: токсины и торопизмы, рефлексы, инстинкты, рассудочная деятельность и разные формы научения. Каждый тип поведения решает свои задачи жизнеобеспечения у животных. Каждый из названных способов активного реагирования четко определяется принципом организации систем, которые поведением управляют, а также за каждым из названных типов поведения стоит определенный тип устройства нервной системы животного. Наиболее элементарным регулятором поведения животных являются токсины и тропизмы. Токсины − это направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток (например, простейших животных) или свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов (например, лейкоцитов) под влиянием односторонне действующего стимула. Также следует отметить, что токсины − это способы реагирования животных, не имеющих нервной системы. 61 Впервые систематическое исследование упорядоченного перемещения в пространстве микроорганизмов провел в 80-е годы ХIХ столетия известный немецкий ученый Пфейфер. Им был организован и осуществлен следующий опыт: тонкую стеклянную трубку, заполненную раствором глюкозы, он опустил в жидкость, содержащую различные бактерии, после чего наблюдал их скопление у отверстия этой трубки. Сегодня это явление объясняется очень просто: бактерии, имеющие специальные органы передвижения (жгутики) и несущие на своей поверхности особые рецепторные мускулы, позволяющие узнавать глюкозу, активно направлялись в область ее повышенной концентрации − к концу трубки, из которой сахар медленно поступал в воду. Ориентированные перемещения простейших организмов обнаружены и на другие типы стимулов. В связи с этим выделяют: - термотаксис (движение под действием тепловых стимулов); - фототаксис (движение под действием света); - гальванотаксис (движения, обусловленные электрическим током); - геотаксис (движения, под воздействием сил гравитации). Основные ограничения в поведении простейших организмов состоят в том, что они не могут ничему индивидуально научиться, поскольку их память обусловлена генотипом, и новая информация, полезная для обеспечения их жизнедеятельности, может быть записана в геном лишь в результате мутации, изменения этого генотипа, что в природе наблюдается очень редко и может происходить лишь на уровне популяции как приспособительная реакция к жизни. Вторым видом проявления простейших форм поведения животных являются тропизмы. Термин «тропизм» означает «поворот». Впервые данный термин был применен к описанию явления поворота растений к солнцу. Однако современные ученые данный термин предлагают применять и при изучении проблем пространственной ориентации у животных. Изучение различных способов ориентации направлено на определение подходов для выяснения нейропсихологических механизмов 62 отбора информации (ориентиров), сравнения и запоминания. Так, широко известна способность ориентации птиц и членистоногих по солнцу, электромагнитному и магнитному полям. Особую группу ориентационных реакций составляют различные варианты химической ориентации. Так, очень избирательно реагируют многие животные на запах особей противоположного пола, четко отличая его от многих похожих, нередко принадлежащих очень близким видам. Также учеными доказано, что память многих видов животных на запахи гораздо более длительна, нежели на раздражители любой другой модальности. Также доказано, что человек различает запахи гораздо хуже, чем многие домашние животные. Также были изучены многие удивительные явления «активной» ориентации у животных. Например, некоторые рыбы (электрические угри и скаты) имеют особые органы, генерирующие электричество, испускают короткие электрические импульсы, а также у них есть специальные рецепторы, воспринимающие отражений сигнал и сообщающие о сопротивлении среды и наличии препятствий. Еще одна рыба − нильский сомик, который обитает в пресной, но очень мутной воде, так что зрение почти не помогает ему ориентироваться в поисках пищи, имеет электрический орган, почти полностью покрывающий тело, который рыба использует для ориентации в рельефе дна рек, а также для обнаружения других рыб. Еще одним способом ориентации в категории тропизмов, выделяется ориентация по звуку (например, летучие мыши). Процесс эволюции и появление животных, обладающих нервной системой, приводит к становлению качественно нового способа реагирования – рефлексам. Классический рефлекторный акт, или безусловный рефлекс, как называл его И.П.Павлов, лежит в основе очень многих поведенческих реакций животных. Как отмечают Н.Н.Данилова и А.Л.Крылова (ученые, работающие в области физиологии высшей нервной деятельности), безусловный рефлекс − это врожденная видеоспецифическая реакция организма, возникающая в ответ 63 на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Необходимо отметить, что такие поведенческие акты по своей сути − непроизвольные «движения», и хотя они, в силу своей элементарности, не требуют участия центральных механизмов головного мозга, их возникновение обусловлено качественно новыми приобретениями в эволюции животных. С появления многоклеточных животных спектр поведенческих реакций организма значительно расширяется, что можно объяснить появлением у таких организмов специализированных по функции клеточных групп, оформленных затем в органы, что, в свою очередь, повышает способность многоклеточных приспосабливаться к внешним обстоятельствам. На первых этапах клетки нервной ткани (нейроны) формировали в теле еще примитивного многоклеточного организма так называемую «диффузную» нервную систему. Примером многоклеточного организма с диффузной нервной системой является очень маленькое животное, обитающее в водоемах – гидра. Истинная нервная система появляется лишь у более сложно организованных животных. Это головные ганглии (у червей и членистоногих). Как считают ученые, объединение нейронов в ганглии можно рассматривать как первый шаг к возникновению головного мозга. Давая характеристику формам проявления активности животных, их поведенческим реакциям, ученые отмечают, что любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации. Мотивация − повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей. Память − способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают 64 кратковременную и долговременную. Кратковременная память - сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Постепенно затухающая после научения кратковременная память сосуществует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого сосуществования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долговременную память. Кратковременная память, по-видимому, связана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе). Долговременная память − сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реорганизацией межнейронных связей, реализующейся на основе метаболических процессов, протекающих в нервных клетках различных мозговых образований (синтеза специфического белка) при научении и в течение определенного времени после его завершения. По происхождению и некоторым особенностям различают образную память, возникающую при однократном восприятии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса; эмоциональную память, проявляющуюся в закреплении и последующем воспроизведении определенных эмоциональных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память. К модально-специфическим видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др. Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, называется филогенетической; память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, − онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы. У животных хорошая 65 память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие животные долго не забывают своих обидчиков. Оценка текущей ситуации, т.е. восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. При этом следует отметить, что поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей, в первую очередь, проявляются в эмоциях. Эмоция − это отражение мозгом животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта (исследования П.В.Симонова). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса. Животные способны проявлять эмоции восторга, радости, дружелюбия, боязни, угнетения, горя, страха, гнева, злобы, ярости, смелости, любопытства, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствия и пр. В сложных ситуациях животные даже способны плакать. При проявлении различных эмоций животные изменяют положение головы, шеи, ушей, хвоста, волос, издают стон, визг, другие звуковые сигналы. Они могут кусать, лягаться, бодаться, топтаться на месте, рыть землю, бегать, прыгать и т.д. Вопросы для самоконтроля: 1. Назовите типы адаптивных реакций животных организмов, обусловливающих их поведение. 2. Охарактеризуйте элементарные формы активности животных организмов. 3. Чем токсины отличаются от тропизмов? 4. В чем сущность рефлексов как формы поведенческих проявлений животных? 5. Дайте хаарктеристику детерминант животных. 66 поведенческих проявлений 2.2. Понятие об инстинктивном поведении животных Эволюция животного мира показала, что врожденные программы поведения имеют специфическую способность – совершенствоваться в процессе жизнедеятельности животного. Именно в процессе эволюции живого мира возникают более сложные формы поведенческих проявлений животных. Одной из таких форм являются инстинкты. Инстинкты представляют собой наследственные координации действий, связанные в целесообразные цепочки и одинаковые для всех особей того или иного вида. Также следует отметить, что инстинкты – это проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма. Реализация биологических инстинкта потребностей. представляет Соответственно собой удовлетворение потребностям различают следующие виды инстинктов: витальные (пищевой, питьевой, оборонительный (активный и пассивный), регулирования цикла «сон − бодрствование», экономии энергии (сил); направлены на выживание особи. Неудовлетворение потребности ведет к гибели особи. Вместе с тем, реализация потребности не требует участия другой особи; зоосоциальные, или ролевые (половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ускорение социализации сочувствия, в конце − путь концов − возникновения сознания), сопереживания, групповая иерархия (альтруистический эгоизм). Направлены на выживание вида, эффективное существование группы («что хорошо виду, то хорошо и тебе»); саморазвития (исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой). Направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности животных. Исследуя проблему инстинктов, ученые выделяют следующие их свойства: 67 - инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью − комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой; - относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации; - возникают на специфические раздражители окружающей и внутренней среды организма; - передаются по наследству; - в процессе индивидуального развития живого oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Их угасание связано с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы; - движущей силой инстинкта является потребность; - изменяются с возрастом. Исследованием проблемы инстинктивных форм поведения занимаются не только зоопсихологи, но и представители других областей естественнонаучного знания. Так, нейрофизиологи определяют инстинкты как специфическую деятельность, состоящую из целого ряда полуавтономных или полностью автономных блоков поведения, которые имеют способность: - включаться в нужный момент и осуществляться в соответствии со своими хронологическими законами; - исключаться или даже - переноситься (встраиваться) в рамки совсем другой программы деятельности. Обращаясь к проблеме инстинктивных форм поведения, ученые исследуют вопрос о физиологических основах, механизмах инстинкта. В этой связи следует отметить, что благодаря образованию условных рефлексов в процессе жизни живого организма в зависимости от условий формируются нервно-динамические детерминантные поведенческие функциональные системы разного уровня (как сложные, так и элементарные), которые и обеспечивают ему (организму) возможность удовлетворять все свои потребности. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить 68 выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное адаптивное поведение. Закономерности поведенческих формирования функциональных генетически обусловленных выявлены исследованиями систем П.К.Анохина. Именно им были вскрыты узловые звенья и механизмы деятельности функциональной системы: пусковая афферентация; центральное и эфферентное торможение на уровне функционирования периферических исполнительных органов; обратная афферентация, обеспечивающая инфоромацию о параметрах приспособительной реакции и соотнесение ее с акцептором результатов действия. Ученым установлено, что поведенческая реакция связана с формированием программы действия в центральном звене − нервном центре в процессе анализа и синтеза поступившей туда информации об изменившихся условиях внешней или внутренней среды, с накоплением в нервном центре «специфической энергии». Программа действия через эфферентные нервные проводники и путем изменения гормонального статуса поступает к периферическим исполнительным органам и вызывает то или иное поведение, направленное на удовлетворение определенных побуждений, потребностей, поддержание гомеостаза. Рецепторы звена обратной афферентации воспринимают параметры приспособительной реакции, по афферентным проводникам передают эту информацию в акцептор действия. Акцептор результатов действия в нервном центре сличает реальные результаты с программой действия. Под действием специфических, ключевых раздражителей приходит в действие так называемый врожденный размыкательный (разрешающий, пусковой) механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующего центра, проявляется действие программы, заканчивающееся приспособительной реакцией. Исследованиями физиологов было установлено, что раздражения мозга, вызывающие изменение поведения, представляют собой пусковой акт. Центральное звено системы совокупности, ансамбли нейронов, которые 69 отвечают за определенный шаблон поведения. Регулирующая роль здесь принадлежит практически всем отделам центральной нервной системы − продолговатому мозгу, среднему мозгу, ретикулярной формации, промежуточному мозгу, лимбической системе, подкорковым ядрам, коре больших полушарий. Важнейшими для регулирования последовательного включения определенных структур функциональной системы являются корковые нейроны. Вместе с тем, побуждения или биологические мотивации, которые обусловливают инстинктивные формы поведения − пищевые, самосохранения, продолжения рода и др., формируются в лимбической системе. Осуществив детальный анализ имеющихся исследований в области инстинктивных форм поведения животных, отечественный исследователь К.Э.Фабри в своем пособии по зоопсихологии и сравнительной психологии обращается к вопросу о структуре инстинктивного поведения. Исследователь отмечает, что большинство животных в своем поведении всецело подчиняются «пусковой ситуации» (раздражителям, стимулирующим их к активным формам взаимодействия со средой). Вместе с тем, как показывают исследования, животные нередко проявляют и собственную инициативу в формировании тех или иных поведенческих проявлений. Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций (раздражителей, исходящих от биологически значимых объектов). Как подтверждение этим своим мыслям, К.Э.Фабри приводит результаты исследования американского ученого У.Крейга, изучавшего поведение животных в середине ХХ столетия. У.Крэйг показал, что инстинктивные действия животных состоят из отдельных фаз. Прежде всего У.Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в 70 которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды. Как пример этой сферы поведения приводится результат наблюдения за инстинктивным поведением хищных животных. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап – направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. Как отмечает К.Э.Фабри, в этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника. Все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Как отмечает К.Э.Фабри, к этому примеру можно было бы прибавить множество других из любой сферы поведения животных. Однако уже в приведенном примере можно выделить глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность. Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения, которая характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и 71 переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности, с модификациями инстинктивного поведения. Завершающее поведение, напротив, представляет собой ригидную (устойчивую) фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Также К.Э.Фабри считает, что на завершающей фазе поведенческого акта, а также на непосредственно примыкающем к ней последнем этапе поисковой фазы как специфический структурный компонент инстинктивного поведения выступает психический компонент, а именно, психическое отражение при инстинктивных действиях животных. Из приведенного выше примера видно, что по мере приближения к завершающей фазе движения животного становятся все более ограниченными, однообразными, стереотипными, и, как отмечает исследователь, есть все основания полагать, что в такой же мере отражение окружающего мира становится все более бедным, ограниченным. Если на первых этапах поискового поведения животное в поиске ключевых раздражителей руководствуется многими разнообразными ориентирами в окружающей среде, то по мере сужения действия внешних агентов, направляющих поведение животного, ориентация все больше осуществляется только по направляющим ключевым раздражителям, а в завершающей фазе производится уже исключительно по ним. Вопросы для самоконтроля: 1. Дайте определение инстинкта. 72 2. Назовите виды инстинктов, а также базовое основание для их градации. 3. Перечислите свойства инстинктов. 4. Дайте характеристику структурным компонентам инстинктивных форм поведения животных. 2.3. История изучения инстинктивных форм поведения животных Как отмечает К.Э Фабри, при изучении любой формы психической деятельности, прежде всего, встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретаемом в поведении животного, его генетических основах и воплощении видотипичного поведения в индивидуальной жизни особи. Если обратиться к истории изучения поведенческих проявлений животных, то следует отметить, что еще древние мыслители, пытаясь постичь основы и движущие силы поведения животных, задумывались над тем, существует ли у животных какое-то «духовное начало», и если да, то какова его природа. Так, Эпикур и его последователи, особенно Лукреций, отвечали на этот вопрос положительно, отстаивая при этом положение о материальности такой «души». Так, Лукреций высказывает мысль о том, что целесообразные действия животных являются результатом своего рода естественного отбора, ибо выживать могут лишь животные, обладающие полезными для них свойствами. Древние философы-идеалисты исходили из представления о некоем изначальном «мире идей», «мировом разуме», аналогичном понятию Бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального «разума» является душа как человека, так и животных, которая, согласно представлениям Сократа, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями. Подобные идеи высказываются и Платоном, который считал, что все поведение животных полностью определяется его влечениями (в дальнейшем, − инстинктами). Еще один известнейший мыслитель 73 древности – Аристотель высказывает идеи о том, что душа оживляет тленную материю, тело. Однако только лишь тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. Мыслитель высказывает идею о том, что всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. Поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Наряду с этим поведение животных определяется, согласно позиции Аристотеля, и разумом, представленным у разных животных в разной степени. Свои суждения Аристотель обосновывает конкретными наблюдениями. Так, у муравьев он подметил зависимость их активности от внешних факторов (освещения). В отношении ряда видов животных он указал на их способность к научению друг у друга; описал он также ряд случаев звукового общения животных, особенно в период размножения. По мнению К.Э.Фабри, именно у Аристотеля впервые можно встретить ссылки на экспериментальные данные о поведении животных. Так, он указывал на то, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является «даром природы». Таким образом, уже Аристотель обосновывает представление как о наследуемых, так и об индивидуально приобретаемых компонентах поведения животных. Само же понятие «инстинкт» впервые появляется в трудах философов III в. до нашей эры. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт − это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus − побуждение). Особый интерес представляет учение стоиков, которые под инстинктом понимали прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Так, Хризипп указывал на то, что, если утята были выведены курицей, их тем не менее влечет к родной стихии – воде, где им обеспечено питание. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп 74 ссылается на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. Согласно позиции Хризиппа, все эти действия совершаются животными бессознательно, без участия разума, без понимания своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. Более того, Хризипп отмечал, что подобные действия выполняются всеми животными одного и того же вида одинаково. Аналогично Хризиппу, Сенека-младший высказывает мысль о том, что животные обладают врожденным знанием того, что им вредно, например, врожденным знанием внешнего вида хищников. При этом мыслитель указывал на однообразие форм и результатов прирожденной деятельности животных. Четко разграничивая врожденное и благоприобретаемое поведение, Сенека отрицал наличие у животных разума, способности к мышлению. Инстинкт же в концепциях стоиков – властный зов Природы, которому животное вынуждено следовать безоговорочно, «не рассуждая». Таким образом, уже в трудах античных мыслителей обнаруживаются идеи о сущностных особенностях поведения животных, врожденных и благоприобретаемых его формах. Позже понятие инстинкта стало предметом ожесточенного спора между материалистами и идеалистами. Философы-идеалисты продолжали придерживаться точки зрения древних мыслителей. В то же время многие философы-материалисты ХVIII в., взяв за основу материалистическую сторону учения Декарта о рефлекторном принципе действия нервной системы, объясняли инстинктивные влечения как результат определенных изменений, происходящих в той или другой системе организма. Учеными эпохи Возрождения предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате тщательных наблюдений и экспериментов. Описание и научная характеристика инстинктивных актов поведения у животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа, Альбрехта, Галлера, Реймаруса. Идеи этих и многих других выдающихся ученых, философов и 75 натуралистов оказали большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных, формирование материалистического понимания инстинктивных форм их поведения. Так, французский философ-материалист, врач по образованию Ж.О.Ламеттри придерживался позиции о том, что инстинкты животных представляют собой совокупность движений, выполняемых вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. При этом ученый подчеркивал биологическую приспособленность инстинктов, хотя и не мог определить причину этого. Исключительно важной чертой его исследований являлся сравнительный подход к изучению психической деятельности животных. Сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых, он показал прогрессивное усложнение этих способностей по направлению к человеку. Необходимо отметить, что именно взгляды Ж.О.Ламеттри, сформулированные им на основе тогдашних знаний об анатомии и физиологии нервной системы, оказали впоследствии большое влияние на научное творчество еще одного выдающегося представителя естествознания – Ж.Б.Ламарка. Крупный французский просветитель Э.Б.Кондильяк в своем «Трактате о животных» (1755) специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Исходя из сходства инстинктивных действий с действиями, выполняемыми по привычке, Э.Б.Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания: разумное поведение превращалось в привычку, а последняя – в инстинкт. Против такой трактовки категорически возражал Ш.Ж.Леруа. Этот натуралист и мыслитель доказывал, что обозначенный Э.Б.Кондильяком ряд следует читать как бы в обратном порядке. В опубликованных им в 1781 г. «Философских письмах об уме и способности животных к совершенствованию» он выдвигает задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и 76 упражнения памяти. Своими собственными данными о поведении животных в природе пытался обосновать особенности поведения животных в природе еще один исследователь – Ш.Ж.Леруа. Ученый придавал особое значение полевым исследованиям и настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни. В инстинктах потребностей. По его животных мнению, Ш.Ж.Леруа лишь видел необходимость воплощение их удовлетворения последних приводит к появлению инстинктов. Привычки, с точки зрения Ш.Ж.Леруа, могут передаваться по наследству и в результате включаться в естественный поведенческий комплекс. Как иллюстрацию этим своим идеям Ш.Ж.Леруа приводит пример с охотничьими собаками, передающими свои повадки потомству, или кроликами, перестающими рыть норки после того, как несколько поколений их жило в домашних условиях. Исключительная роль в исследовании поведения животных (в том числе и инстинктивных его форм) принадлежит Ж.Л.Бюффону. Согласно его учению, животным (конкретно имелись в виду млекопитающие) свойственны разные формы психической деятельности, в частности ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Равным образом животные способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания. Выявляя зависимость между особенностями психической деятельности животных и их образом жизни, Ж.Л.Бюффон выдвинул тезис о связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием («желаниями») животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Примечательными являются и его выводы о приспособительном значении психики, в частности, о том, что психические качества животных являются не менее значимыми для сохранения видов, чем физические качества. Все концепции Ж.Л.Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали первой основой будущей науки о поведении и психике животных. Важно отметить, что подлинно научное изучение инстинктов 77 животных привело ученого к заключению, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Тем самым Ж.Л.Бюффон предвосхитил современное понимание структуры поведения животных, намного опередив своих современников. Весьма четкое для своего времени определение инстинкта дает Реймарус, отмечая, что все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкты. К началу XIX в. проблема инстинкта и связанный с ней вопрос о взаимоотношениях врожденных и приобретаемых действий животных привлекают к себе все большее внимание ученых. Интерес этот объективно обусловлен появлением именно в это время первых эволюционных теорий. Актуальной задачей для исследователей стало выявление того, что передается в поведении животных по наследству, иначе говоря, в «готовом виде», а что формируется в результате воздействия среды; что является всеобщим, видовым, а что – индивидуально приобретаемым и т.д. Авторам эволюционных теорий предстояло объяснить происхождение инстинктов и на конкретных примерах показать их изменчивость. Первое целостное учение об эволюции живой природы было сформулированно в самом начале XIX в. Жаном Батистом Ламарком. В основу своей концепции Ж.Б.Ламарк положил представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения поведения животного. Вследствие этого опосредованного влияния возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения одних и не упражнения других органов, т.е. опять-таки через поведение. Как отмечает К.Э.Фабри, при всей ошибочности общих положений этой концепции (признание психики как некоего изначального организующего фактора, 78 стремление организмов к «совершенствованию» и т.д.) заслугой Ж.Б.Ламарка остается то, что он указал на огромную роль поведения и психической деятельности в процессе эволюции животных организмов. Стремясь к объяснению всего исторического развития органического мира естественнонаучным путем, Ж.Б.Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности развились из более простых и должны изучаться именно в сравнительноэволюционном плане. При этом он со всей определенностью отрицал существование какого-то особого духовного начала, не связанного с физическим строением животного (как и человека) и не поддающегося естественнонаучному изучению. Все без исключения психические явления ученый признавал теснейшим образом связанными с материальными структурами и процессами и поэтому считал их вполне познаваемыми опытным путем, идя по общему пути естественнонаучного познания мира. Особое значение Ж.Б.Ламарк придавал при этом связи психики с нервной системой. В противоположность концепциям психофизического параллелизма, которые бытуют и среди ряда современных этологов, Ж.Б.Ламарк убежденно отстаивал положение о функциональной связи психики с нервной системой, о зависимости психической деятельности от нервной деятельности, о зависимости психической эволюции от эволюционных преобразований в нервной системе. Не случайно К.Э.Фабри делает вывод о том, что именно Ж.Б.Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы с характером психической деятельности животных на разных уровнях филогенеза. С этих же позиций Ж.Б.Ламарк подходил и к проблеме инстинкта. «Инстинкт животных, – писал он, – это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли» [25, с.182]. При этом Ж.Б.Ламарк не считал инстинктивное поведение животных чем-то раз и навсегда изначально данным и неизменным. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных «агентов» 79 среды. Эти направленные действия и привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения, ибо такое повторное выполнение одних и тех же движений приводило к образованию соответствующих нервных путей и все более легкому прохождению по ним соответствующих нервных импульсов («флюидов», согласно терминологии Ж.Б.Ламарка). Исследователь видел в инстинктах животных не проявления какой-то таинственной сверхъестественной силы, таящейся в организме, а естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. Приспособительный характер инстинктивных действий, по его мнению, также является результатом эволюционного процесса, так как постепенно закреплялись индивидуально-изменчивого именно выгодные поведения. Более организму того, сами компоненты инстинкты рассматривались Ж.Б.Ламарком как изменчивые свойства животного. Особое значение исследованию инстинктивных форм поведения животных уделяет известнейший эволюционист Ч.Дарвин. В его широко известном труде «Происхождение видов» проблеме инстинктивных форм поведения животных посвящена целая глава. О значении, которое Ч.Дарвин придавал изучению инстинктов, свидетельствует тот факт, что наличие их у человека и животных как общего свойства он рассматривал как одно из доказательств происхождения человека от животного предка. Ч.Дарвин воздерживался давать развернутое определение инстинкта, однако указывал, что имеет при этом в виду такой акт животного, который выполняется им «без предварительного опыта или одинаково многими особями, без знания с их стороны цели, с которой он производится» [24, с.185]. Ссылаясь на видного исследователя поведения животных первой половины XIX в. Фредерика Кювье (брата знаменитого зоолога и основателя палеонтологии позвоночных Жоржа Кювье), Ч.Дарвин сравнивает инстинкт с привычкой и указывает на ряд общих черт их проявления в противоположность сознанию. Вместе с тем, исследователь отмечает, что инстинктивные формы поведения не могут 80 «зародиться из привычки одного поколения» [14, с.186] и быть наследственно передано поколениям последующим. Происхождение инстинктов Ч.Дарвин объяснял преимущественным действием естественного отбора, закрепляющего даже совсем незначительно выгодные виду изменения в поведении животных и накапливающего эти изменения до образования новой формы инстинктивного поведения. В подтверждение того, что происхождение даже весьма сложных форм инстинктивного поведения животных можно объяснить действием естественного отбора, Ч.Дарвин подвергает, в частности, обстоятельному анализу гнездовой паразитизм кукушки, «рабовладельческий инстинкт» некоторых видов муравьев и «самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы» [14, с.186]. Как отмечает К.Э.Фабри, отстаивая идею взаимозависимости процессов в живой природе и доказывая их материальную сущность, Ч.Дарвин показал, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественноисторическим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности. Значимым, по мнению К.Э.Фабри, является то, что Ч.Дарвин дал обоснованное естественнонаучное объяснение целесообразности инстинктов животных. Как и в отношении признаков строения организма, естественный отбор сохраняет, согласно Ч.Дарвину, полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Эти изменения непосредственно связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и в органах чувств, ибо конкретные формы поведения определяются особенностями строения нервной системы, которые передаются по наследству и подвергаются изменчивости, как и все прочие морфологические признаки. Таким образом, целесообразность инстинктов является результатом материального процесса – естественного отбора. Также следует отметить, что, с точки зрения Ч.Дарвина, инстинктивные компоненты тем больше господствуют у животных, чем ниже их филогенетический уровень. И, конечно же, прослеживая ретроспективу исследований инстинктивных форм поведения животных, нельзя не коснуться исследований 81 в данной области, осуществленных нашим соотечественником, выдающимся ученым, профессором Московского университета К.Ф.Рулье, который в середине XIX в. страстно и последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы. В те годы в естественных науках все большее распространение получали реакционные теории, и вопросы психики и поведения животных трактовались с идеалистических и метафизических позиций, преимущественно с точки зрения церковного учения. Психическая деятельность животных представлялась как нечто раз и навсегда данное и неизменное, а в их нравах и инстинктах усматривалась беспредельная, непостижимая мудрость Творца, все предусмотревшего и создавшего извечную гармонию в природе. В этих условиях засилья реакции К.Ф.Рулье решительно и обоснованно сверхъестественной природе выступал инстинкта. против представлений Подчеркивая, что о инстинкты необходимо изучать наравне с анатомией, физиологией и экологией животных, ученый доказывал, что они являются естественной составной частью жизнедеятельности животных. Это особенно важно, если учесть, что в трудах того времени инстинкты, как и вообще поведение животных, трактовались в отрыве от среды обитания и образа жизни последних. В противоположность упомянутым тео- и телеологическим «объяснениям» К.Ф.Рулье усматривал первопричину происхождения психических качеств и особенностей животных во взаимодействии организма с условиями жизни. Зарождение и развитие инстинктов К.Ф.Рулье рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, как результат материальных процессов, как продукт воздействия внешнего мира на организм. Согласно его представлениям, инстинкт – это сформировавшаяся на протяжении истории вида, выработанная условиями жизни наследственная реакция на определенные воздействия среды. Конкретные факторы происхождения инстинктов ученый усматривал в изменчивости, наследственности и постепенном повышении уровня организации животного в ходе исторического развития. В индивидуальной жизни особи инстинкты могут изменяться в результате накопления опыта. Как 82 отмечает К.Э.Фабри, К.Ф.Рулье стремился при каждом употреблении термина «инстинкт» наполнить его конкретным содержанием, полученным в результате полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Именно такой комплексный анализ поведения животных, стремление по возможности полнее выявить определяющие его экологические и исторические факторы и выдвинули труды К.Ф.Рулье на ведущее место среди естествоиспытателей середины прошлого века. Дальнейшее изучение инстинкта осуществляется по двум основным направлениям. С одной стороны, по линии детального изучения многообразия и адаптивного значения инстинкта у различных животных. Представителем этого направления работ за рубежом был Ллойд Морган, в России − В.А.Вагнер. Именно В.А.Вагнером было собрано и обобщено большое количество фактических данных, полученных посредством наблюдений за инстинктивным поведением животных, которые и были положены ученым в основу изучения изменчивости и адаптивного значения ряда инстинктов. Опираясь на фактический материал, полученный им в результате проведения полевых наблюдений и экспериментов и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных животных, В.А.Вагнер приходит к выводу о том, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Согласно исследователю, инстинктивное поведение – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана В.А.Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек. Ученый приходит к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками. Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения (работы Л.А.Орбели, А.Н.Промптова 83 и пр.). Так, отечественный орнитолог А.Н.Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, существенные процессе очень трудно условно-рефлекторные онтогенеза. Именно эти отчленяемые, но чрезвычайно компоненты, формирующиеся компоненты, согласно в выводам исследователя, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. Вместе с тем, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами, дает в итоге видотипичные стереотипом особенности, поведения». проиллюстрированы названные Данные Е.В.Лукиной А.Н.Промптовым идеи примерами «видовым А.Н.Промптова по были пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т.д. Таким образом, одной из причин модификации инстинкта гнездостроения Е.В.Лукина называет местоположение гнезда. Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А.Н.Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды: 1) изменение организации (строения и функций животных), совершающееся 84 весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным изменениям среды, и 2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае, по мнению ученого, наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, «изобретатели» новых способов поведения, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Другое направление в развитии учения об инстинкте связано с физиологией. В России это учение И.П.Павлова, на Западе – Г.Э.Циглера. С первых шагов объективного изучения высшей нервной деятельности И.П. Павлов поделил все рефлексы, лежащие в основе поведения животных, на условные и безусловные. Сложные безусловные рефлексы он отождествлял с инстинктами. Основание для этого он видел в следующем: во-первых, в невозможности провести резкую границу между инстинктом и рефлексами; вовторых, в не меньшей сложности рефлексов по сравнению с инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт, образуют «многоэтажные» цепи, захватывающие весь организм, причем конец одного рефлекса возбуждает начало другого; в-третьих, отдельные звенья сложной цепи рефлексов так же, как и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма и от взаимодействия друг с другом. И.П.Павлов выделял следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые, 2) оборонительные, 3) половые, 4) ориентировочные, 5) родительские. Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные лишь для них инстинкты, например: строительные инстинкты бобров, миграционные − птиц, «полоскательные» енота-полоскуна и т.д. 85 Весьма обстоятельная попытка дать точное определение инстинкта была сделана немецким зоологом Г.Э.Циглером. Этот ученый считал, что инстинктивное поведение характеризуется следующими признаками: - оно наследственно и обусловлено характерным свойством определенного вида; - не требует предварительного научения; - выполняется по существу одинаково у всех нормальных индивидуумов вида; - соответствует анатомическому строению животного, т.е. находится в связи с нормальным функционированием его органов; - приспособлено к естественным условиям жизни вида и находится в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например, с временами года. Следует отметить, что определение инстинкта, предложенное Г.Э.Циглером, ничем по существу не отличается от павловского определения безусловного рефлекса и достаточно четко формулирует его не только с физиологической, но и с биологической стороны. Сложность самого понятия инстинкта как наследственно детерминированного акта поведения, пределы изменчивости этого акта, значение, трактовка его в природе и т.д. − все это заставило многих натуралистов неоднократно возвращаться к пересмотру и уточнению самого термина «инстинкт». Последовательность двигательных актов, их зависимость от влияния среды, физиологического состояния, приспособленность к условиям жизни данного вида являются неизменными спутниками инстинктов. В процессе развития организма инстинкты формируются и исчезают, заменяясь один другим. Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом проявление многих инстинктов коренным образом изменяет весь стереотип жизни животного. Миграционные, пищедобывательные инстинкты, а также инстинкты размножения занимают определенные длительные периоды в 86 жизни животных. В основе этого стационарного инстинктивного поведения, как доказывали ученые, несомненно, лежит появление в центральной нервной системе стойких очагов повышенной возбудимости − доминанты. Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А.Ухтомский. Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются заторможенными. А.А.Ухтомский подчеркивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы, обусловившая снижение порогов возбудимости одних реакций и торможение других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животных соответственно основным биологическим фазам их жизни. При этом огромную роль играют гуморальные факторы, которые являются причиной стационарных изменений возбудимости центральной нервной системы. ООни и оказываются непосредственной причиной различной реактивности нервных центров, ответственных за развитие определенного инстинкта. Например родительские инстинкты млекопитающих и птиц обуславливаются определенными гормональными сдвигами, при которых существенную роль играет усиленная секреция передней долей гипофиза гормона пролактина. В головном мозге существуют определенные центры, в которых происходит замыкание дуг безусловных инстинктивных рефлексов, реакций, являющихся врожденными функциональное состояние компонентами которых имеет существенное значение для осуществления того или иного инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении имеет гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов и напротив, раздражение гипоталамуса слабым электрическим 87 током посредством вживления электродов, приводит к проявлению определенных инстинктов. Стационарные изменения возбудимости рефлекторных (доминанта) компонентов нервных инстинкта центров безусловно- определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные безусловные рефлексы, «обрастающие» условно-рефлекторными компонентами в результате приспособления животных к конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловно-рефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от не инстинктивного, является, таким образом, больший удельный вес безусловно-рефлекторных компонентов по сравнению с условно-рефлекторными в формировании данного типа поведения. Развиваемое представление о физиологической природе инстинктов, вытекающее из современных данных, главным образом отечественных исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных. Прежде всего, становится понятной поражающая, на первый взгляд, «целесообразность» инстинктивных актов поведения, так как она определяется не только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результатом индивидуального опыта каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни. Особый вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных преимущественно на в его естественной среде инстинктивную их сторону. обитания, Их причем несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим 88 тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты. Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К.Лоренцу и Н.Тинбергену. В процессе создания своей «рабочей гипотезы поведения» К.Лоренц опирался не только на собственный экспериментальный материал, но и творчески переработал фактические данные, накопленные его предшественниками. В качестве единицы инстинктивного поведения К.Лоренц выделяет «наследственные координации», или, как он позднее их определяет, «эндогенные движения», т.е. видоспецифические, врожденные, шаблонные двигательные акты. В основу своей первоначальной концепции ученый положил деление поведения на две категории: врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Вместе с тем, он указывал, что данное дробление в большинстве поведенческих случаев актов является условным. рассматривалась Каждая последовательность К.Лоренцом как сложное взаимодействие инстинктов и обучения. Огромное значение для всей науки о поведении имело создание им концепции о структуре поведенческого акта. Первой стадией поведенческого акта, согласно концепции К.Лоренца, является поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы весьма распространенной птицы мухоловки-пеструшки отправляются на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным − скворечником или синичником. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, чем показывает другим 89 самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Поисковое поведение может широко варьироваться, часто представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью», так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов. Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении − выбора нового участка. По представлению К.Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями. Строится поисковая фаза на врожденной основе. Однако в ходе онтогенеза эта врожденная основа дополняется приобретенными реакциями. Как отмечает Л.В.Крушинский, именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира. Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Вторая стадия. Многие инстинктивные действия, как было доказано К.Лоренцом, проявляются только в ответ 90 на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Так, в примере с мухоловкой-пеструшкой в качестве подобного раздражителя для самца выступает дупло, а ключевым раздражителем для самки оказывается поющий около дупла самец. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и самки и способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции в виде процедуры ухаживания, спаривания, строительства гнезда и т.д. Этот механизм снятия блока К.Лоренц назвал «врожденной схемой реагирования». Таким образом, «ключевыми» оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание «врожденного разрешающего механизма». Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества: половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, − выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки − особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи «лица» и ягодиц павиана и т.д. (этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть «релизерами»). Ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных могут быть характерные для каждого вида звуковые стимулы − пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке 91 дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры. Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения − запечатление, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному «чувствительному» периоду онтогенеза. В этот период животное «фиксирует», «запечатлевает» раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было еще ранее известно биологам, но К.Лоренц первый полно описал, а главное − определил его роль в формировании поведенческого акта. Классический пример запечатления − формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления из яйца молодые птицы должны «запечатлеть» облик матери. Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт детенышей с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое в дальнейшем обеспечивает правильный выбор полового партнера. Так, например, в опытах К.Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения 92 происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий − различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, К.Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, согласно позиции данного исследователя, инстинкт в чистом виде. Такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, нежели многие морфологические признаки. Вместе с тем, следует отметить, что простая схема «поисковое поведение − ключевые стимулы − завершающий акт», которую, как правило, используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только лишь при выполнении относительно простых поведенческих актов. В качестве подобного простого поведенческого акта можно привести пример гигиенического поведения кошки. Поисковая стадия данного поведенческого акта начинает развиваться в тот момент, когда у кошки возникает потребность в мочеиспускании или испражнении, и заключается в том, что животное отправляется искать участок с достаточно рыхлым грунтом, чтобы в нем выкопать ямку. В природных условиях такое место может находиться на некотором расстоянии от местоположения кошки в данный момент, грунт может быть самым разным, большое значение в поиске имеет и предварительный опыт кошки. Когда необходимое место, играющее роль ключевого раздражителя, найдено, вступает в силу завершающий акт в виде фиксированного комплекса действий. Кошка выкапывает ямку, мочится или испражняется и затем закапывает ее. В природных условиях это действие направлено на то, чтобы не оставлять после себя специфического запаха. Однако в условиях квартиры кошки часто производят процедуру закапывания в кювете, лишенной какого-либо субстрата, или вообще на голом кафельном 93 полу. Подобная «бессмысленность» данного поведенческого акта как раз и показывает жесткую комплекса действий, Подобные инстинктивную обусловленность представляющего простые акты собой поведения из его фиксированного завершающий общего акт. поведенческого репертуара животного удается вычленить достаточно редко. Чаще же всего каждый акт поведения, развивающийся по классической схеме, оказывается включенным в более сложную систему. Сложный инстинктивный акт можно представить в виде целой цепочки более простых поведенческих актов, состоящих из поисковой стадии и завершающего акта. Если подобная цепочка прерывается, то дальнейшее развитие поведения зависит от того, на какой стадии инстинктивного акта, поисковой или завершающей, произошел этот обрыв. Типичным примером сложного инстинктивного акта является поведение осы-сфекс, наблюдаемое и изучаемое французским энтомологом А.Фабром. Самки этих роющих ос откладывают яички в брюшную полость сверчков, предварительно проколов жалом три ганглия, и тем самым парализовав их. Парализованного сверчка оса затаскивает в предварительно выкопанную норку, которую затем замуровывает грунтом. В течение всего периода роста и развития личинка сфекса питается таким парализованным, но живым сверчком, сохраняющим необходимые для развития личинки питательные качества, начиная поедать его с наименее жизненно важных органов. А.Фабр описывает точность, с которой оса находит ганглии у сверчков, как будто она знакома с анатомией насекомых. Несколько позже было показано, что ориентиром для прокола служит рисунок на спинке насекомого. Сама деятельность осы складывается из поисков добычи, нападения на нее, укола в ганглии, погружения яйцеклада в брюшко и откладки яичка, подтаскивания сверчка к месту норки, ее выкапыванию, затаскивания сверчка в норку и заделывания норки. Данные операции следуют последовательно одна за другой. А.Фабр провел серию экспериментов с самкой сфекса. Ему было 94 известно, что оса втаскивает сверчка в вырытую норку только за усики. Пока самка сфекса копала норку А.Фабр обрезал такому парализованному сверчку усики. Вылезшая из норы оса оказывалась совершенно беспомощной и даже не делала никаких попыток втащить сверчка в норку, захватив его за какую-либо другую часть тела. В результате оса снова отправилась на поиски сверчка, для которого ей пришлось копать новую норку. Фактически ей пришлось заново осуществлять всю последовательность действий, и, поскольку ученый больше не вмешивался в ее деятельность, осуществить данный инстинктивный акт ей удалось. В другом эксперименте исследователь на глазах у осы вытащил парализованного сверчка из норки, но она возвратилась к норке и, несмотря на отсутствие там сверчка, замуровала ее. Вылупившаяся личинка должна неминуемо погибнуть, но это было уже вне действия инстинкта сфекса, механически повторяющего одни и те же манипуляции на протяжении тысяч поколений. Таким образом, в первом случае разрыв цепочки инстинктивных действий привел к тому, что животное начало всю процедуру сначала. Во втором же, поскольку основная последовательность действий осой уже была выполнена, она довела до конца завершающий акт поведения. Важным компонентом концепции К.Лоренца является тот факт, что, наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, в ряде случаев они проявляются спонтанно. Классическим примером спонтанного проявления инстинктивного действия, возникающего в обычных условиях в ответ на специфический стимул, является наблюдение К.Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого. Постепенно птица стала все более и более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что 95 свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители − насекомые − так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, «глотал муху». По выражению К.Лоренца, реакция происходила в этом случае «вхолостую». Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу какихто причин. Наряду с этим, для многих случаев характерно и повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок. Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. Представления К.Лоренца, развил голландский ученый Н.Тинберген, которому принадлежит разработка иерархической модели поведения. Основой послужили для разработанной следующие факты. Н.Тинбергеном Известно, что модели между поведения различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно, они характеризуют определенное внутреннее состояние животного. Так, повышение порога реакции «А» поднимает порог реакции «В» (и наоборот), что свидетельствует о зависимости обеих реакций от общего функционального «центра». 96 Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб агрессии почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других − за весьма разнообразными демонстрациями запугивания. Серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдаются, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор. В такого рода ритуализованных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом, которые через посредство боковой линии, воспринимающей изменение давления воды, могут, вероятно, сообщить о силе противника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов − укусы в открытый рот. Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет, и в конце концов он уплывает. Такие ритуализованные драки и агрессивные столкновения − прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста опытный наблюдатель может определить, кто победит и начнутся ли толчки «с открытой пастью» вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала «серьезной драки». Интерпретируя подобные явления, Н.Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно точке зрения ученого, инстинкт представляет собой завершенную 97 иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий. Изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенной последовательности. Сначала повышается возбудимость «центра» поисковой фазы поведения, и голодное животное начинает поиск пищи. Когда пища будет найдена, произойдет «разрядка» центра, стоящего на более низком уровне иерархии и контролирующего осуществление завершающего акта (поедание пищи). Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Н.Тинберген представляет следующим образом. Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда. Когда такие условия (подходящая мелководье, территория, растительность) температура, найдены, необходимый происходит разрядка грунт, центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда. Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения − преследования и драки с самцомсоперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения и начинается ухаживание за самкой, представляющее собой комплекс фиксированных действий. Следует отметить, что модель Н.Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения. Как показали результаты проведенных исследований, случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия − 98 подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением. Как особый случай проявления взаимодействия «центров» можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Одним из примеров конфликтного поведения является поведение самцов территориальных видов, описанное Н.Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек. Например, если самец «А» вторгается на территорию самца «Б», то последний нападает на него и преследует, а самец «А» спасается бегством. То же самое произойдет, если самец «Б» вторгнется на территорию самца «А». Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства. Как отмечает К.Э.Фабри, наблюдения за озерной чайкой показали, что угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз противоположными отражает определенную внутренними степень побуждениями: конфликта между агрессивностью, стремлением напасть на противника и страхом, стремлением убежать от него. Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых «замещающих движений», которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки, стоящие друг перед другом в угрожающих 99 позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси на земле совершают те же движения, что и при купании; серые гуси в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта. В других случаях, по мнению ученого, конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал К.Лоренц у серых гусей) или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая «переадресованная» активность, как и «замещающие» действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией. Таким образом, иерархическая теория инстинктов Н.Тинбергена может объяснить и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность. Работы Н.Тинбергена и его учеников послужили основой для выявления важных принципов организации поведения животных. Работы, проведенные на колониальных морских птицах, явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру; способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Многообразные исследования Н.Тинбергена оказались весьма важными и для проблемы эволюции поведения. В настоящее время данные о роли и закономерностях инстинктивных форм поведения животных всесторонне расширяются, конкретизируются. Особое значение в этом процессе занимает изучение физиологических механизмов инстинктивного поведения, его видового разнообразия, структуры и т.д. 100 Вопросы для самоконтроля: 1. Вклад античных мыслителей в исследование проблемы инстинктивных форм поведения животных. 2. Идеи ученых эпохи Возрождения о сущности и механизмах инстинктивного поведения животных. 3. Проблема инстинкта в эволюционных учениях. 4. Вклад отечественных ученых в разработку проблемы инстинкта. 5. Представление об инстинктивных формах поведения животных, согласно концепциям К.Лоренца и Н.Тирбенгена. 2.4. Внутренние и внешние факторы инстинктивного поведения животных Впервые проблема внутренних механизмов инстинктивных действий животного была рассмотрена в работах К.Лоренца. Исследованиями ученого было доказано, что любой поведенческий акт содержит как спонтанные, так и рефлекторные элементы. Из этого, по мнению ученого, следует, что установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или вызваны внешними стимулами, представляет большую сложность. На основе имеющихся сведений о свойствах инстинктивных действий К.Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии, или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, 101 осуществляется завершающий акт − фиксированный комплекс действий, движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»). Следует отметить, что представления К.Лоренца по своей сути весьма близки к представлению физиологов о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения, по мнению исследователя, неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут вызывать инстинктивную реакцию поведения, производящую впечатление «спонтанной». Однако эта «спонтанность» инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловно-рефлекторных компонентов инстинкта. Роль «специфической энергии» в осуществлении инстинктивных действий в значительной степени выполняют, по мнению К.Лоренца, и гормоны. В частности, они играют большую роль в сезонных изменениях поведения животных, которые, в свою очередь, тесно связаны с сезонным циклом деятельности желез внутренней секреции (таких, как надпочечники, гипофиз, щитовидная железа, половые железы). Как показали исследования К.Лоренца, железы внутренней секреции во многом определяют уровень состояния организма, в частности, его доминантное состояние (или состояние аппетенции). Под этими состояниями принято понимать особую направленность деятельности организма, когда любой раздражитель из 102 внешней или внутренней среды вызывает определенный цикл реакций: пищедобывательную деятельность, половое поведение, гнездостроение, стремление к миграциям и т.п. Гормональные изменения в организме во многом зависят от действия внешних факторов: температуры среды, питания, наличия особей другого пола, ландшафта и т.д., но проявляются циклически независимо от факторов внешней среды. Так, например, содержание большинства видов диких животных в помещениях с постоянной температурой в течение года не устраняет у них свойственных весеннему сезону изменений обмена веществ. Однако выделение гипофизом и половыми железами гормонов, определяющих поведение животного в период размножения, в большой степени зависит от длины светового дня. У многих позвоночных, обитающих в умеренной зоне северного полушария, при искусственном содержании в условиях характерного для зимы короткого светового дня, не обнаруживается нормальной весенней активности этих желез, даже если весна давно наступила. Но если тех же животных содержать при постепенно увеличивающейся длине дня или при постоянных сутках с 16-часовым днем и 8-часовой ночью, их гипофиз и половые железы начнут выделять гормоны − животные станут размножаться даже среди зимы. Факторы внешней среды оказывают совершенно неодинаковое влияние на состояние животных разных видов. Так, например, освещение вызывает активизацию полового поведения, повышает образование спермы у многих куньих − хорька, норки. У зимоспящего грызуна бурундука такие же изменения можно наблюдать только при воздействии сравнительно высокой температуры среды. Очень большой материал свидетельствует о значении гормонов для протекания инстинкта размножения. Известно, что поведение, связанное с размножением, контролируется целым набором гормонов, вырабатываемых половыми железами и гипофизом. Например, некоторые гормоны гипофиза стимулируют выделение в первую очередь половых гормонов, совместное же действие тех и других проявляется по-разному. Такие формы поведения, как 103 брачные игры, бои между самцами, охрана гнезда, проявляются у большинства животных, как правило, только в том случае, если и половые гормоны, и гормоны гипофиза поступают в организм в соответствующей последовательности. Непосредственное удаление отдельных эндокринных желез или угнетение их функции введением определенных лекарственных веществ также приводит к значительным изменениям поведения. Так, например, кастрация в большой степени снижает половую активность. Однако исчезновение половых реакций после кастрации происходит не сразу, а лишь спустя несколько месяцев. Это связано с тем, что половые гормоны, помимо семенников и яичников, продуцируются целым рядом эндокринных желез. В то же время, половая активность у кастрированных животных может быть восстановлена введением самцам андрогенов (мужских половых гормонов), а самкам − эстрогена (женского полового гормона). С помощью этих же гормонов можно спровоцировать половую активность вне сезона размножения. Этот метод довольно часто используется при разведении животных в неволе. Важно отметить, что введение половых гормонов вызывает больший эффект у низко организованных млекопитающих, например, у крыс, морских свинок, нежели у высших, как, например, у обезьян. Это объясняется большим участием нервной системы в половом поведении высших организмов. Поэтому можно сделать общий вывод (по крайней мере, по отношению к половому поведению), что в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового инстинкта снижается, а роль нервной системы возрастает. Сохранение половой активности при выпадении гормонального фактора (в старости или после операции кастрации) выражено у человека. Кроме специфических гормонов, оказывающих влияние на отдельные стороны поведения (например, половое), некоторые эндокринные железы вырабатывают неспецифические активизирующие гормоны. К таким гормонам, определяющим общее состояние напряжения функций организма (стресс) относится адренокортикотропный 104 гормон. Другим источником внутренних стимулов являются рецепторы. Так, например, чувствительные нервные окончания, расположенные в стенках мочевого пузыря, сигнализируют об их возросшем натяжении и, следовательно, переполнении органа, что вызывает у животного позывы к мочеиспусканию. Сходным образом, когда дыхательные центры продолговатого мозга сигнализируют об избытке углекислоты в крови, дыхание учащается. Функции многих аналогичных внутренних датчиков также непосредственно связаны с поведением. Следует отметить, что в большинстве случаев инстинктивное поведение развивается под воздействием гормонов и при раздражении рецепторов одновременно. Примером может служить кормление птенцов у голубей. Взрослые птицы кормят свое потомство, отрыгивая «зобное молочко» − богатое протеинами вещество, которое вырабатывают железы зоба. Зимой эти железы бездействуют, но когда гипофиз начинает выделять гормон пролактин, они активизируются. А так как время кормления птенцов совпадает у голубей с повышением содержания пролактина в крови, можно было бы подумать, что именно данный гормон контролирует процесс столь специфического кормления. На самом же деле пролактин провоцирует отрыгивание лишь постольку, поскольку способствует наполнению зоба «зобным молочком», а сам процесс кормления происходит только в том случае, если птенец силой своей тяжести слегка надавит на зоб одного из родителей. Таким образом, именно одновременное присутствие птенцов и натяжение зоба вызывают у родителей акт кормления. Как доказали исследования К.Лоренца, детальное изучение любого инстинктивного поведения показывает, что оно представляет сложную цепь больших и малых действий. Например, поведение многих птиц в период размножения начинается с того, что самец занимает территорию и изгоняет соперников, после чего к нему присоединяется самка. За этим следуют спаривание, постройка гнезда, насиживание яиц и, наконец, вскармливание птенцов. Все эти процессы запускаются удлинением светового дня, которое 105 стимулирует деятельность гипофиза; но реакция гипофиза − всего лишь первое звено в длинной цепи репродуктивных фаз. Чтобы понять всю последовательность цикла поведения, мы должны, очевидно, знать не только, что послужило первым толчком, но и то, каким образом птица в соответствующее время включается в нужную фазу. Проблема внутренних и внешних факторов инстинктивного поведения поднималась и К.Э.Фабри. Как отмечает ученый, именно инстинктивное поведение, представляя собой врожденные формы поведения, закрепленные видотипически, является основой жизнедеятельности животных. Вместе с тем, эти наследственно фиксированные формы поведения представляют собой совокупность инстинктивных действий, актов, которые, в свою очередь, состоят из отдельно взятых инстинктивных движений, поз, звуков и пр., нередко закрепленных генетически фиксированным анатомическим строением животного. К.Э.Фабри утверждает, что именно морфологические особенности во многом определяют характер функционирования органов и систем организма животного и его инстинктивные движения в целом. Для подтверждения данного вывода, ученый обращается к ироничной поговорке «И зайца можно научить курить», опровергая ее следующим образом: «Нельзя, вопреки поговорке, научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном случае – дрессировки)» [24, с.61]. Вместе с тем, исследователь отмечает, что из данного вывода не следует, что в поведении животных первичным являются строение, структура, а вторичным – функция, движение. Он пишет: «Наоборот, мы говорим о примате движения, функции, имея при этом в виду, что функция определяет форму. Биологическая морфологическую обусловленность обусловленность; поведения особенно 106 не в означает его историческом, филогенетическом плане. В процессе эволюции, несомненно, поведение определяло формирование морфологических признаков, необходимых именно для более успешного выполнения самих поведенческих актов. Но когда мы говорим о конкретных инстинктивных движениях – результатах эволюционного процесса, то имеем в виду функции именно этих морфологических образований и то, что форма выполнения поведенческих функций обусловливается соответствующими морфологическими структурами» [24, с.62]. А это означает, что каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это определяется специфическим строением его внешних органов, служащих для выполнения этих функций. Исходя из жизнедеятельность вышесказанного, животного следует организма, отметить, проявляющаяся что во вся внешней активности, базируется на различных инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.), а также на инстинктивных движениях. Именно они обеспечивают все жизненные функции организма, а значит, существование особи. Несмотря на неоспоримость данных доводов, К.Э.Фабри высказывает мысль о том, что понять всю специфику инстинктов животных, их место в обеспечении жизнедеятельности животных организмов возможно лишь в том случае, если обратиться к проблеме внутренних и внешних факторов инстинктивного поведения, а именно, его мотивации, которую ученый рассматривает как движущую силу не только инстинктивного поведения, но и поведения вообще. Обращаясь к проблеме мотивации видотипических поведенческих проявлений животных, К.Э.Фабри вновь касается анатомии и физиологии животных, отмечая, что одним из условий нормальной жизнедеятельности любого живого организма является гомеостаз – сохранение стабильности внутренней среды, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции. Только при условии баланса внутренней среды организма могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические 107 процессы. Любые, воспринимаются даже системой незначительные интерорецепторов отклонения и приводят от в нормы действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции являются сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи – функциональные системы (исследования П.К.Анохина). Таким образом, одним из важнейших факторов мотивации поведения, как пишет К.Э.Фабри, – ее первопричиной и основой, являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность живого организма. Данные сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение животного. Не меньшее значение для внутренней мотивации поведения имеют и ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает, прежде всего, ориентацию поведения во времени. Современными исследованиями физиологов доказано наличие у любого живого организма «внутренних», или «биологических часов», которые регулируют общую ритмику его жизнедеятельности. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированных с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая «канва» инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм). В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением Земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных 108 условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения. Помимо циркадных ритмов, в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. В качестве иллюстрации К.Э.Фабри приводит данные немецкого этолога В.Шлейдта, который установил, что клохтанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного. «Внутренние часы» необходимы и для ориентации животных в пространстве. Хороший пример тому – ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром, как солнце, птицы должны учитывать его положение на небосводе в каждое данное время дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма. Эксперимент В.Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. К.Э.Фабри ссылается на результаты экспериментальных исследований еще одного немецкого нейрофизиолога Э.Хольста, который обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте – электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга, с усилением силы раздражения 109 одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например, при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления точно так же соответствовала естественному поведению курицы: сначала только лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет. Анализируя результаты данного экспериментального исследования, К.Э.Фабри отмечает следующее: «Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений – инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере – действительным приближением врага, воспринимаемого экстероцепторами. В этом случае постепенное его соответствующих приближение участков вызовет мозговых усиление структур, что в раздражения эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током» [24, с.66]. К внутренним факторам также относятся специфические врожденные пусковые механизмы, при помощи которых животное может по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде. Под врожденным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом. Необходимо отметить, что характерной особенностью 110 этих врожденных пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, как полагает К.Э.Фабри, в сенсорной сфере осуществляется некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители. Именно благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает «выход наружу» обеспечивая животному возможность, без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать таким образом, чтобы это способствовало сохранению особи и вида. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевых раздражителей». Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, точнее, определенными инстинктивными движениями. Например, в описанном выше поведении курицы такими ключевыми раздражителями выступают общие признаки, свойственные всем ее наземным врагам. Поведенческие проявления животного стимулируются растормаживающими ключевыми раздражителями (их также называют «пусковыми раздражителями»), настраивающими ключевыми раздражителями, которые способствуют предварительному понижению порога раздражимости нервных центров, причастных к тем или иным конкретным действиям животного, а также направляющими ключевыми раздражителями. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т.д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение 111 деталей, относительная величина и т.д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют преимущественно направляющую функцию. Так, немецкий этолог Ф.Вальтер показал, что у детенышей антилоп ключевым стимулом, определяющим выбор места отдыха, является «что-то вертикальное» вне зависимости от того - что конкретно это за объект. Как отмечает К.Э.Фабри, лучше всего изучены ключевые раздражители, носителями которых являются животные. Эти раздражители представляют особый интерес и потому, что являются первичными, генетически фиксированными элементами общения у животных. Исследователь ссылается на результаты (ставших уже классическими) опытов голландского зоолога Н.Тинбергена, который с помощью макетов изучал пищевые реакции («попрошайничество») птенцов серебристых чаек (клевание клюва родительской особи) и дроздов (вытягивание шеи и раскрытие клюва) при появлении родительской особи. Экспериментально установлено, что в естественных условиях голодный птенец серебристой чайки клюет красное пятно на желтом клюве родителя, и тот в ответ отрыгивает пищу в рот птенцу. В опытах предъявлялась серия все более упрощаемых моделей-макетов. Первая модель точно воспроизводила внешний облик естественного носителя ключевых раздражителей, т.е. головы взрослой серебристой чайки с желтым клювом и красным пятном на нем. В последующих моделях путем проб постепенно исключались отдельные детали, и в результате макет становился все менее похожим на голову птицы. В результате остался лишь плоский красный предмет с продолговатым выступом. Но этот предмет оказался способным вызвать даже более сильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Еще более эта реакция может быть усилена, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченной поперечными темно-красными полосами. Ключевыми раздражителями в данном примере будут просто «красное» и «продолговатое». 112 В опытах с десятидневными птенцами дроздов, выявилась другая категория ключевых раздражителей – взаиморасположение и относительная величина деталей объекта-носителя. В качестве макетов использовались плоские диски. Если показать птенцам такой круг, они будут тянуться к его верхней части (местонахождению головы птиц). Если же к большому кругу прибавить маленький, птенцы потянутся к нему. Если, наконец, прибавить к большому кругу два меньших круга, но разных размеров, то решающее значение приобретет относительная величина этих фигур. Размеры «головы» не должны приближаться к размерам «туловища»: при большом «туловище» птенцы потянутся к большему дополнительному кругу («голове»), при маленьком же – к меньшему. Не менее интересные опыты проводились в середине 30-х годов ХХ столетия отечественными учеными Т.И.Бибиковой и Г.Л.Скребицким. Цель данного исследования − изучение отношения чайки к ее яйцам. Яйца перекладывались из гнезда в гнездо, заменялись яйцами других видов, искусственными яйцами, а затем и различными посторонними предметами различной величины, формы и окраски. В результате проведенных наблюдений было установлено, что чайки садились как на чужие, так и на деревянные, стеклянные, каменные, глиняные яйца различной величины и самой разнообразной окраски и начинали их «высиживать». То же самое наблюдалось, когда вместо яиц в гнездо подкладывались разноцветные шары, камешки или картофелины. Если же чайкам подкладывались предметы иной формы (например, кубики или камни с неровными краями), поведение птиц заметно изменялось. Когда за край гнезда клалось по одному яйцу и инородному предмету, птицы вкатывали обратно в гнездо наряду с яйцами лишь округлые гладкие предметы, размеры которых соответствовали размерам яиц. В известных пределах не препятствовали этому существенные отклонения от нормы в весе (каменное яйцо весило в два с лишним раза больше, чем чаечье), материал, из которого был изготовлен предмет, и окраска. Анализируя результаты приведенных выше исследований, К.Э.Фабри 113 отмечает, что важная особенность действия ключевых раздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда животное «преувеличенно», сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгущены краски» (что отмечалось при описании опыта с птенцами чайки, когда они сильнее реагировали на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы). Суммация проистекает здесь из многократности красных меток и их большей контрастности. Эффект супероптимальной реакции может в условиях эксперимента привести даже к биологически абсурдному поведению животного. К.Э.Фабри отмечает, что, если предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнездо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, что птица бросит свое яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигантских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевого раздражителя. Подводя итог вышесказанному, следует отметить, что в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым возникающих в для результате удовлетворения изменений потребностей, внутренней среды непрестанно организма. Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов – ключевым раздражителям. Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения. Действуя «вовне», врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы. Действуя же «вовнутрь», они осуществляют оценку и 114 отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Таким образом, осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде. К.Э.Фабри делает вывод о том что только в этой корреляции состоит биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которого организм – именно как саморегулирующаяся система – нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна. Также следует отметить, что факторы поведения зависят от процессов обмена веществ. А эти процессы уже непосредственно связаны с окружающей организм средой. Поскольку организм активно регулирует, создает необходимые внешние предпосылки для нормального протекания обменных процессов как раз посредством поведения, то круг смыкается. Внутренние и внешние факторы, обусловливающие инстинктивное поведение животных, образуют неразрывное единство. Вопросы для самоконтроля: 1. Кто из ученых исследовал проблему внутренних и внешних факторов, обсловливающих инстинктивное поведение животных? 2. Что относится к внутренним факторам инстинктивного поведения? 3. Охарактеризуйте внешние факторы видотипичного поведения животных. 4. В чем отличие между внешними и внутренними факторами, обусловливающими инстинктивные формы поведения? 115 2.5. Научение как индивидуально-приспособительная деятельность животных Анализ инстинктивного поведения животных позволяет исследователям сделать вывод о том, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связано не с инстинктами, а с накоплением животным индивидуального опыта, что осуществляется лишь только в процессе научения. Учеными установлено, что в процессе жизни в зависимости от условий существования поведенческие усложняются. Повышаются реакции и их животных совершенствуются, приспособительные эффекты. Наследственные факторы, т.е. гены, не могут предопределить течение онтогенеза вне зависимости от окружающей среды. В процессе жизнедеятельности, приспособления к среде обитания в инстинктивные формы поведения «вплетаются» приобретенные реакции, а именно, условные рефлексы. Более того, по каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные формы поведения (работы П.К.Анохина, Э.А.Асратяна, Л.Г.Воронина, А.С.Дмитриева, Д. Мак-Фарленда и пр.). Этот индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению. Научение – это способность животного, воспринимающего определенные внешние стимулы, во-первых, удерживать их специфическую конфигурацию; во-вторых, реагируя на данные стимулы, «удерживать» последовательность успешных ответных действий; и, в-третьих, − способность подбирать к пакетам распознанных стимулов пакеты ответных реакций, отличая правильные от неправильных. Специально проведенными исследованиями было установлено, что инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе. Они могут существовать лишь совместно, представляя в 116 совокупности целостный, единый поведенческий акт. Как отмечает К.Э.Фабри при изучении процесса научения необходимо исходить из того, что формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в жизни особи видового опыта, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Именно этим определяется переплетение врожденных и индивидуально приобретаемых компонентов поведения. Видовой опыт передается из поколения в поколение в генетически фиксированном виде в форме врожденных, инстинктивных компонентов поведения, поэтому «закодированное» таким образом поведение всегда является видотипичным. Однако это не означает, что каждая видотипичная форма поведения по своему происхождению обязательно является врожденной, инстинктивной. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляют собой не что иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких видотипичных рамках. Как показали результаты экспериментальных исследований, проведенных Г.Темброком, это, прежде всего, формы научения, которыми обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Вместе с тем, существуют и формы научения, которые обеспечивают сугубо индивидуальное приспособление конкретной особи того или иного вида к тем условиям, в которых она живет. Исследуя проблему научения животных, ученые обращаются, в первую очередь, к изучению «механики» этого процесса. Обобщенный анализ исследований по данному вопросу представлен в работе К.Э.Фабри, который отмечает, что в процессе научения происходят заметные модификации как в сенсорной, так и в эффекторной сферах животного. В эффекторной сфере включение элементов научения в инстинктивные действия происходит чаще всего в виде перекомбинации врожденных двигательных элементов. Вместе с тем, могут возникнуть и новые двигательные координации. Особенно часто 117 это происходит на более ранних этапах онтогенеза. Примером возникновения таких новых двигательных координаций может служить подражательное пение птиц. У высших животных вновь выученные движения эффекторов, особенно конечностей, играют особенно важную роль в познавательной деятельности, в интеллектуальном поведении. Если же говорить о «встраивании» индивидуально-изменчивых компонентов в инстинктивные действия в сенсорной сфере, то это существенно расширяет возможности ориентации животного благодаря овладению новыми сигналами. При этом в отличие от ключевых раздражителей, которые являются для животного изначально биологически значимыми, раздражители, которыми животное руководствуется при научении, первоначально являются для него практически безразличными (индифферентными). Лишь по мере того, как животное запоминает их в ходе накопления индивидуального опыта, они приобретают для него сигнальное значение. Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным вычленением некоторых «биологически нейтральных» свойств компонентов среды, в результате чего эти свойства приобретают биологическую значимость. Вместе с тем, данный процесс не следует сводить к простому образованию условных рефлексов. Как было показано исследованием А.К.Анохина, процессы, основой этого выступают многоплановые динамические обусловленные внешними и внутренними факторами и происходящие в центральной нервной системе (преимущественно в высших ее отделах), благодаря раздражений. Эти которым осуществляется раздражения сопоставляются афферентный с ранее синтез воспринятой информацией, хранимой в памяти. В результате формируется готовность к выполнению тех или иных ответных действий, что и проявляется в инициативном, избирательном характере поведения животного по отношению к компонентам среды. Следующий затем анализ результатов действий животного (по принципу обратной связи) служит основой для нового афферентного синтеза. В результате в дополнение к врожденным, видовым 118 программам поведения в центральной нервной системе постоянно формируются новые, благоприобретаемые, индивидуальные программы, на которых зиждутся процессы научения. Физиологические механизмы этого непрерывного программирования поведения были особенно детально проанализированы П.К.Анохиным и получили свое отражение в его концепции «акцептора результатов действия». Весьма важным является здесь то, что животное не обречено на пассивное «слепое повиновение» воздействиям среды, а само строит свои отношения с компонентами среды и обладает при этом известной «свободой действия», точнее, свободой поиска и выбора. Таким образом, формирование эффективных программ предстоящих действий является результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершаемых действий и проверки их результатов. Это и составляет основу научения. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении в наибольшей степени нуждается в процессах научения на начальных этапах поискового поведения. Именно на этих первых этапах каждого поведенческого акта поведение животного является наиболее неопределенным, именно здесь от него требуется максимальная индивидуальная ориентация среди разнородных и переменчивых компонентов среды, и особенно важен быстрый выбор наиболее эффективных способов действия, чтобы быстрее и наилучшим образом достигнуть завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное может положиться только на собственный опыт, ибо реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации, в которой может оказаться любой представитель вида, конечно, не могли быть запрограммированы в процессе эволюции. Однако, К.Э.Фабри отмечает что поскольку без включения благоприобретаемых элементов в инстинктивное поведение последнее неосуществимо, само это включение также наследственно закреплено, как и инстинктивные компоненты поведения. 119 Другими словами, диапазон научения также является строго видотипичным. Представитель любого вида не может научиться «чему угодно», а только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам видотипичных поведенческих актов. Существуют, следовательно, видотипичные, генетически фиксированные «лимиты» способности к научению. У низших животных эти возможности весьма ограничены, тогда как у животных, стоящих на высших уровнях эволюционной лестницы, наблюдаются значительные резервы лабильности поведения, потенциальные возможности индивидуального приспособления, в частности, к экстремальным ситуациям. К.Э.Фабри делает вывод о том, что чем шире диапазон возможностей к приспособлению, чем больше потенциальных возможностей к научению, к накоплению и применению индивидуального опыта в необычных условиях, тем больше и лучше может быть скорректировано инстинктивное поведение, тем более лабильной будет поисковая фаза, тем более пластичным будет все поведение животного и тем выше его общий психический уровень. Данный процесс исследователи характеризуют как процесс диалектического взаимодействия, при котором причина и следствие постоянно меняются местами. Усложнение в процессе эволюции инстинктивного поведения требует расширения диапазона способности к научению; усиленное же включение элементов научения в инстинктивное поведение делает в результате последнее более пластичным, т.е. приводит к качественному обогащению этого поведения, поднимает его на более высокую ступень. В результате поведение эволюционирует как единое целое. Эти эволюционные преобразования охватывают как содержание врожденных программ поведения, так и возможности их обогащения индивидуальным опытом, научением. На низших этапах эволюции животного мира эти возможности ограничиваются явлениями привыкания, тренировки и суммационными процессами в сенсорной сфере. Появляющиеся у низших беспозвоночных временные связи еще весьма неустойчивы. Однако они становятся все более прочными, достигая полного развития в разного рода навыках. 120 Сравнивая поведение низших и высших животных, следует отметить, что разница заключается отнюдь не в том, что более примитивные формы поведения сменяются более сложными, а в том, что к первым добавляются вторые, существенно обогащая и изменяя их, в результате чего элементарные формы поведения приобретают значительную сложность и становятся более вариабельным. Так, привыкание, с элементарной формой которого мы еще познакомимся на примере поведения простейших, выступает у млекопитающих в весьма сложных проявлениях. Например, как показали опыты, проведенные Т.Хайндом совместно со Г.Скаурсом, на мышах, реакции этих животных на многократно повторяемые, но ничем не подкрепленные акустические стимулы ослабевают с неодинаковой быстротой. Но эти различия в привыкании обусловливаются не только различиями в интенсивности стимулов (как это имеет место у низших животных), но, прежде всего, вариабельностью самого процесса привыкания. Основным качественно новым компонентом научения, дополняющим и обогащающим первичные примитивные формы поведения, является навык, который, однако, на разных эволюционных уровнях тоже проявляется в существенно различающихся формах. Как считает К.Э.Фабри, способность к выработке навыков свойственна не всем животным, а проявляется лишь на определенном уровне филогенеза. В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Решающее значение в процессе формирования навыка животных имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом. При этом не является важным, строится ли научение на информации, полученной путем собственного активного поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными, коммуникаций, куда относятся также случаи подражания или обучения (человеком – 121 животного, взрослой особью – детеныша и т.п.). Еще одним важнейшим признаком навыка, также связанным с необходимостью подкрепления, является то, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются. Процесс формирования навыков у животных интенсивно изучается уже длительное время. Еще в 1901 г. американский психолог В.С.Смолл вводит в практику экспериментального исследования метод «лабиринта», целью которого стало изучение возможностей и механизмов формирования навыков животных. В настоящее время используются разнообразные специальные методы: «лабиринта», «проблемного ящика» (или клетки), «обходного пути» и др., в процессе применения которых животное ставится в условия выбора сигналов или способов действия при решении определенной задачи. Процесс решения задачи есть не что иное, как выработка навыка. Вопросы для самоконтроля: 1. Что понимается под процессом научения животных? 2. Каковы физиологические механизмы процесса научения? 3. Раскройте взаимосвязь инстинктивных форм поведения и научения. 4. Дайте характеристику исследованиям, направленным на изучение механизмов процесса научения. 5. Что является основным качественно новым компонентом процесса научения? 6. Раскройте механизм формирования навыков животных. 7. Назовите необходимые условия для формирования навыка как компонента приобретаемого поведения животных. 122 Тема 6. Характеристика основных форм, видов и механизма научения животных Как отмечалось выше, научение – сложный и многокомпонентный процесс, центральное место в котором занимает условный рефлекс. Вместе с тем, условный рефлекс нельзя рассматривать как единственный путь расширения личного опыта. Как отмечает А.А.Иванов, «научение – это совокупность изменений в поведении животного, возникающих в процессе онтогенеза» [10, с.265]. Научение присуще практически всем видам животных. Вместе с тем, исходя из уровня их эволюционного развития, каждой категории животных присущи разные возможности в плане научения. Не случайно еще Г.Темборком было предложено выделить следующие две формы научения: облигатное (неассоциативное) научение. Оно характеризуется как индивидуальный опыт, необходимый для выживания всех представителей того или иного вида, вне зависимости от условий жизни конкретной особи; факультативное (ассоциативное) научение, то есть все формы индивидуальной адаптации, необходимые для выживания либо конкретной особи, либо популяции животных, оказавшейся в конкретной обстановке. Как отмечает А.А.Иванов, факультативное научение не является обязательным для всех представителей вида. Вместе с тем, оно видотипично. Несмотря на то, что факультативное научение характеизуется достаточной гибкостью и лабильностью, животное невозможно научить «чему угодно» Например, как свидетельствуют результаты специально проведенных исследований, у пингвинов невозможно выработать реакцию избегания на человека, что обусловлено тем, что на суше у них не проявляется оборонительное поведение, поскольку у пингвинов никогда на суше не было врагов. Иначе говоря, существуют видотипичные генетически обусловленные, фиксированные рамки научения. Как отмечает А.А.Иванов, «рамки способностей животного к научению, хотя потенциально и ограничивают животное, но способствуют удержанию видовой стабильности» [10, с.266]. 123 Способность к научению ограничивается уровнем эволюционного развития животного. Следовательно, способность к научению отражает уровень развития психических процессов. Чем мобильнее психика животного, тем пластичнее будет поисковая фаза и оптимальнее эффекторная фаза поведенческого акта. Кроме выделенных форм научения, учеными определены и различные его виды, отличающиеся по основным механизмам и закономерностям. Остановимся на их характеристике. Как наиболее элементарный вид научения рассматривается привыкание (ослабление). Привыкание (габитуация, от англ. habit − привычка) − постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Так, например, если прикоснуться стеклянной палочкой к телу червя планарии, то животное свернется в комочек. Это есть не что иное, как нормальная защитная реакция организма, простейший безусловный рефлекс. Данная реакция и получила название привыкание. Сущность механизма привыкания сводится к тому, что нервные окончания продолжают воспринимать действия извне, но нервная система игнорирует сигналы привычного комплекса раздражителей – они не учитываются как значимые характеристики внешней среды. Однако если этот опыт повторять длительное время, реакция червя постепенно начнет ослабевать и, наконец, исчезнет совсем. Таким образом, изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции дегабитации (отвыкание). Привыкание является наиболее распространенным научения, способом приобретения личного опыта. Он видом используется животными всех систематических групп. Вместе с тем, следует отметить, что данный вид научения первостепенное значение имеет для животных с несложно организованной нервной системой. Наряду с привыканием уже у низших животных ученые выделяют и еще одну форму кратковременного научения, 124 прямо противоположную привыканию – сенситизацию. Сенситизация (суммация, усиление) – это постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию. Явление усиления ответа на слабый специфический стимул может наблюдаться и в том случае, если он сочетается во времени с неприятным воздействием. Так, если слабые прикосновения палочкой к телу планарии сопровождать воздействием электрического тока, то планария начинает резко реагировать на легчайшие прикосновения к ней. Явление сенситизации имеет место и у высших животных. Однако у животных с высокоорганизованной психикой. По мнению А.А.Иванова, сенситизацию сложно отличить от ассоциативного научения. Следующим видом научения является импринтинг (запечатление, от англ. imprint − оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Явление импритинга было детально изучено К.Лоренцем. Характеризуется врожденной реакцией следования за движущимся (удаляющимся) объектом − матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Как отмечают исследователи, именно реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможен данный вид научения весьма короткий (его продолжительность от 8 ч до 4-5 суток; отличие составляют собаки, у которых его можно наблюдать между 3-й и 10-й неделями жизни). Нередко данный вид научения называют критическим. В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители. Еще одним видом научения является подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Имитационное научение заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Данный вид научения нередко характеризуют как научение на основе 125 общения. Как обеспечивает полагают передачу исследователи, опыта от одной подражательное особи к поведение другой (феномен «сигнальной», не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптаций. Исследованиями ученых установлено, что способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше их эволюционное положение и степень индивидуального развития. У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни, животных, как отмечает К.Э.Фабри, с социальными формами поведения. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками. Результат имитационного научения в основном «укладывается» в рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведения представителей своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению уже взрослых особей; имитация лежит в основе накапливания опыта гнездостроения у птиц и т.д. Не случайно известный ученый Л.А.Орбели считал имитационное поведение «главным охранителем вида». Вместе с тем, опыт имитационного научения может и «выводить» животное за пределы видоспецифичных форм поведения. Имитационные способы совершенствования поведения (то есть научения) принято подразделять на собственно подражание и викарное научение. Подражание – это способ научения путем прямого копирования деятельности или действий без оценки их назначения. Данный способ научения не является видоспецифичным и даже не всегда целесообразен. Способность к такому подражанию установлена только у некоторых видов 126 птиц и у млекопитающих. В наибольшей же степени подражание выражено у приматов. Викарное научение – это копирование формы поведения в качестве «технологического образца» для достижения желаемой цели. В естественных условиях подобным образом молодые хищные животные обучаются приемам охоты. Викарные формы научения легко распознаются у обезьян, и успешное копирование поведенческих актов молодыми обезьянами у старших часто повышает их социальный иерархический ранг. Латентное научение (от лат. Iatentis − скрытый). Представляет собой поведенческую реакцию на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый раздражителем безусловным. Названная форма научения практически не связана с вознаграждением. Еще в 20-е годы ХХ столетия было выяснено, что крысы, имевшие возможность исследовать учебный лабиринт в течение некоторого времени без вознаграждения, позже, в условиях опыта с пищевым подкреплением, быстрее проходят нужный путь и делают при этом меньше ошибок, чем контрольные животные, которые раньше с лабиринтом не знакомились. Следовательно, крыса сама, по собственной инициативе способна изучить весь лабиринт, а вознаграждение побуждает животное учиться быстрее. Латентное научение – это широко распространенное в природе научение, форма ориентации в пространстве, явно выраженная в так называемом «разведочном», исследовательском поведении животных. Как показали исследования И.С.Бериташвили, на основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенные «представления» (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия с ней (или ее компонентами) с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Таким образом, в данном случае животное не начинает процесс обучения «с нуля», а использует уже имеющийся опыт. Следует отметить, что вышеперечисленные виды научения, а именно, привыкание, сенситизация (суммация, усиление), импринтинг, подражание и 127 латентное научение характеризуются тем, что в результате них не образуется никаких ассоциативных связей. Не случайно, исследователи нередко данные виды научения относят к такоей его форме, как облигатное научение. Вместе с тем, для животных характерными являются и более сложные виды научения, результатом которых является установление определенных связей (ассоциации). Термин ассоциация происходит от латинского слова association и в переводе означает соединение. В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация − понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса. Основу ассоциативного научения составляют классические и инструментальные условные рефлексы. И это не случайно. И врожденные, и индивидуально приобретенные формы поведения развиваются у животных в тесной зависимости, как от генотипа, так и условий их обитания. Как пример классического, ассоциативного условного рефлекса можно привести двигательный условный рефлекс. Инструментальные условные рефлексы − это рефлексы, в обязательным которых условием осуществление для двигательных получения, реакций привлекающего является безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Подкреплением при выработке инструментального рефлекса является биологически полезный результат. Например, голодное животное находится в экспериментальной клетке, за пределами которой на видном месте лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит 128 наружу. Таким образом, у животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс. Также следует отметить, что выработка инструментального условного рефлекса определенного центра, то есть при происходит при активации наличии определенной потребности. Исследователи инструментальный условный рефлекс характеризуют как условный рефлекс второго типа (оперативный условный рефлекс). Ассоциативное научение, а именно, формирование инструментального условного рефлекса, как полагают исследователи, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Не случайно еще одним видом научения животных ученые выделяют когнитивное научение. Согласно позиции Ю.Толмена, все множество сигналов из окружающей среды, неизбежно поступает в мозг. Но – даже у человека, не говоря о животных, – одни из этих сигналов очень ясно осознаются, другие воспринимаются сознанием достаточно нечетко, третьи – вовсе не доходят до сознания. При этом в мозгу создаются своего рода плансхемы окружающей среды, или когнитивные карты, на основании которых организм выбирает, какие реакции будут наиболее адекватны в той или иной ситуации. Очень интересным опытом, иллюстрирующим особенности когнитивного научения животных является опыт Ю.Толмена с крысами, который доказал, что животное отыскивает оптимальные пути к корму не механически. Если перекрыть крысе известный для нее путь к корму, то она будет спонтанно менять свой маршрут и без каких-либо «проб и ошибок» находит пищу, идя по другому, пусть более длинному, но такому же оптимальному пути. Было выдвинуто предположение о том, что крыса пошагово определяет (считает) протяженность ходов и поворотов в лабиринте, и опыт изменили – лабиринт залили водой. Но даже вплавь животное находило правильное решение проблемы. Это позволило ученым сделать следующий 129 вывод о том, что в новой обстановке животные узнают, что к чему ведет, и как бы располагают эти элементы в пространстве, интегрируя все его особенности в памяти. Таким образом, было установлено, что животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между событиями. Вместе с тем, животные могут научиться и тогда, когда события не связаны между собой. Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, что и обусловливает образование ассоциативных связей. Также учеными установлено, что когнитивное научение и теснейшим образом связанное с ним совершенствование психической деятельности непосредственно связаны с инстинктами саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. И это не является случайным. Нормальная жизнедеятельность животного требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации. Так, инстинкт свободы служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский инстинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Еще одним видом научения, свойственным животным, является перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio − восприятие). Оно характеризуется целостностью, интегральностью отражения отдельных предметов и явлений внешнего мира, которое возникает при воздействии раздражителей на рецепторы животного. Перцепция непосредственно связана с деятельностью сенсорных (зрительной, обонятельной, слуховой и т.д.) и двигательной систем. Кроме того, опознание предмета, явления невозможно без включения памяти и активного ориентировочно-исследовательского 130 поведения животного. Таким образом, перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления. Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия неопределенности среды. Эту способность объективно обусловливает так называемое вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, пока в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения. Ориентировочная реакция служит «посредником» связей в сенсорном предобусловливании − образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь. Выделяют также и так называемое эвристическое научение у животных − научение инсайт. Инсайт (от англ. incite − озарение) − внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Известный ученый В.Келлер, проводя опыты с обезьянами, сделал вывод о том, что у высших животных научение в большинстве случаев обусловлено не созданием механических ассоциаций между каким-то стимулом и реакцией. Скорее, они пользуются чем-то вроде метода аналогий, прибегая к объединению опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которую получают, исследуя конкретную «проблемную 131 ситуацию». Данный способ решения задач получил название инсайта или интуиции (эвристического метода), так как решение проблемы приходит внезапно, без проб и ошибок, а также без логического рассуждения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт, необходимый для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Также следует отметить, что научение инсайт непосредственно связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбико-кортикальными связями. Исследуя механизмы формирования навыков, К.Э.Фабри делает вывод, что в начале ХХ века приоритетным являлось мнение о том, что образование навыков – как в отношении ориентации среди элементов среды, так в отношении формирования новых сочетаний движений – происходит путем «проб и ошибок». Данный вывод базируется на результатах исследований целого ряда ученых (Г.Дженнингс, К.Ллойд-Морган, Г.Спенсер, Э.Торндайк и пр.). Согласно концепции «проб и ошибок», животное запоминает то, что случайно привело к успеху, все остальное постепенно отсеивается. Иными словами, в результате «проб и ошибок» совершается отбор и закрепление случайно произведенных удачных движений, что и приводит, в конце концов, путем многократных повторений к формированию двигательного навыка. Конечно, при этом отсутствует какое бы то ни было понимание связей и отношений между компонентами научения. Существенным здесь является представление, что «пробы и ошибки» совершаются беспорядочно. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, образование навыков является значительно более сложным процессом и определяется активным отношением животного к воздействующим на него факторам среды. В 20-е годы ХХ столетия такие ученые, как Э.Толмен, В.П.Протопопов и другие возражали против представления о хаотичности движений, производимых животными 132 при решении задач, и доказали, что эти движения формируются в процессе активной ориентировочной деятельности. При этом животное анализирует ситуацию и избирает то направление движений, которое соответствует положению «цели». В результате движения животного становятся все более адекватными ситуации, в которой дана задача. Таким образом, на место случайного возникновения движений ставится как решающий фактор активный двигательный анализ ситуации. Данная точка зрения получает подтверждение экспериментальными исследованиями. Так, американский ученый И.Ф.Дэшиелл показал, что пробные забеги крыс в тупики лабиринта вовсе не случайны, а, как правило, производятся в сторону «цели»: после первой ориентировки в лабиринте животное создает как бы общую систему направления своего передвижения; при этом крыса значительно чаще заходит в тупики, расположенные по направлению к цели, чем расположенные в обратном направлении. Аналогичные данные были получены К.Спенсом и В.Шипли. Направленность действия при выработке навыков, возникающая в результате первоначальной активной ориентировки животного, побудила отечественного исследователя И.Кречевского выдвинуть тезис о появлении у животного своего рода «гипотез», которыми оно руководствуется при решении задач. Особенно это выявляется в тех случаях, если подопытному животному ставится заведомо неразрешимая задача (например, когда в беспорядочной последовательности закрываются и открываются проходы лабиринта). В этом случае у разных групп подопытных животных появляются разные, но всегда устойчивые типы поведения. Согласно И.Кречевскому, животные пытаются выйти из затруднения, строя «гипотезу» и испытывая ее пригодность. В случае неудачи животное заменяет ее другой «гипотезой». Поэтому действия по одной «гипотезе» повторяются многократно, до выявления ее непригодности, а следовательно, животное некоторое время ведет себя одинаковым образом независимо от меняющихся внешних условий. Так, в упомянутом лабиринте И.Кречевского некоторые крысы, 133 первоначально сворачивали на всех развилках в одну и ту же сторону. Убедившись, что эта «гипотеза» не приводит к успеху, они стали постоянно сворачивать в противоположную сторону. В других случаях крысы начинали регулярно чередовать повороты налево и направо. Таким образом, обнаруживается четкая связь между предыдущей попыткой и последующей, животное как бы стремится организовать свое поведение по одному «принципу». И.Кречевский считал, что этот в известной мере абстрактный «принцип» отличается систематичностью «настройкой» животного. Ученый достаточно и обусловлен внутренней убедительно показал всю сложность поведения крысы в лабиринте (и других подобных ситуациях), особенно в начальном периоде решения задачи, когда решающую роль играет исследовательское поведение животного. Следует также отметить, что в этой концепции делается акцент на активность и инициативу животного, а также подчеркивается роль внутренних факторов (психического настроя животного) в процессе решения задач. Также ученые делают вывод о том, что важнейшей предпосылкой успешного формирования навыка при решении задач является активная познавательная деятельность животного, которую рассматривают как важнейшую предпосылку успешного формирования навыка в процессе решения задач. Именно познавательный компонент определяет природу навыка. Как отмечает А.Н.Леонтьев, важнейшим критерием навыка является выделение при решении задач особого состава или стороны деятельности, отвечающей условиям, в которых дан побуждающий деятельность животного предмет. Данный компонент деятельности исследователь обозначает операцией. Так, выделение операции в двигательной активности животного указывает на то, что мы действительно имеем дело с истинным навыком, а не с другой формой научения. Не случайно А.Н.Леонтьев считает навыками лишь закрепленные операции. Уровень навыка зависит от определяющих факторов биологии вида, а также от ситуации, в которой животное встречается с той или иной более или 134 менее сложной задачей. Говоря о роли познавательных процессов в формировании навыка, многие исследователи выделяют собую роль в этом накапливаемого животным запаса информации, то есть памяти животного. Связь эта объективно обусловлена тем, что инструментом как запоминания, так и научения является мозг. С переходом от ганглиозных центров управления телом – скоплений нейронов, которые расположены цепочкой вдоль всего организма, к одному единственному координирующему центру, представленному головным мозгом, животными в ходе эволюционного развития была приобретена принципиально новая система адаптации к среде обитания. Вместо «реакций» сформировалось «поведение». Учеными (М.Гольдшмидт, Ц.Ю..Янг, И.П.Павлов) экспериментальным путем было установлено, что мозг животного представляет собой сложно устроенный регистрирующий механизм, сохраняющий полученную информацию в такой форме, которая может оказаться доступной и лечь в основу изменений в поведении. Так, еще в 1912 году немецким ученым М.Гольдшмидтом было сформулировано представление об индивидуальных свойствах нейронов. Данные его идеи он обосновал на основе изучения нервной системы у круглого паразитического червя – аскариды. Мозг этого червя состоит из нескольких ганглиев, и ученый обнаружил, что они всегда содержат 162 нейрона. Число клеток никогда не варьировалось от животного к животному, причем каждый нейрон всегда занимал строго определенное положение. Более подробно и тщательно процесс передачи нервных импульсов изучали на примере гигантских кальмаров. Их нейроны так велики, что в них не сложно внедрить электроды электроизмерительных устройств, что дало возможность подробно исследовать в нервных волокнах перераспределение ионов и электрические процессы, связанные с возникновением и передачей нервных импульсов. В этой связи очень интересны исследования английского ученого Ц.Ю.Янга, который в 50-60-е годы ХХ столетия изучал поведение таких крупных морских моллюсков, как осьминоги. В своих опытах Ц.Ю.Янг 135 показывал осьминогам большие фигуры белого цвета и одновременно давал пищу, привлекая при этом внимание животного к демонстрируемой фигуре. При предъявлении фигуры черного цвета, животное получало электрический разряд. В результате было обнаружено, что осьминоги хорошо различают цвета и фигуры, избегая те, с которыми связаны неприятные ощущения. Исследование структуры мозга этих животных показало его достаточно сложное устройство и развитие тех областей, которые отвечают за сохранение и переработку информации, то есть за память. И.П.Павловым и его коллегами были «установлены» пути проведения нервных импульсов от периферических рецепторов по нервам и по «восходящим» путям спинного мозга к центрам анализа в головном мозге и обратно – к исполнительным органам, обеспечивающим самые разнообразные функции. Кроме того, отечественными исследователями в головном мозге были выделены (локализованы) и сами центры управления периферическими функциями. Также следует отметить, что исследованиями таких ученых, как Б.Ф.Скиннер, Э.Торндайк, И.П.Павлов, было установлено, что в процессе формирования навыка как новой формы поведения у животных большое значение имеет положительное подкрепление. Так, исследования Э.Торндайка, проведенные с кошками, показали, что научение идет намного быстрее, если правильные действия животного вознаграждаются. Данный факт ученый назвал «законом эффекта». Именно этот закон лежит в основе выработки инструментальной условной реакции (оперантного поведения), когда определенное поведение формируется на основе включения элементов памяти, и является основой дрессировки животных. Как отмечает К.Э.Фабри, если при оперантном обусловливании животному предоставляется максимальная возможность проявить инициативу, самостоятельно выбрать способ действия в ходе решения задач, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются всецело под целенаправленным воздействием человека и в соответствии с его замыслом. Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их 136 сочетания и дрессировки, упраздняются как правило, нежелательные движения. вырабатываются В прочные результате и четко скоординированные двигательные акты, достигающие подчас большой сложности, которые выполняются животным всегда в ответ на подаваемые человеком сигналы. Дрессировка животных находит широкое практическое применение во многих сферах хозяйственной и военной деятельности человека (служебное и охотничье собаководство, цирковая дрессировка). Разные формы дрессировки используются в научных исследованиях для изучения различных аспектов психической деятельности животных. Например, четкость условий, в которые ставится животное, возможность точного учета сигнальных раздражителей (подаваемых экспериментатором сигналов) делают научную дрессировку незаменимой при изучении навыков животных. Как отмечает К.Э.Фабри, дрессировка является значительно более сложным процессом, чем простое обусловливание, и не сводится лишь к выработке цепей условных рефлексов. Специфическая трудность заключается в том, чтобы дать животному понять, что от него требуется, какие движения оно должно выполнить. Между тем эти движения, хотя и входят в видотипичный репертуар поведения, являются зачастую непривычными или трудноосуществимыми в заданных дрессировщиком условиях. В своем исследовании К.Э.Фабри приводит результаты работы отечественного зоопсихолога М.А.Герд, которая детально разработала теорию дрессировки. М.А.Герд предлагает «делить» процесс дрессировки на три стадии: наталкивания, отработки и упрочения. На первой стадии решается задача вызвать впервые ту систему движений, которая нужна человеку, «натолкнуть» животное на ее выполнение, что достигается либо путем непосредственного наталкивания (дрессировщик заставляет животное следовать или поворачиваться вслед за пищевым или иным привлекательным для животного объектом), либо косвенного наталкивания (провоцируются движения, непосредственно не направленные на 137 приманку, но обусловливаемые общим возбуждением животного (так формируются преимущественно манипуляционные действия, выполняемые конечностями: обхватывание, перенос, удары или царапанье лапами и т.д.). Так, например, для создания циркового номера (раскатывание ковра лисицей) дрессировщик, стоя около свернутого ковра, поддразнивает ее куском мяса, но не дает схватить его. Возбужденное животное подскакивает, привстает, перебирает передними лапами и т.д. Все случайные прикосновения к ковру при этом закрепляются небольшими кусками пищи, в результате чего лисица все чаще будет обращаться к ковру, и, наконец, появятся нужные дрессировщику движения лапой по ковру. В дальнейшем эти движения отрабатываются, направляются, усложняются самим дрессировщиком. Например при формирования навыка сложного движения, дрессировщик вначале вырабатывает у животного определенный элементарный навык, а затем изменяет ситуацию, заставляя животное по-новому применять выработанное умение. Так, балансирование мячом на кончике носа вырабатывается у морских львов после того, как они научились сбрасывать мяч в руки дрессировщику. Убирая руки из поля зрения зверя, пряча их за спину, дрессировщик заставляет его несколько задерживать мяч на кончике носа, ибо подкрепление (рыба) будет получено животным лишь после того, как мяч окажется в руках человека. Путем обильного подкрепления постепенно увеличивается длительность удерживания мяча, и в конечном итоге получается знаменитый цирковой номер. Вторую стадию дрессировки, стадию отработки, М.А.Герд определяет как этап, на котором совершается «отсечение» многих лишних движений, вначале сопровождающих необходимые действия животного; далее – отшлифовка первичной, еще весьма несовершенной системы движения и, наконец, выработка удобной сигнализации, с помощью которой дрессировщик в дальнейшем управляет поведением животного. Усилия дрессировщика на этой стадии направлены на упразднение ориентировочных реакций, движений, обусловленных страхом, и иных помех, а также на упорядочивание 138 последовательности, направленности и длительности вырабатываемых движений. Необходимо также заменить реакцию на пищу реакцией на подаваемый дрессировщиком сигнал. При всем этом вновь используются некоторые приемы наталкивания. Например, чтобы отшлифовать у медведя удерживание бутафорного «торта», используется «дробное» наталкивание: дрессировщик поднимает пищевую приманку на нужную высоту и относит ее чуть вбок, в результате чего коробка, которая раньше прижималась медведем к низу живота, поднимается им на уровень груди и немного в сторону. Это правильное положение фиксируется минимальным или средним подкреплением. Равным образом правильная осанка медведя фиксируется приманкой, удерживаемой над его головой, и т.д. С помощью наталкивающих воздействий производится и выработка искусственной сигнализации. Заключительная стадия процесса дрессировки, стадия упрочения, характеризуется усилиями дрессировщика, направленными на закрепление выработанного навыка и надежность его воспроизведения в ответ на подаваемые сигналы. Дробное наталкивание (приманивание) применяется уже крайне редко, а пищевое подкрепление осуществляется; уже не после нужного элемента, навыка, а преимущественно после целого комплекса выполненных движений. Вообще кормление производится реже, но более крупными порциями. Выработанные в результате навыки приобретают стереотипную форму, при которой конец одного действия может послужить началу последующего. К.Э.Фабри делает вывод о том, что произведенный М.А.Герд анализ процесса дрессировки убедительно показывает исключительную сложность, гетерогенность и многоплановость поведения животных при выработке у них искусственных навыков. Вместе с тем, по мнению К.Э.Фабри, не менее сложная картина обнаруживается и в отношении формирования навыков у животных и в естественных условиях. Также следует отметить, что научение животных, расширение их личного опыта стало возможным благодаря уникальному свойству нервной 139 системы сохранять поступающую информацию, то есть, благодаря памяти. Вопросы для самоконтроля: 1. Охарактеризуйте подходы к выделению форм научения. 2. Чем характеризуется облигатное научение? 3. В чем сущность факультативного научения? 4. Дайте характеристику видам обучения, не требующим подкрепления. 5. В чем специфика когнитивного научения? 6. Раскройте взаимосвязь научения и обучения. 7. Раскройте механизм формирования навыка. 2.7. Формы психической активности и поведения животных Рассматривая проблему форм психической активности животных с общих позиций, ученые выделяют врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из названных форм поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом. Анализ накопленных фактических данных позволяет ученым характеризовать поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности. Исследователи обращают внимание на тот факт, что поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. Как отмечают в своем исследовании З.А.Зорина и И.И.Полетаева, в настоящее время существует много подходов к классификации поведенческих проявлений животных, что обусловлено тем, что «число критериев, которые могут быть положены в основу, практически безгранично» [9, с.10]. Обратимся к некоторым подходам к классификации животных. 140 поведения Классификация Д.Дьюсбери (частично переработанная З.А.Зориной и И.И.Полетаевой) предлагает подразделять поведение на три основные группы: индивидуальное, репродуктивное и социальное. Индивидуальное поведение включает в себя разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение особи. К индивидуальному поведению относится: Локомоция – перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения приспособительных функций. Манипуляционная активность – совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый комонент пищевого, исследовательского и прочих сфер поведения животных. Исследовательская активность – комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программированного поведения» (Тинбеоген). Кормовое (пищедобывательное) поведение – сложный, иерархически организованный многоуровненый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима. Обеспечивает процессы терморегуляции. Защитное поведение. Связано с поиском убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей. Гигиеническое поведение. Направлено на поддержание чистоты тела. 141 Игра – совокупность специфических ювениальных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей. Орудийная деятельность – особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств повышающих эффективность поведения. Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его выращиванием. Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе. Интерес представляет и подход к градации поведенческих проявлений животных, предложенный отечественным исследователем Л.В.Крушинским. Ученый предлагает выделять три основные категории поведенческих актов: поведение, которое строится на наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. Соответствует врожденным (инстинктивным) действиям; поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения; поведение в новой для животного ситуации, формируемое на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных. Обобщив подхлоды ученых, З.А.Зорина и И.И.Полетаева приводят следующую градацию форм поведения животных. Пищевое поведение. Пищевое поведение – это различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и 142 приемом корма. Как показали результаты исследований зоологов, уже новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) практически после момента появления на свет, после облизывания их матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Взрослые животные в течение всего времени активного бодрствования активно удовлетворяют потребности организма в пище (травоядные поедают траву, хищники охотятся). Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело-рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрело-рождающихся и взрослых животных − обонятельные, зрительные и слуховые раздражения. Комфортное и гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования. В первую очередь, это поддержание постоянства внутренней среды организма. Постоянство внутренней среды организма, а значит, и физиологическая, жизнедеятельности обеспечивается соматическая регуляцией комфортность его необходимых для существования животного кормов (так животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы и корма, которые содержат необходимые для организма вещества), регуляцией водного баланса и пр. Вместе с тем, комфортное поведение предполагает и сочетание различных двигательных реакций, связанных с поиском и созданием комфортных внешних условий своего существования (например, переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению в свое жилище (так называемый «хоуминг»), выпасному участку, месту отдыха, на свою «законную» территорию и т.д. Необходимо отметить, что все эти поведенческие 143 проявления животного, направленные на его комфортное существование, тесно связаны с обеспечением гомеостаза. Оборонительное поведение. Как отмечают исследователи, оно может быть как пассивным, так и активным. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим осторожности, который образом. Животным проявляется в свойствен настороженности, рефлекс пугливости, прятании, оцепенении, неподвижности, затаивании в определенных ситуациях. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ней и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не «желают» входить в станок или вагон при их транспортировке (например, в хозяйственных целях). Очень распространена такая пассивная поведенческая реакция, как бегство (отступление) животных от опасности. Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по таким хорошо заметным признакам как изменение позы, положения головы, ушей, мышц морды или хвоста (например, представители кошачьих), различные звуковые реакции (фырканье, шипение и пр.) Как показали результаты натуралистических исследований, большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника. Также следует отметить, что многие животные прекрасно ориентируются в предстоящих изменениях окружающей среды (например, многие даже домашние животные способны улавливать предвестники тектонических катастроф, чувствовать похолодание и реагируют на эти изменения определенной, соответствующей ситуации оборонительной поведенческой реакцией: отказываются поедать корм, пить воду, спасаются бегством и пр.). Данная способность животных обусловлена тем, что их сенсорные системы очень тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Более подробная характеристика специфики оборонительного 144 поведения животных будет дана ниже, при анализе особенностей поведенческих проявлений животных в критических ситуациях. Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки и пр. При этом зачастую поведение животного направлено на восстановление привычных условий своего существования. Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных уже через 2-3 недели после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой на перегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга. Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других. Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных. Пример экстраполяционного поведения животных можно обнаружить уже в работах по описанию результатов экспериментальной деятельности И.П.Павлова по выработке у собак условного пищевого рефлекса. Так, в лаборатории И.П.Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку 145 стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Также можно привести пример с Кировоградской областью (это уже практически современность), когда в одном из колхозов к тракторному стану, хромая, подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Данные примеры доказывают, что сообразительность свойственна многим животным. При тяжелых ранениях животные или модифицируют среду своего обитания, создавая тем самым для себя комфортные условия, способствующие выздоровлению, или, «доверяя» человеку, «обращаются» к нему за помощью. Поведение в экстремальных и критических ситуациях. Интерес для ученых представляют особенности критических ситуациях. наблюдения, поведения Как животных показали в экстремальных специально в экстремальных ситуациях и организованные животные проявляют как позитивные, так и негативные реакции. Еще Ч.Дарвин в своих трудах описывал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Отечественный исследователь Ю.Г.Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Однако животные бывают и далеки от всякой жалости и проявляют негативную поведенческую реакцию (например, выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти). Высокие адаптационные способности поведенческой реакции могут проявляться у животных в критических ситуациях. Руководствуясь наследственной памятью вида, а также личным опытом, они способны находить пути позитивного выхода из создавшихся неблагоприятных для них обстоятельств. Как было сказано выше, животные в силу специфики функционировании сенсорного аппарата способны улавливать раньше людей надвигающиеся природные катастрофы. «Прогнозировать», «предвидеть» землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот и прочие животные. Например, кошки проявляют беспокойство, убегают, 146 заранее покидают свое жилище. Как показали наблюдения натуралистов, во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить на дальние расстояния от своих пастбищ: 40-60 км лошади, 20-30 км овцы и т.д. Вместе с тем, животным свойственно «чувство дома». Нередко животные, находящиеся за пределами своего жилища, в критических ситуациях (пожар и др.) бегут в свой двор, помещение, стойла и т.д. Аномальное поведение. Как показали исследования ученых, у животных может наблюдаться и аномальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами (например, тяга кошек к валериане), в муравьевании − принятии «муравьиных ванн» (например, некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости. Аутопрофилактика (предупреждение болезней) и аутосанация (самолечение) как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения. Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди. Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них 147 могут наблюдаться извращения пищевых пристрастий (например, развивается стремление к мясоедению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков глинобитных изделий, древесного угля и пр.). Для защиты от нападения кожного и полостного оводов животные укрываются в воде, в темных помещениях или на хорошо обдуваемых возвышенных местах, а животные пораженные кровососами и власоедами, «позволяют» птицам собирать с тела паразитов. Лизанием животные вычищают и заживляют раны. Учеными доказано, что в слюне животных содержится лизоцим, активно разрушающий многие микроорганизмы. Еще одним видом поведенческих проявлений животных учеными рассматривается сон и противоположное ему состояние – бодрствование. Сон – это поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов. Сон бывает монофазный − с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный − с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, движением глаз, сторожевым хвоста, бодрствованием, сосательными сопровождающимся движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4-6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов). Ученые установили, что у животных сон полифазный, чаще включает 68 периодов. Общая продолжительность сна в среднем от 3,5 до 6 часов. Вместе с тем, у некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). У некоторых животных сон носит сезонный характер (спячка). 148 Также ученые установили, что у животных сон может быть вызван наркотиками (наркотический сон), а также патологическими процессами (патологический сон). Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки. Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца − специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца. Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей. В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые 3-4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью. Ученые установили, что новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего «разума» создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический 149 процесс − облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием. Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида. Социальное поведение. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального и общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.). Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи. Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений. В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде 150 схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивная, имеющая большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером. Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке. Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений взаимоотношений. поддерживается ритуальными Сложившаяся формами форма поведения благодаря коммуникации животных. Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы − стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия. Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях. В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какиелибо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом. Кроме того, в ритуальном поведении выделяются так называемые смешанные действия − такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом 151 поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен. Поскольку смешанные действия, как правило, привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования учеными назван ритуализацией, а сигнальные раздражители − социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы. Например, в позу подчинения часто входит такая составляющая, как «отворачивание от доминирующих особей» (перенесена из типа поведения − стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая «голова вперед» (перенесена из типа поведения − стремления к нападению). Формы ритуального поведения многообразны. Это и бытовые ритуалы, и половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака − доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях − проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении. Например, в целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с 152 взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы. При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием. Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей. Коммуникативное поведение. Учеными на основании исследований установлено, что взаимная проведенных согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, «визуальными контактами» (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику. Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют 153 «структурой внимания» или «зрительным сигнальным полем». Присутствие в сфере восприятия животного других особей − у многих видов животных одно из важных условий «психологического комфорта». Концепция «языка животных» была обоснована в 40-50-х годах XX столетия. В качестве важных коммуникативных сигналов учеными выделяются демонстрации − брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., а также некоторые формы повседневного поведения − определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация). В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов. Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве. Звуки, издаваемые животными, градируются на «угрожающие звуки», сигналы «дискомфорта», сигналы «защиты», «подчинения», «призывные сигналы», локационные сигналы и т.д.. Ученые установили, что звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по «закону гетерогенной суммации». Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных − нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки. 154 Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на не голосовые и собственные звуки голоса. Не голосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья. Так, при агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении − более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны − детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга. Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, «территориальном» поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них. Следует также отметить, что проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов. Вопросы для самоконтроля: 1. Назовите основные формы поведения животных. 155 2. Раскройте подходы к классификации поведенческих проявлений животных. 3. Дайте характеристику пищевому поведению. 4. В чем специфика комфортного и гомеостатического поведения? 5. Чем характеризуется исследовательское и экстраполяционное поведение? 6. Общая характеристика социальных форм поведения. 7. Особенности коммуникативного поведения животных. Тема 8. Территориальные отношения и поведение животных Как показывают результаты исследований ученых, развитие свойств психики животных осуществлялось под непосредственным воздействием внешней среды. И действительно, в абсолютно пустой среде, где отсутствуют какие-либо признаки, благодаря которым она изменяется, одно место в пространстве становится абсолютно непохожим на другое, научиться, а значит, и усовершенствовать психические функции, ничему невозможно. По мнению А.А.Иванова, любое животное, независимо от его экологической ниши и образа жизни на опредленном этапе онтогенеза, остается членом сообщества себе подобных. Для отдельных видов животных групповой образ жизни служит биогеоценозах. единственной Коллективный возможностью образ жизни выжить в современных распространен среди беспозвоночных животных (моллюски, ракообразные, насекомые) некоторых видов рыб (анчоусы), птиц (пингвины, стрижи, грачи), млекопитающих (сурикаты, большинство приматов и т.д.). По отношению к групповому поведению животных ученые все более употретребимым называют термин «социальное поведение». Под «социальным поведением» понимаются все типы взаимодействий между особями, приводящие к тому или иному биологически полезному результату. Как отмечает К.Э.Фабри, реальные способы социальных взаимодействий у разных видов общественных животных различны в деталях и весьма 156 изменчивы, зависимы от конкретных окружающих обстоятельств (например, распределения пищевых ресурсов, давления со стороны хищников и т.д.). Вместе с тем, они имеют и определенные сходные позиции в построении социальных систем у представителей различных, иногда очень далеких друг от друга видов. Также следует отметить, что своими исследованиями ученые доказали, что типы социальной организации в какой-то степени универсальны. Примером «универсальной» классификации группировок животных, по сочетанию способов взаимоотношений друг с другом, можно считать «социальные классы» Г.Уилсона, приведенные в книге «Социобиология» (1975г.). Ученый предложил выделять животных, ведущих одиночный образ жизни, а также тяготеющих к социальному образу жизни. По мнению Г.Уилсона, истинной социальностью обладают общественные насекомые. Исследователями также выделены специфические законы социальной организации жизни каждого вида животных. Отмечается, что все многообразие контактов между членами популяции построено либо на позитивных акциях взаимного притяжения, могущих привести к кооперации, либо на негативных, отталкивающих акциях, приводящих к рассредоточению. Выделяются и нейтральные акции безразличные для партнеров действия. Эффективно организованное сообщество, основанное на подвижном балансе таких акций, биологи и определяют как социум. В этом социуме ученые биологи выделяют целые системы внутригрупповых иерархий. В тех случаях, когда эта иерархия выражена слабо, наблюдается абсолютная взаимная терпимость ко всем членам группы. Так, у обезьян лангуров самка-мать позволяет нянчить и чистить своего детеныша другим самкам и подросткам, принадлежащим к этой же группировке. Вместе с тем, чужаки не принимаются в группировку, а встреча двух разных групп нередко приводит к проявлению антагонизма. В результате проведенных исследований учеными следующие основные принципы организации видовой среды: 157 выделяются - территориальный; - индивидуальное пространство особей. Территорией в биологии называют определенную зону, более или менее обширную в зависимости от размеров или образа жизни животного, контролируемую или охраняемую им (ими). Таким образом, территориальное поведение предполагает способность создавать или распознавать границы владений. Оно основано на напряженной внутривидовой конкуренции, обеспечивающей пропитание особи или семьи. Территориальное поведение рассматривается как форма взаимодействий, ориентированных, в первую очередь, на представителей своего вида. Это особенно хорошо заметно в насыщенных биомассой благодатных биотопах тропических лесов. Оглушительный многоголосый птичий хор тропического леса – это не что иное, как проявление знаковой насыщенности такого биотопа, а значит, и напряженной внутренней конкуренции, интенсивных внутривидовых коммуникаций его обитателей. Учеными определены и специфические особенности распознавания разными видами животных «оставленных» им сообщений. У рыб – это визуальные сообщения, птицы в большей степени реагируют на акустические, а млекопитающие – на химические сигналы. Иногда о млекопитающих даже говорят, что они «думают носом». Не случайно у них ведущую роль выполняет маскировка своих владений запахом. Эти акты маскировки границ территории в процессе эволюции превратились в целые ритуалы. Установлен и тот факт, что некоторые хищные животные способны при помощи меток не только к пространственному разделению территории, но и к временному упорядочению своей активности. Так, на примере бродячих кошек, живущих на открытой местности, обнаружено, что несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону без каких-либо столкновений. При этом охота регулируется «строгим» расписанием пахучих меток, которые эти кошки оставляют через определенный промежуток времени. Кошка, обнаружив на своей охотничьей территории сигнал другой кошки, может очень точно 158 определить время подачи этого сигнала. Если он свежий, то она останавливается или сворачивает в сторону, если же ему уже несколько часов спокойно продолжает свой путь. Также необходимо отметить, что ученые у животных с ярко выраженным территориальным поведением в пределах этой территории выделяют несколько зон. Во-первых, это ядро, так называемый центр психологического комфорта, где расположено гнездо или место для ночевки. Выделяются и второстепенные зоны, более отдаленные и беспокойные, но постоянно посещаемые. Есть и третьестепенные, приграничные зоны, где у животных очень высок уровень тревожности. При этом указывается, что порог агрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя наиболее уверенно. По мере удаления от своей «квартиры» боеготовность животного, как показывают исследования ученых, убывает, на смену ей приходит страх, который нарастает по мере приближения к границе и достигает максимума на чужой территории. Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что территория – это не столько физическое, сколько структурированное психофизическое пространство, где собственные поведенческие акты, в том числе и акты коммуникации, животного приобретают различную эмоциональную окраску. В зависимости от места, одни и те же действия значительно отличаются по напряженности эмоциональных переживаний особи. Кроме территории, привязанной к физическому окружению, территории, которую животное делит со своими ближайшими сородичами, каждая особь имеет свое собственное индивидуальное пространство. Оно представляет собой некую неотчуждаемую, неотделимую от индивидуума «психологическую территорию». Данная территория настолько неотделима от своего хозяина, что перемещается вместе с ним. Так, исследования Г.Хеддигера показали, что такое пространство есть у всех животных. Например, если понаблюдать за скворцами, сидящими на проводе, то можно увидеть между ними четко обозначенные промежутки. Дистанция между 159 двумя скворцами в точности соответствует их возможности достать друг друга клювом. Конечно же, непосредственно после приземления, птицы размещаются случайным образом. Однако те, которые оказались слишком близко друг к другу, тотчас затевают дреку, и она продолжается до тех пор, пока повсюду не установится «предписанный интервал», так называемая индивидуальная дистанция. Нарушение этой индивидуальной дистанции, психологического суверенитета животного чаще всего приводит к конфликту. Для изучения социальных форм поведения животных большое значение имеет и тщательное изучение их сообществ. В этологии (биосоциологии) существует несколько подходов к определению, классификации структуры сообществ. Одним из первых структурировать сообщество животных предложил К.Лоренц. Его классификация широко используется до настоящего времени, так как в ее основании лежит сугубо психологический подход – уровень избирательной индивидуальной ориентированности и привязанности членов сообщества друг к другу. Исходя из этого, ученый выделяет три ведущих типа социальной организации сообществ животных: анонимная стая, сообщество без любви и союз. В чем же их специфические особенности? Самой простой и часто встречающейся из трех форм сообществ является анонимная стая. Если социологи считают, что изначальной формой социального объединения является семья, а уже из нее в ходе эволюции образовались все известные у высших животных виды сообществ, то этологи (биосоциологи) считают, что первичной формой сообщества было анонимное скопление, типичные образцы которого являют собой рыбы в больших водоемах (например, в океане). Такая форма организации обнаруживается уже у беспозвоночных. Встречается она и у высших животных. Как показывают исследования, даже люди при определенных условиях могут впасть в стаеподобное состояние. Необходимо отметить, что в стае нет как таковых вожаков и ведомых. Управление коллективным поведением осуществляется посредством передачи настроения (эмоциональной инициацией). Несмотря на 160 то, что особи в таких сообществах влияют друг на друга и между ними устанавливаются некие примитивные способы «взаимопонимания», по сути, это лишь огромные массы совершенно идентичных элементов. Если кто-то из стаи замечает опасность и в ужасе шарахается в сторону, все остальные, кто заметил этот страх, заражаются этим настроением. Вместе с тем, необходимо отметить, что окажется ли это событие способным изменить направление движения стаи – это вопрос количественный, зависящий от того, как много особей испугалось и насколько силен этот испуг. Также ученые доказали, что ситуационная информация с периферии стаи обладает большей значимостью, нежели из ее центра. Направляющие движение сигналы первыми издают особи, оказавшиеся с краю. Стая – это такая форма объединения животных, которая подразумевает совершенную анонимность ее членов. Иногда животные, в зависимости от обстоятельств, например, от сезона, способны изменять форму организации сообщества, переходя от стадного образа жизни к оседлому, и наоборот. У высших животных стаи, как правило, неустойчивые, недолговременные сообщества. Так, известны «охотничьи» стаи у волков, «миграционные» стаи у некоторых грызунов и т.д. Кроме того, необходимо отметить, что стая – это форма объединения, для которой типична минимальная агрессивность по отношению друг к другу. Вместе с тем, у животных, как и у людей, бывают и долговременные взаимоотношения. В данном случае снимается завеса анонимности, допускается знакомство (если данное слово можно применить к животным), и каждая особь наделяется персональными знаками отличия. Это объединение ученые назвали сообщество без любви. Важнейшей чертой такого рода сообщества является отсутствие пространственного «притяжения» между отдельными животными, персонально знающими друг друга, которое приводит к их постоянному совместному пребыванию. Учеными доказано, что избирательное привыкание ко всем стимулам, исходящим от знакомого сородича, является важнейшей предпосылкой для возникновения личных 161 связей. Но только предпосылкой. Опять же, как показали специально проведенные исследования, у многих животных (особенно этим отличаются птицы), живущих, если так можно выразиться, в пожизненном «браке», самцы и самки совсем не нуждаются друг в друге. Фактически они не обращают друг на друга внимания, если им не приходится заботиться о своем потомстве. Очень интересные данные приводит известный орнитолог Эрнст Щюц, проводивший специальные наблюдения за парой аистов, гнездившихся у него на крыше дома. По старинным поверьям, аисты – это очень верные своим супругам птицы. Однако наблюдения ученого привели его к выводу о том, что для аиста его супруга значит не так уж и много. Самцы и самки аистов во время перелетов летают по отдельности и, как пишет ученый, нет никакой уверенности, что самец узнал бы свою самку вдали от их общего гнезда. Ученый приводит пример данного поведения птицы. Однажды весной самец вернулся в гнездо первым. Через несколько дней в это гнездо прилетела чужая самка. Самец без колебаний впустил ее, пара начала ремонт гнезда, когда вдруг появилась настоящая «супруга» этого аиста. Между аистихами завязалась борьба за гнездо, во время которой самец следил за самками, не проявляя к их битве никакого интереса и не занимая чью-либо сторону. В конце концов, старая самка победила свою соперницу, и самец после смены жен продолжил свои занятия по устройству гнезда. Более того, он не проявил никаких признаков того, что вообще заметил замену одной супруги на другую. Таким образом, брачное и родительское поведение, а также обладание «семейной» территорией не обязательно предполагает полноценную социальность животного (в человеческом понимании этого термина). Поведение животных в сообществах по типу описанного рассматривается учеными как вполне целесообразное, поскольку взаимодействующие партнеры достигают общих целей, несмотря на то, что данное сообщество есть не что иное, как сообщество лишь пассивно терпящих друг друга соседей. В эволюционном ряду становления социального поведения сообщество без любви как форма объединения пар, лишь сообща заботящихся о потомстве, 162 но не имеющих личных привязанностей, рассматривается как специфическая проформа социальной группы, связанной личными отношениями. Если в сообществах без любви любая особь равноценно способна заменить друг друга, то в таком сообществе как союз легко обнаруживается и измеряется личная связь. Не случайно союз рассматривается учеными как еще одна форма существования сообщества животных. Союз ученые определяют как совокупность живых существ, связанных личными узами, и обозначают его как социальную группу. В союзе, как и в анонимной стае, существует объединение членов группы. Однако, в отличие от безличных сообществ, групповые объединения в сообществе «союз» связаны с индивидуальными особенностями ее членов. Роль каждого члена такой группы очень жестко определена и остается одной и той же в самых разнообразных внешних ситуациях. Предпосылкой для такого группового образования является персональное узнавание партнеров в любых ситуациях. Знание партнеров должно быть усвоено индивидуально и не может опираться только на условные реакции (как это бывает в анонимных сообществах). Если рассматривать союз как специфическую социальную группу, то можно выделить несколько уровней его существования и факторы, обуславливающие их существование. К основному такому фактору относится иерархия – пирамида субординации (упорядоченная организация) сообщества. Вершину такой пирамиды занимает максимально агрессивная и опытная особь. Следующую ступень занимают особи, занимающие также господствующее (доминантное) положение. И третьим уровнем будут особи подчиняющиеся (субдоминанты). Этот иерерхический порядок устанавливается в результате многократных агрессивных стычек особей внутри сообщества и заканчивается демонстрацией позы подчинения или вовсе бегством побежденного. Данная социальная структура типична для многих животных (прайды львов; стада слонов, буйволов и т.д.). 163 Также необходимо отметить, что активная жизнедеятельность животного осуществляется не в какой-либо абстрактной среде, а в среде, им хорошо освоенной. Освоенная среда обитания – это та среда, в которой животное способно прогнозировать и адекватно употреблять тактики и стратегии своего поведения. При этом условии она приобретает статус «знаковой среды» или знакомой. Любой внешний след, оставленный активным животным в окружающей среде, потенциально становится знаком для другого животного, а также для него самого. Эти сигналы оставляются и для удовлетворения естественной потребности животных в общении с себе подобными. Определенный интерес представляет и классификация, предложенная А.А.Ивановым. Ученый отмечает, что сообщества животных можно разделить на два типа: малочисленные и многочисленные. Малочисленные сообщества включают от 2 до 10 особей. Сюда относятся дружеские союзы, включающие от 2 до 5 особей (львы, волки, утки); семейные ассоциации, которые могут насчитывать до 10-12 осоебей (волки, обезьяны, сурки, гуси и пр.). Многочисленные сообщества. Включают десятки, сотни и даже тысячи членов. К ним относятся: - анонимная стая (большое скопление животных на постоянной или временной основе), - стадо (сообщество животных одного вида, объединенных единым жизненным пространством, единым кормовым угодьем, нерестилищем у рыб и пр.), - группа родственных разнополых и разновозрастных особей (пчелиная семья, прайды львов, семьи слонов, стаи безнадзорных домашних собак или кошек). Как отмечает исследователь, существует закономерная связь между размером ассоциации животного и условиями его обитания. Специально организованными исследованиями было установлено, что на открытых пространствах птицы и млекопитающие образуют более многочисленные группы по сравнению с популяциями тех же видов, обитающих в лесах. 164 Связано это с тем, что на открытых пространствах животные держатся более рассредоточено, им легко осуществлять коммуникацию друг с другом. В лесу же, из-за физических препятствий (деревья, кустарники) большими группами животным держаться сложно. Именно поэтому лесные группы включают меньшее число особей. Также следует отметить, что оптимальный размер группы в природе устанавливается естественным путем. Вопросы для самоконтроля: 1. Назовите основные принципы организации видовой среды. 2. Что такое территория? 3. Каковы формы территориального поведения животных? 4. Чем характеризуется семиотическая среда? 5. Раскройте подход к градации сообществ животных, предложенной К.Лоренцем. 6. В чем специфические особенности анонимной стаи? 7. Чем отличаются сообщества «союз» и «союз без любви»? Тема 9. Общая характеристика коммуникативных форм поведения животных Как показано исследованиями ученых, определенные средства выживания живому организму обеспечивают приспособительные механизмы, вынесенные во внешнюю активность, в коммуникативное поведение. Внутривидовые коммуникации в сообществах животных биологически целесообразны, поскольку организация любого сообщества животных базируется на информационном взаимодействии его членов, где каждый член вносит свой вклад в дело противостояния с конкурентами и с неблагоприятными физическими обстоятельствами. Как отмечает А.А.Иванов, жизнь животных в группе упорядочена. Существуют определенные правила поведения, которые выполняются всеми 165 членами сообщества. При этом особи оказывают влияние друг на друга, вынуждены в определенных ситуациях друг другу уступать и т.д. «Коммуникация (обмен информацией между отдельными особями) выступает важнейшим рычагом как стабилизации, так и дестабилизации структуры ассоциаций животных» [10, с.330]. Как отмечает А.А.Иванов, набор инструментов, обеспечивающих коммуникацию, зависит от сложности организации сообщества и психических особенностей ее отдельных членов. Чем сложнее психика животного, тем богаче арсенал знаков и сигналов, обеспечивающих коммуникацию особей. Основываясь на результатах проведенных исследований, ученые пришли к выводу о том, что язык общения животных (особенно это касается животных с высоко развитой психикой) не ограничивается ритуальными позами. У таких животных отмечается эмоциональная окраска действий с ярко выраженной мимикой, развитой вокализацией и т.д. Следует отметить, что общение животных осуществляется по нескольким классам связи. Поведение конкретного животного в сообществе ему подобных опирается на афферентацию, поступающую от зрительного, слухового, обонятельного, тактильных, болевых и прочих анализаторов. Например, некоторые жтвотные не только сами воспринимают, но и испускают особые сигналы – ультра и инфразвук (киты, летучие мыши), инфракрасное излучение (насекомые, змеи), электрические заряды (электрический угорь). Таким образом, при общении друг с другом животные используют те же механизмы рецепции, что и при взаимодействии с внешней средой. Как показали исследования ученых, для адресной передачи информации у животных в процессе эволюции выработался целый набор видотипичных сигналов, которые понятны и адекватно воспринимаются прежде всего представителями конкретного вида (группы) животных. В группе каждое животное следит за дайствиями ближайших соседей. Группа же в целом реагирует на изменения внешней среды. Так, А.А.Иванов 166 приводит пример взаимодействия внутри группы анчоусов. Как отмечает исследователь, реакция стаи рыб практически мгновенна, несмотря на то, что опасность воспринимается лишь особями, находящимися во внешнем ряду стаи. Также ученые, базируясь на результатах многочисленных экспериментальных исследований, установили, что общение животных облегчается и видотипическими морфологическими признаками (окраской тела, формой и размером рогов, хвоста и т.д.). Так, гусята, утята и другие выводковые птенцы замирают при предъявлении им макета ястреба и начинают призывно пищать при виде фанерного муляжа, повторяющего очертания гусыни, утки, курицы и пр. Эти формы поведения, как делают вывод исследователи, заложены в генетическую основу распознавания жизненно важных стимулов, то есть являются врожденными. Важное информационное значение имеет и размер соплеменника или представителя другого вида. Был проведен эксперимент, в рамках которого жабе предъявлялся квадрат большого и маленького размера. Если большой квадрат пугал животное (при его виде жаба затаивалась), то восприятие маленького квадрата, напротив, выступало активатором исследовательского поведения животного. Как отмечает А.А.Иванов, глазомер и биологическая интерпретация величины предмета также относится к врожденным свойствам животных. Размер соплеменника является убедительным доказательством его преимущества. То же самое относится и к размеру частей тела. Например, оскал животного есть не что иное, как демонстрация величины его клыков. Особое значение как средство коммуникации у животных имеет и набор поз, а также ритуальных действий, которые «запускают» определенные алгоритмы поведения. Так, в волчьих стаях, если «назревает» драка, более слабая особь подставляет изогнутую шею (сонную артерию), то есть, наиболее уязвимую часть тела. Результатом такого поведения является то, что очевидный победитель прекращает «боевые» действия. Такой же защитный 167 эффект имеет и демонстрация незащищенного живота в положении лежа на спине с вытянутыми вверх лапами. Таким образом, позы могут иметь и тормозящий локомоции эффект. Как показали результаты исследований, «язык» поз и локомоций хорошо развит у общественных насекомых. У этих животных формируются многочисленные семьи с высоким уровнем распределения труда и специализацией между отдельными членами сообщества. Так, семьи муравьев, термитов, пчел насчитывают десятки и даже сотни тысяч особей. При этом каждый член сообщества выполняет строго определенную общественнополезную функцию, не мешая при этом другим насекомым (особенности коммуникации насекомых очень подробно изучались К.Фришем). У таких животных, как псовые и кошачьи, большое значение в качестве средства коммуникации имеет хвост. Также ученые отмечают, что у некоторых видов животных очень хорошо развита мимика, которая ими активно используется как средство общения. Более доступными и распространенными (по сравнению с мимикой) сигналами коммуникации являются химические сигналы, которые применяются животными для маркировки территории, оповещения об изменениях в физиологическом состоянии организма и т.д. Например, хищные рыбы выделяют в воду вещества, которые выдают их присутствие и хорошо распознаются мирными рыбами. А при повреждении поверхностных тканей мирных рыб, если на них напал хищник, в воду выделяются химические вещества, «сигнализирующие» опасность, тревогу, предупреждающие других особей о потенциальной опасности. Особое место в коммуникациях животных занимает вокализация (звуковое оповещение). Например, соловьиные трели, волчий вой и т.д. есть не что иное, как «заявка» на территорию, предупреждение других особей о том, что данные кормовые угодья уже заняты и охраняются. Волчий вой дополнительно информирует соседей о том, что в округе проживает данная особь, что позволяет животным вести специфический «учет» поголовья себе 168 подобных и на этой основе «выстраивать жизненные планы» (создавать семейные группы, делить охотничьи угодья и пр.). Как отмечает в своем исследовании А.А.Иванов, уровень развития «вокальных способностей» животных не отражает степень их эволюционного развития. Так, обезьяны обладают меньшими вокальными данными, чем, например, попугаи, однако уровень развития их интеллета намного выше. Также следует отметить, что ученые делают вывод о том, что в процессе эволюционного развития у животных сложились широкие возможности взаимодействия друг с другом, которые решают основную задачу адаптации индивида или группы животных к изменениям как внешней, так и внутренней среды. По мнению исследователей, даже анонимная стая ведет себя эффективно с точки зрения адаптации ее членов к изменяющимся условиям среды обитания. Происходит это благодаря весьма развитой системе сигналов, оповещений, которыми пользуются животные. Вопросы для самоконтроля: 1. Что понимается учеными под коммуникацией животных? 2. Чем обусловлено богатство коммуникативных проявлений животных? 3. Дайте характеристику химическим коммуникациям, используемым животными. 4. Какова функция коммуникаций у животных? Тема 10. Проблема интеллектуального поведения животных Многочисленные наблюдения и экспериментальное изучение животных, вывод ученых о том, что поведение животных − это не только система инстинктов, приводит к попыткам изучить их рассудочную деятельность, то есть интеллектуальное поведение. Именно интеллектуальное поведение животных рассматривается учеными вершиной, апогеем их психического развития. Более того, как отмечает Г.Г.Филиппова, интеллектуальное 169 поведение животных является стадией психического развития, непосредственно предшествующей стадии человеческого сознания. Также ученые пришли к выводу о том, что интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, а лишь одним из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и приобретенными аспектами. Таким образом, интеллектуальное поведение теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, а само оно складывается на врожденной основе из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Интеллектуальное поведение животных является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения животных с присущими ей специфическими особенностями. Не случайно интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект, на что обратил особое внимание отечественный ученый А.Н.Северцов, показав решающее значение высших психических способностей для выживания особей и продолжения рода при резких, быстро протекающих изменениях в среде их обитания. Но всем ли животным присущи интеллектуальные формы поведения? Весьма подробный ответ на этот вопрос дает Г.Г.Филиппова, отмечая, что интеллектуальные формы поведения присущи многим высшим животным, в частности, птицам и большинству млекопитающих. Способность этих животных к интеллектуальным проявлениям объективно обусловлена двумя факторами анатомического строения: теплокровность и наличие коры головного мозга. Теплокровность обеспечивает поддержание постоянной температуры тела, делает животных более адаптивными, независимыми от происходящих изменений температуры той среды, в которой они обитают, позволяет «экономить» энергию, необходимую не только для нормальной жизнедеятельности, но и для установления более сложной системы взаимоотношений с внешним миром. Таким образом, теплокровность «высвобождает» физиологические и энергетические ресурсы, которые, в свою очередь, способствуют расширению 170 и усложнению поведенческих проявлений, направленных на приспособление к индивидуальным, зачастую весьма не простым, условиям существования. Вместе с тем, по мнению исследователя, усложнение поведенческих проявлений животных непосредственно взаимосвязано не только с усложнением двигательной активности. Огромное значение имеет усложнение сенсорно-перцептивных механизмов, позволяющих животным, находящимся на стадии интеллектуальных форм поведения отражать внешний мир не просто «в форме отдельных внешних объектов и их совокупностей, но и в связях и отношениях между объектами <…> строить деятельность с учетом этих отношений» [25, с.313]. Возможность не просто сличать получаемую информацию с имеющейся ее моделью, но и актуализировать ее на основе ассоциаций обобщенных представлений обеспечивается соответствующим, более совершенным строением нервной системы теплокровных животных. В частности, наличием (пусть на базовом уровне развития), корковых образований головного мозга – ассоциативных зон коры. В результате в коре головного мозга животного в ответ на воспринимаемую информацию происходит формирование модели той или иной ситуации, с которой животное столкнулось. Более того, как отмечает Г.Г.Филиппова, в процессе накопления опыта эти модели ситуаций становятся все более обобщенными. Место отдельных компонентов ситуации в них начинают занимать не конкретные, а абстрагированные и вторично обобщенные образы функциональных свойств объектов, их качественные характеристики. Большой интерес в плане изучения динамики развития мозговых структур и их влияния на интеллектуальные формы поведения животных представляют работы отечественного нейрофизиолога Л.В.Крушинского. В 1970-80-е годы им проводились эксперименты с разными видами животных. Сущность этих экспериментов следующая: устанавливалась большая непрозрачная ширма с вертикальной щелью посередине. По одну сторону ширмы помещалось испытуемое животное, по другую – две одинаковые 171 кормушки, одна из которых содержала любимое лакомство животного, а вторая была пуста. Животное имело доступ к корму в течение нескольких секунд. Сразу после истечения этого промежутка времени обе кормушки начинали двигаться в разные стороны. Ширина щели позволяла видеть начальное движение. Животное делало правильный выбор своего поведения, если следовало за кормушкой с кормом и могло снова к нему приблизиться при появлении данной кормушки у дальнего края ширмы. По сути своей, данный эксперимент дает возможность судить о том, могут ли животные строить планы своих действий, своего поведения. Как показало экспериментальное исследование, животные разных видов в разной мере способны к построению таких планов. Самая древняя группа позвоночных, рыбы, - с равной частотой следовали как за пустой, так и за наполненной кормушкой. У таких животных, как черепахи и ящерицы, количество правильных решений значительно выше, чем неправильных. Среди птиц, как показал опыт, голуби, как и рыбы, не в состоянии решить поставленной задачи. Куры оказались намного разумнее голубей, но уступают как ящерицам, так и черепахам. Среди млекопитающих хуже всего успевают в решении задач обозначенного типа кролики (на уровне голубей). Значительно более способными оказались крысы, собаки, лисы и волки. Самыми способными оказались приматы. Данные опыты доказали, что многие высшие животные способны к элементарной рассудочной, интеллектуальной деятельности. Они могут осуществлять целеполагание своей деятельности, своих действий. Однако даже самые высокоразвитые животные не в состоянии осуществить произвольно (не инстинктивно) сконструированную программу, на которую способен уже пятилетний ребенок. Связано это с тем, что животные не способны построить эту программу в уме, удержать ее в памяти, а также осуществить как определенную последовательность действий, что ученый объективно объясняет особенностями представителей животного мира. 172 строения мозга различных В результате проведенных экспериментальных исследований был сформулирован ряд принципиальных положений, обобщающих основные данные нейрофизиологии, нейроанатомии и генетики, объединенных в гипотезу о механизмах рассудочной деятельности. Первое положение. Большой объем мозга создает больше возможностей для упорядоченности его функций. Чем большее число нейронов включается в осуществление происходящего в мозге процесса отражения мира, тем большая вероятность упорядоченности течения процесса. Второе положение. Для более детального восприятия среды, которое необходимо для решения логических задач, необходимо, чтобы отдельные нейроны функционально объединялись. Морфологическим аппаратом такого объединения нейронов, являются синапсы. Экспериментальные исследования показали, что чем больше синапсов в головном мозге животного, тем оно более способно к решению различных задач и более готово к осуществлению рассудочной деятельности. Третье положение. В сером веществе коры мозга, в так называемых «экранных» его структурах, любые операции выполняются «дробно», локально. Каждый отдел головного мозга «отвечает» за выполнение конкретной психической функции. Построение коры из множества локальных функциональных модулей, создает предпосылки для формирования «отраженной» картины мира, выделения ее отдельных свойств и признаков. Вместе с этим, появляются и предпосылки к произвольным операциям. Но не у всех видов животных имеют место в коре головного мозга эти модули. Четвертое положение. Связано с формированием двух новых, взаимосвязанных свойств мозга – появление сознания, механизма, который способствует оперативному отбору тех объединений нейронов, которые необходимы для решения логических задач, имеющих биологическую значимость (необходимо пояснить, что под сознанием здесь понимается функция восприятия мозгом текущих событий окружающей действительности), и способность к оценке значимости решаемой задачи, 173 осуществляемой эмоциями. Так, Л.В.Крушинский, производя опыты на крысах, доказал, что непосредственное раздражение структур мозга, связанных с эмоциями имеет большое значение при выполнении элементарного рассудочного акта, а значит, и роль тех самых влияний для выбора адекватной формы поведения. Как отмечает Г.Г.Филиппова, данное открытие имеет фундаментальное значение, поскольку в условиях реальности, построенной на неопределенностях, да еще при наличии многоступенчатых планов, где очень часто приходится осуществлять выбор на основе неполной информации, без мотивации, как раз и определяемой эмоциями, решение задач просто невозможно. Весьма интересные данные об интеллектуальных возможностях и способностях животных представлены в работах З.А.Зориной, Л.В.Крушинского, И.И.Полетаевой и других ученых. Так, З.А.Зорина и А.А.Смирнова отмечают, что исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Обращаясь к проблеме истоков мышления, исследователи констатируют факт того, что к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. За последние десятилетия накоплено огромное количество новых и разноплановых данных, позволяющих достаточно точно оценить возможности мышления животных, степень развития элементарного мышления у представителей разных видов животных, а также степень его близости к мышлению человека. В частности, к настоящему времени сформулированы следующие представления о мышлении животных: 174 элементы мышления проявляются у животных в разных формах. Это может выражаться в выполнении разных операций, таких, как обобщение, абстрагирование, сравнение, логический вывод, экстренное принятие решения за счет оперирования эмпирическими законами и др.; разумные акты у животных связаны с обработкой разного рода сенсорной информации (звуковой, обонятельной, разных видов зрительной — пространственной, количественной, геометрической) в разных функциональных сферах — пищедобывательной, оборонительной, социальной, родительской и др.; мышление животных — не просто способность к решению той или иной задачи. Это системное свойство мозга, причем, чем выше филогенетический уровень животного и соответствующей структурнофункциональной организации его мозга, тем большим диапазоном интеллектуальных возможностей оно обладает. Ученые установили, что мышление животных — это сложный процесс, который включает как способность к экстренному решению тех или иных элементарных логических задач, так и способность к обобщению. У высокоорганизованных животных (у приматов, дельфинов, а также врановых птиц) мышление не ограничивается способностью к решению отдельных задач, но представляет собой системную функцию мозга, которая проявляется при решении разнообразных тестов в эксперименте и в самых разных ситуациях в естественной среде обитания. Например, полученные исследователями фактические данные убедительно доказывают, что у животных разных видов, начиная с рептилий, в той или иной степени обнаружена и изучена способность к операциям обобщения и абстрагирования. Как отмечает З.А.Зорина, с самого начала исследований этого феномена существовало две точки зрения по вопросу о том, какие уровни обобщения доступны животным: 175 — согласно позиции некоторых авторов, животным присущ «допонятийный» уровень обобщения, характеризующийся способностью животных к «выделению признака в наглядно представленных конкретных объектах». По мнению данных авторов, истинная абстракция животным не доступна, поскольку они «не способны к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированию в образы»; — согласно другой точки зрения, целый ряд позвоночных животных способен к высоким степеням обобщения и даже зачаткам «символического мышления человека». Это так называемые «довербальные понятия». Следует отметить, что именно эта точка зрения получает все новые и новые подтверждения в современных исследованиях. Способность к высшим степеням абстрагирования обнаруживается не только у человекообразных обезьян, но и у представителей других отрядов млекопитающих (например, дельфины), а также у некоторых видов птиц (врановые, попугаи). Этот факт подтверждается данными о способности этих же животных и к решению ряда элементарных логических задач. В своих представляют основы работах З.А.Зорина, сравнительную мышления И.И.Полетаева, характеристику животных. и А.А.Смирнова морфофизиологические Исследователи отмечают, что низкоорганизованным животным присущи достаточно примитивные формы мышления. Животным же наиболее продвинутым в эволюционном развитии доступны формы мышления более сложные. По мнению ученых, интерес представляет рассмотрение этапов филогенеза на которых они возникли, как происходило усложнение форм мышления в эволюционном ряду, а также выяснение особенностей строения мозга, обеспечивающих проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности. Так, ученые приводят фактические данные, полученные в лаборатории Л.Г.Воронина в 1960-е годы, где на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих) исследовали скорость формирования «цепных» 176 условных рефлексов. Оказалось, что «цепи» условных рефлексов легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом. Методом многократных переделок условных рефлексов уже в первых работах убедительно показали, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп. При последовательных переделках сигнального значения стимула формирование каждого следующего условного рефлекса у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т.е. число ошибок при каждом новом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно снижается. В отличие от них, у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежащее в основе теста, проявляется у животных с относительно примитивным мозгом (крысы, голуби). Формирование установки на обучение также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных видов, коррелирующие с уровнем развития мозга. У большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150-200 дифференцировок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т.е. без дополнительного обучения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения требуется беличьим саймири, еще больше — мармозеткам и кошкам. В отличие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10-15% даже после выработки 1500 различных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался менее доступным, чем многократная переделка условного рефлекса. Врановые птицы (например, американские сойки и вороны), а также скворцы-майны по скорости формирования установки на обучение превосходят кошек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Скорость формирования установки на обучение соответствует уровню организации мозга: низкая — у грызунов, выше — у хищных млекопитающих 177 и очень высокая — у приматов в целом. Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «установку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низким коэффициентом интеллектуального развития. Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях животные с заведомо по-разному организованным демонстрируют сходные мозгом (например, количественные кошки показатели и макаки) формирования установки. Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случайно выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибочно, т.е. придерживалась стратегии «преуспел — делай также» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полученную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не используя стратегию «проиграл — измени тактику» (loseshift), а дальше обучалась по принципу «проб и ошибок». В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудачным, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т.е. они далее действовали по правилу: «проиграл — измени тактику». В отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Исследователи делают предположение, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц — сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в первой пробе положительным или отрицательным. Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу». Если крысам и голубям требуются сотни сочетаний для 178 формирования и упрочения реакции выбора по сходству, то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она оказалась пригодной и для оценки особенностей протекания когнитивных процессов у трансгенных мышей. При сравнении способностей животных разных видов к обучению простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда животное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом. Проблему «градации» элементарного мышления исследовал и представитель отечественной зоопсихологической науки − А.В.Крушинский. Ученый высказал гипотезу о том, что усложнение рассудочной деятельности животных в процессе эволюции происходило за счет увеличения числа «эмпирических законов», которыми может оперировать животное, и, следовательно, росло число элементарных логических задач, которые они способны были решать. Исходя из этого, Л.В.Крушинский полагал, что для сравнительной необходимо характеристики использовать рассудочной батареи деятельности разнообразных тестов. животных Результаты исследования элементарного мышления животных, накопленные к настоящему времени, показали плодотворность и информативность такого подхода. Элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов. Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л.В.Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных. Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и 179 абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению животных многократным переделкам и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами. Млекопитающие. Грызуны характеризуются низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков, некоторых генетических групп мышей и бобров, причем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее, эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче и представляют собой проявления более сложной, чем обучение, когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению, и они не могут формировать установки на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны — крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша-Крушинского. К следующей градации относятся хищные млекопитающие. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение и к достаточно высокому уровню обобщений. Вместе с тем, важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов. Третью градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих — обезьян и дельфинов. Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с данными об их способности к быстрому формированию установки на 180 обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям. Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции — от полного ее отсутствия у голубей до высокого уровня ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный. Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей. Так, врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов: по скорости и стратегии образования установки на обучение; по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур; по возможности образования довербальных понятий; по способности к употреблению символов. В отличие от них голуби − значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее, даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи − к экстренной интеграции независимо образованных навыков. Таким образом, более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов и справляются с более сложными логическими Л.В.Крушинского о задачами, том, что что соответствует эволюция представлениям элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа законов, которыми животное способно оперировать. 181 Л.В.Крушинский и его сотрудники в 70-е годы ХХ века предприняли исследование и морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. В частности, эти работы включали сопоставление сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений было предпринято экспериментальное исследование роли отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд экспериментальных работ был специально посвящен сравнению способности животных к решению элементарных логических задачи и к обучению. В лаборатории Л.В.Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м годам ХХ в., свидетельствовали, что индекс цефализации — относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л.В.Крушинский показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности. Получены следующие величины индексов относительного объема полушарий птиц: голубь − 4,0; курица − 3,27; утка − 6,08, сокол − 8,24, канюк − 9,78; сорока − 15,81; грач − 15,68; ворона − 15,38. У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уровнем развития элементарной рассудочной деятельности и относительным размером мозга. Л.В.Крушинский приводит следующие величины квадратического показателя головного мозга (ссылаясь на данные Я.Я.Рогинского) для ряда видов млекопитающих: мышь − 0,0088; крыса − 0, 0123, кролик − 0, 0705; кошка − 0,195; собака − 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих. В ряду млекопитающих происходит также увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий, в 182 частности префронтальной (лобной) области. Это также является индикатором усложнения строения высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в отношении ассоциативных областей мозга птиц. Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов, а также усложнение систем контактов между нейронами. В двух классах позвоночных — у млекопитающих и у птиц — усложнение строения мозга в ряду видов, коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны решать, и в повышении уровня их сложности. Самостоятельный интерес представляет характеристика высших когнитивных функций других высокоорганизованных позвоночных, прежде всего дельфинов. Поведение и психика этих животных сделалась объектом внимания психологов и физиологов гораздо позднее, чем большинства лабораторных животных, да и работа с ними требует особых материальных и технических затрат. Тем не менее, полученные к настоящему времени данные уверенно позволяют оценить рассудочную деятельность этих животных как одну из самых высоких по степени развития. На основе обобщения всех полученных фактических данных, ученые делают вывод о том, что у животных действительно существуют зачатки мышления как самостоятельной формы когнитивной деятельности. Они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам в ситуациях, лишенных логической структуры. Элементы мышления проявляются у животных в разных формах, связаны с обработкой разных видов информации и включают выполнение различных операций в разных 183 сферах приспособительной деятельности. Диапазон проявлений рассудочной деятельности тем шире, чем выше филогенетический уровень развития данного вида, т.е. чем более сложен по структуре и функциям мозг таких животных. Главная особенность элементарного мышления состоит в том, что оно теми или иными способами обеспечивает способность животного принимать адекватное решение при первой же встрече с новой ситуацией, для которой у них нет ранее подготовленного решения (видоспецифического или «выученного» ответа). Особенно сложные проявления мышления животных обнаруживаются при анализе социальной жизни животных. Также необходимо отметить, что, исследуя проблему интеллекта животных, ученые предлагают выделять несколько уровней его развития. Низший уровень интеллекта присущ тем животным, которые способны устанавливать связи и отношения между объектами на основе лишь локомоторного их обследования и взаимодействия с ними. Как отмечает Г.Г.Филиппова, «на этом уровне содержанием отражения является отражение объектов, их пространственных связей и их передвижения относительно субъекта» [26, с.316]. Такие животные способны к решению задач при помощи обходного пути, к предвидению поведения других субъектов, весьма широкому переносу сформированных навыков и способов поведения в другие ситуации. Вместе с тем, изменение положения объектов посредством действий самого животного осваивается только в процессе целенаправленного и достаточно длительного научения. Для животных с низшим уровнем интеллектуального развития характерен достаточно длительный период онтогенетического развития, их детеныши рождаются чаще всего незрелыми. Период постнатального развития психики и поведения сложный, наряду со сложными формами запечатления информации у них наблюдается поэтапное формирование облигатного научения. Также следует отметить, что у данных представителей мира животных хорошо развита игровая деятельность (в основном это локомоторные игры: как одиночные, так и совместные). По мнению исследователя, на этой стадии развития интеллекта находится самое 184 большое количество представителей птиц и млекопитающих. Также учеными установлен тот факт, что при определенных условиях (например, в результате одомашнивания) у этих животных может наблюдаться регресс поведения и, как следствие, уменьшение объема коры головного мозга, а также значительное обеднение поведения и психики. Высший уровень интеллектуального развития характерен для животных, способных устанавливать связи с окружающими их объектами преимущественно на основе манипулятивного взаимодействия с ними (некоторые приматы, ластоногие и китообразные, а также хоботные). Именно манипулирование предметами обеспечивает этим животным необходимую информацию об окружающем их мире. Так, для обезьян манипулирование служит источником наиболее полных сведений о свойствах и структуре предметных компонентов среды, поскольку именно в манипулировании происходит наиболее глубокое и всестороннее ознакомление с новыми предметами или новыми свойствами уже знакомых животному предметов или объектов. В ходе манипулирования, особенно при выполнении достаточно сложных манипуляций, происходит обобщение опыта деятельности животного, формируются обобщенные знания о предметных компонентах окружающей среды, и именно этот обобщенный двигательно-сенсорный опыт составляет главнейшую основу интеллекта животного. Известный физиолог XIX столетия И.П.Павлов эту способность манипулирования предметами называл «настойчивой любознательностью» животного, которая стимулирует животное к процессу познания окружающего мира. При этом одновременно и во взаимодействии друг с другом в познавательную деятельность включаются различные сенсорные и эффекторные системы. В процессе манипулирования животное постоянно следит за своими движениями, под пристальным зрительным контролем производятся самые различные действия как без разрушения целостности объекта (его переворачивание, облизывание, перекатывание и т.д.), так и действия деструктивного порядка – разламывание, разрывание и т.д. При этом ученые полагают, что именно деструктивные 185 действия имеют особую познавательную ценность, так как именно они позволяют получить сведения о внутренней структуре предметов. При манипулировании животное получает информацию одновременно по ряду сенсорных каналов. Однако преобладающее значение имеет сочетание кожно-мышечной чувствительности со зрительным ощущением. Кроме того, в обследовании объекта манипулирования участвуют обоняние, вкус, тактильная чувствительность и т.д. В итоге животное получает комплексную информацию об объекте как едином целом, но вместе с тем обладающем разнокачественными свойствами. Именно в этом заключается значение манипулирования как основы интеллектуального поведения. Также следует отметить, что животные с высшим уровнем интеллекта нередко используют те или иные объекты как посредники в своей деятельности. Не случайно Г.Г.Филиппова отмечает, что характерной особенностью их интеллекта является способность используют весьма к орудийной разнообразные деятельности. Данные животные и средства общения сложные (выразительные движения, позы, жесты, мимика). Однако освоение этих средств общения осуществляется в процессе облигатного научения. Наивысший уровень интеллектуального развития (нередко его характеризуют как начальную фазу перехода на стадию сознания). Типичен для высших приматов (понгид). Характеризуется способностью животного взаимодействовать одновременно с несколькими объектами, что обеспечивает возможность отражать функциональные свойства объектов, обобщать эту информацию и использовать ее не только для изменения, модификации соотношения объектов в ситуации, а также как орудия, но и изменять сами объекты (изготовление орудий). Отличительная особенность наивысшего уровня развития интеллекта животных заключается в том, что в дополнение к отражению отдельных вещей возникает отражение их отношений и связей. Это отражение происходит в деятельности, которая по своей структуре, как отмечает А.Н.Леонтьев, является двухфазной. На элементарном уровне развития интеллекта животных эти 186 фазы представляют собой равнокачественные этапы последовательного решения задачи. По мере же развития интеллектуальных форм поведения фазы решения задачи приобретают четкую разнокачественную направленность. Слитая ранее в единый процесс деятельность дифференцируется на фазу подготовления действия и фазу его осуществления. При этом именно фаза подготовления составляет характерную черту интеллектуального поведения. Как отмечает А.Н.Леонтьев, интеллект возникает впервые там, где возникает процесс подготовки возможности осуществить ту или иную операцию или навык. В конкретных экспериментальных исследованиях двухфазность интеллектуальных действий проявляется, например, в том, что обезьяна достает сначала палку, чтобы затем с помощью этой палки сбить высоко подвешенный плод (как это имело место в опытах В.Келера). Подобные эксперименты проводились (Н.Н.Ладыгиной-Котс, и отечественными С.Л.Новоселовой, Г.З.Рогинским зоопсихологами и др.). Так, исследованиями Н.Н.Ладыгиной-Котс, направленными на изучение такой составляющей интеллектуального поведения животных, как мышление, было доказано, что мышление животных всегда имеет конкретный чувственнодвигательный характер, что это – мышление в действии, причем эти действия всегда предметно-отнесенные. Такое мышление в действиях автор характеризует как практический анализ и синтез, который при орудийной деятельности осуществляется в ходе непосредственного обращения с объектами, в ходе их обследования, обработки и применения. Однако при этом не исключаются, а, наоборот, играют большую роль обобщенные зрительные представления. Исходя из этого, у человекообразных обезьян исследователь выделяет две различные по сложности и глубине формы мышления. Первая форма характеризуется установлением связей раздражителей (предметов или явлений), непосредственно воспринимаемых животным в ходе его деятельности. Это анализ и синтез в наглядно обозреваемой ситуации. Примером здесь может служить выбор обезьяной предметов, пригодных для 187 употребления в качестве орудия, с учетом их величины, плотности, формы и т.д. Вторая форма характеризуется установлением связей между непосредственно воспринимаемыми раздражителями и представлениями (зрительными следами). Так, для того, чтобы достать лакомство, шимпанзе распутывали проволоку, выпрямляли ее и т.д. Подобное поведение можно объяснить тем, что в ходе предыдущей деятельности у обезьяны сформировалось обобщенное зрительное представление о предмете типа палки и животное из проволоки пытается сделать что-то подобное. Таким образом, экспериментальное изучение интеллекта животных показало, что одним из важнейших критериев интеллектуального поведения является то обстоятельство, что при решении познавательной задачи животное пользуется не одним стереотипно выполняемым способом, а пробует разные способы, которые есть не что иное, как результат ранее накопленного опыта. Следовательно, вместо проб различных движений, как это имеет место при неинтеллектуальных действиях, при интеллектуальном поведении имеют место пробы различных операций, что позволяет решить одну и ту же задачу различными способами. Перенос и пробы различных операций при решении сложной задачи находят у высших обезьян свое выражение, в частности, в том, что они практически никогда не пользуются орудиями совершенно одинаковым образом. Вместе с тем, наряду со всеми достижениями, необходимо отметить и биологическую ограниченность интеллектуального поведения даже таких наиболее высокоорганизованных животных, как человекообразные обезьяны (понгиды). Как и все другое, их интеллектуальное поведение всецело определяется образом жизни и чисто биологическими закономерностями, рамки которых не может перешагнуть даже самая умная обезьяна. Даже самые сложные проявления интеллекта обезьян представляют собой, в конце концов, не что иное, как применение в новых выработанного способа действия. 188 условиях филогенетически Также следует констатировать факт того, что проблема интеллекта животных изучена еще недостаточно. Как отмечают исследователи (К.Э.Фабри, Г.Г.Филиппова и пр.), до настоящего времени проводились и проводятся обстоятельные экспериментальные исследования только лишь над обезьянами. Возможности же интеллектуальных действий у других позвоночных еще практически не изучены, что позволяет высказывать предположения и о возможности интеллектуального поведения у других позвоночных животных. Вопросы для самоконтроля: 1. Что понимается под интеллектуальным поведением животных? 2. Чем обусловлена способность высших животных к интеллектуальным проявлениям? 3. Дайте характеристику уровней развития интеллектуального поведения животных. 4. Приведите примеры экспериментальных исследований, направленных на изучение интеллектуальных возможностей животных. Тема 11. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе Как отмечает К.Э.Фабри, психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития. Именно поэтому основное внимание ученыхзоопсихологов должно быть обращено не только на индивидуальное, но и на историческое становление поведения животных. Например, известный этолог В.А.Вагнер отмечал, что изучение психической деятельности животных может быть строго научным лишь при условии комплексного применения двух методов: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. В совокупности данные методы составляют единый биогенетический метод. При анализе любого проявления психической деятельности, прежде 189 всего, встает вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. И решить эту проблему, по мнению К.Э.Фабри возможно, только лишь в результате тщательного исследования онтогенеза поведения, которое и позволяет судить о том, что получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. К.Э.Фабри представлен исторический экскурс в проблему онтогенеза психики и поведения животных. Исследователь отмечает, что еще со времен Ж.Б.Ламарка и Ч.Дарвина учеными было установлено, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и благоприобретаемых элементов. Однако «их удельный вес», взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Так, американский зоопсихолог К.Ллойд-Морган в своей известной книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в конце XIX в., представил глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных. В основу этого анализа был положен именно онтогенетический подход. По мнению исследователя, деятельность есть не что иное, как результат координирования подобранных (как указывает К.Э.Фабри, в результате индивидуального опыта) 10% первоначально бессвязных движений, это специфический новый продукт, являющийся результатом усвоения, приобретения, а не наследования действия. Вместе с тем, по мнению К.Ллойда-Моргана, есть действия, которые определены с самого рождения, наследуются готовыми и сочетание или координирование которых практически с момента рождения животного уже отличается полным совершенством (например, плавание утенка, впервые входящего в воду, или сооружение кокона шелковичным червем и т.д.). Таким образом, в работах К.Ллойда-Моргана был представлен всесторонний подход к проблеме онтогенеза поведения животных, учитывающий как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивающий значение деятельности как ведущего фактора отбора и 190 модификации врожденных элементов поведения. В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, в 20–30-е годы ХХ столетия неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, а именно, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г.Е.Когхилл и Цин Янг Куо в Америке и В.М.Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения о том, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться. Причем, этот процесс научения, по мнению авторов, начинал осуществляться уже на уровне эмбрионального периода развития. Так, Цин Янг Куо полагал возможным писать о «психологии без наследственности», а В.М.Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами. Следует отметить, что с его точкой зрения схожи идеи представителей механистической психологии, всецело отрицающих наличие и роль внутренних факторов в развитии организма. Анализируя позицию В.М.Боровского, К.Э.Фабри делает вывод, что данная точка зрения является реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Истинное же понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных, по мнению К.Э.Фабри, исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов и рассматривается исследователями как диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. В качестве примера такого подхода к проблеме онтегенеза можно привести теорию системогенеза, разработанную П.К.Анохиным, а также работы Л.В.Крушинского, который выдвинул тезис об «унитарных реакциях», под которыми ученый понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее 191 выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, согласно позиции Л.В.Крушинского, представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы», обеспечивающие основные биологические потребности живого организма. Данные формы поведения обладают гибкой структурой, что и позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни. Также К.Э.Фабри делает вывод о том, что процессам, совершающимся в ходе онтогенеза, во многом присущи те же закономерности, что и процессам филогенеза. Морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира (то есть филогенез), играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б.С.Матвеев, изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, делает вывод о том, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Ведущими, согласно результатам исследований Б.С.Матвеева, являются функциональные изменения экзосоматических, т.е. внешних, «рабочих», органов, которые и приводят к модификациям во всем организме как единой целостной системе. Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является и степень зрело-рождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций, как отмечает К.Э.Фабри выражена у разных новорожденных различной мере, что обусловлено, в первую очередь, различиями в филогенетическом уровне и образе их жизни. В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных, как полагает исследователь, определяется наличием или отсутствием у них личиночной формы жизнедеятельности. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики и различия онтогенеза между позвоночными и 192 беспозвоночными животными. К.Э.Фабри приходит к заключению, что сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»). Исследуя проблему периодизации психического развития животных, ученый предлагает выделять три крупных периода, максимально отражающие, по его мнению, решающие вехи в онтогенезе поведения животных: это пренатальный, ранний постнатальный и ювенильный (игровой) периоды. С точки зрения исследователя, последний период (ювениальный) предшествует половому созреванию и встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Как подтверждение правомерности своих выводов, К.Э.Фабри ссылается на результаты исследований лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К.Фриша, который, фундаментально исследовав поведение насекомых, делает вывод о том, что отсутствие у насекомых игры и ее наличие у высших позвоночных указывает на значительное различие между этими группами животных, а также о перевесе наследуемых форм поведения у первых и индивидуально приобретаемого опыта у вторых. Особенности пренатального периода развития Итак, первым периодом психического развития животных, согласно позиции К.Э.Фабри, является пренатальный период. Исследуя морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения, ученый делает вывод о том, что поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами 193 будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. Ученый приводит результаты исследований И.И.Шмальгаузена и Б.С.Матвеева, доказывающие, что эмбриогенез характеризуется значительными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые в свою очередь являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов. Данные выводы ведущих советских зоологов, отмечает К.Э.Фабри, показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Эти идеи находят отражение и в концепции системогенеза П.К.Анохина, который на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей. Исследованиями А.Д.Слонима было установлено, что внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным ученого, новорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологических функций. Особый интерес вызывает вопрос об «эмбриональном научении» (работы американского ученого Цин Янг Куо), который еще в 20-30-х годах 194 ХХ века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. В результате проведенных исследований было убедительно доказано, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта». Цин Янг Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей. Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже на четвертый, а иногда и на третий день инкубации, – это движения головы к груди и от нее. Буквально через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы к 6–9-м суткам вытесняют прежние. Причиной этого «вытеснения» исследователь видит отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, согласно позиции Цин Янг Куо, движения головы формируются под влиянием таких моментов, как ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка, сердцебиение и даже движения пальцев ног, поскольку последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы. Во всем этом Цин Янг Куо видел проявления действия «анатомического фактора» развития поведения. Сходным образом специфические условия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по его мнению, и на формирование других движений куриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйца цыпленок обладает целым набором выработанных в период эмбриогенеза реакций, «механизмов», но они не направлены на необходимые для поддержания жизни раздражители. Из своих исследований Цин Янг Куо делает вывод о том, что 195 цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, а следовательно, нет врожденного поведения. Одновременно Цин Янг Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование. Проанализировав результаты исследований Цин Янг Куо, К.Э.Фабри делает вывод о том, что в них представлен односторонний подход к проблеме становления поведения в онтогенезе, и игнорирование врожденной основы индивидуального поведения, в том числе на эмбриональной стадии развития, является глубоко ошибочным. Если и можно говорить о некоем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенного генетического зачатка, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направлении. Наследственность проявляется не только в строении организма, его систем и органов, но и в их функциях. Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчетливо в тех случаях, когда элементы поведения новорожденного проявляются сразу как бы в «готовом виде», хотя возможность предшествующего «эмбрионального научения» исключается. К таким случаям относятся, например, у млекопитающих сосущие движения новорожденных, звуковые реакции и др. Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных «программ действия», по мнению К.Э.Фабри, может служить и поведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. Окончательное же развитие эмбриона кенгуру завершается лишь в сумке матери. Однако, несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш кенгуру совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя при этом, как пишет исследователь, поразительные 196 двигательные и ориентационные способности. Вместе с тем, К.Э.Фабри отмечает, что навряд ли возможно говорить о некоем «чистом» созревании поведенческих актов. Более того, исследователь высказывает мысль о том, что никогда не удастся полностью исключить возможность и непосредственного пренатального упражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Не случайно, с его точки зрения, более точным термином, нежели «эмбриональное научение», будет выражение «эмбриональная тренировка», особенно когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза. Связано это с тем, что на первых стадиях эмбриогенеза даже еще нет рефлекторных дуг. Отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки, которая, несомненно, относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение типично лишь для завершающих этапов эмбриогенеза. Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей показал, что уже у беспозвоночных животных к концу эмбриогенеза оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания, происходит постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения» (например, у мизид (морские ракообразные), к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т.е. уклонения от неблагоприятных воздействий). Данные, полученные в результате многочисленных исследований, приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений, а также некоторых других проявлений двигательной активности у низших позвоночных также происходит в результате эндогенно обусловленного функциональных структур. 197 созревания внутренних Прослеживая далее эмбриогенез психического развития, следует отметить, что, ссылаясь на исследования отечественного зоолога Д.Н.Гофмана, К.Э.Фабри делает вывод о том, что при изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша. Вместе с тем, у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как не зрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию. Говоря о млекопитающих, К.Э.Фабри отмечает, что их зародыши развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения. Именно поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Вместе с тем, опираясь на результаты рентгенологических исследований, ученые делают вывод о том, что эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как это происходит у других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Исследователи предполагают, что в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобретает ранняя афферентация, а не спонтанная эндогенная нейростимуляция. Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального 198 органа – плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Как показывают результаты исследований ученых, на двигательную активность эмбриона определенное влияние оказывает и сенсорная стимуляция. Учеными установлено, что двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным и может возникнуть на эндогенной основе. Вместе с тем по мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретает сенсорная стимуляция, выступающая, как предполагают исследователи, в форме самостимуляции. В начале 30-х годов ХХ столетия Д.В.Орр и В.Ф.Уиндл сумели показать, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриного эмбриона развивается рефлекторная система движений. Так, изолированные движения крыла возникают в ответ на тактильное раздражение уже на ранних стадиях эмбриогенез, что указывает на тот факт, что потенциальные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможности внешней аффектации и двигательная активность зародыша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Этими же учеными было установлено, что у куриного эмбриона моторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первые реакции на внешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первых спонтанных движений. Однако наибольшее значение сенсорная стимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза, за 3-4 дня до вылупления. Именно в этот период в развитие поведения включаются у птиц как мощные внешние факторы оптические и акустические стимулы, подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскими особями. Также учеными установлено, что у эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантные рецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активные 199 действия, направленные на внешнюю среду, а именно, подача сигналов насиживающим родительским особям (например, птенец научается еще за 3-4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других птиц). Обобщая результаты проведенных исследований, К.Э.Фабри делает вывод о том, что в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта. Как и в постнатальной жизни животного, эти две стороны единого процесса развития поведения – врожденное и приобретаемое – невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи, поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки зрения альтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональное упражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этих компонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образом переплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях и сочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития. Вместе с тем, необходимо учитывать и те специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитие поведения животных. Это касается, прежде всего, роли внешней среды в формировании пренатальной двигательной активности и психической деятельности. Также следует отметить, что приведенные выше данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Эти филогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза. Таким образом, значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным 200 компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менее выраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается зародыш. Особенности постнатального развития Следующей ступенью, по мнению К.Э.Фабри, является постнатальное развитие поведения животных. Раскрывая особенности данного этапа, ученый отмечает, что психическая деятельность эмбриона – это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования особи. Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме. Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. Вместе с тем, в этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, то есть индивидуальным опытом. Именно поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- и постнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения, по мнению К.Э.Фабри, не только нет разрыва, но и существует прямая преемственность и именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения. Если обратиться к примеру с птицами, то, как было показано выше, к моменту вылупления птенца уже существует достаточно развитая система 201 общения между ним и высиживающей его особью. Кроме того, существует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс их вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа. Ученый делает вывод о том, что акустическая коммуникация приводит у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность между эмбриональным и постэмбриональным поведением выражается в данном случае в том, что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления первых на свет. Особенно постнатальный большое период, значение поскольку для жизни именно на особи этом имеет этапе ранний развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды, и закладываются основы поведения взрослого животного. Говоря о постнатальном развитии поведения животных, К.Э.Фабри отмечает, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т.е. молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. Так, у большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и т.д. Также можно проследить отличия постэмбрионального развития поведения у зрело- и незрело-рождающихся позвоночных. Биологическая характеристика развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных представлена в работах Л.А.Орбели. Ученый отмечал, что поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться 202 воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным ее влияниям. Однако при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития их поведения, и имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условно-рефлекторной деятельности. Совершенно иное положение у незрелорождающихся животных. Согласно позиции ученого, эти детеныши, хотя им приходится труднее, и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Исследователь делает вывод о том, что более прогрессивными следует считать незрело-рождающиеся виды животных, поскольку им, начиная уже с «биостарта», обеспечено более пластичное, лабильное поведение, а следовательно, и большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды. Таким образом, психически наиболее развитые животные (а также человек) в большинстве своем относятся к незрело-рождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Большое значение, особенно у незрело рождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. К.Э.Фабри отмечает, что в процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Вместе с тем, само понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев 203 забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках. Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные – цихлиды), земноводных (жаба-повитуха), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности – личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т.п., родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т.д.). К.Э.Фабри делает вывод о том, что прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве (в зависимости от степени зрело-рождаемости животного). Комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения. Исследуя особенности развития на постнатальном периоде, К.Э.Фабри обращается, в первую очередь, к исследованию инстинктивного поведения. По мнению ученого, его основой выступают инстинктивные движения, начальный уровень формирования которых относится еще к уровню 204 пренатального развития. Ссылаясь на результаты исследований Э.Гесса и Г.Харлоу, К.Э.Фабри отмечает, что стабильные, жесткие инстинктивные движения появляются в раннем постнатальном онтогенезе в «готовом» виде. Не случайно долгое время считалось, что они совершенно не нуждаются в дальнейшем индивидуальном упражнении и развитии. Однако, как установлено исследованиями, врожденной является только лишь «программа» их формирования в ходе онтогенеза. Сам же этот процесс обусловлен развитием экзосоматических эффекторных органов (и соответственных центральнонервных структур), функцией которых инстинктивные движения и являются. Так, большую известность приобрели проведенные американским ученым Э.Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженными очками, не искажавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательная координация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являются врожденными и не зависят от индивидуального опыта. Последний, однако, необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции. Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. Даже у обезьян моторные элементы двигательных реакций развиваются у новорожденных и без афферентной обратной связи (в эксперименте над макаками и павианами – после деафферентации передних конечностей у ослепленных детенышей). Основываясь на вышеизложенном, К.Э.Фабри делает вывод о том, что постнатальное развитие инстинктивных движений (особенно элементарные врожденные двигательные координации) обнаруживает более или менее четкую генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Большое значение на постнатальном периоде развития имеет для 205 животного ориентировка в пространстве. Как отмечает исследователь, появившись на свет, животное должно быстро и правильно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени – поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания. Врожденное узнавание, согласно позиции исследователя, проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального видоспецифическом опыта избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Врожденная форма ориентации проявляется в полезных для особи (и вида) реакциях на предварительного признаки научения, существенных с компонентов проявлениями «видовой среды без памяти». Видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, пища, материнская особь, особи своего вида; враги или ситуации тревоги (если враг непосредственно не воспринимается) и т.п. В результате осуществляется некое преадаптивное узнавание объектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющее животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения. Основу такого опознавания в основном составляют таксисы. Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще не воспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет место предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т.е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи. Описанное выше узнавание относится к облигатному научению. 206 К.Э.Фабри приводит пример, когда облигатное научение проявляется в рамках формирования пищевого поведения животных. Облигатное научение в данном случае проявляется, прежде всего, в том, что детеныши во многих случаях узнают отличительные признаки пищевых объектов. Так, экспериментально доказано, что первоначальный прием пищи служит у змеенышей источником накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их химическим признакам. Детенышам морских свинок предъявляли в течение первых девяти дней после рождения различные съедобные и несъедобные объекты, в результате чего и формировалось предпочтение съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без такого предварительного контакта оказалось невозможным. В школе И.П.Павлова данные формы пищевого поведения изучались на щенках (распознавание вкуса и запаха мяса) и получили название «натуральный условный рефлекс». Как отмечает К.Э.Фабри, облигатное научение и врожденное поведение, в частности, врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. В этом единстве находит свое отражение модификация врожденного поведения ранним опытом. Не только сама способность к облигатному научению, но и конкретные ее проявления генетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивного поведения. Характерным признаком облигатного научения является то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых сенсибильных (или чувствительных) периодов онтогенеза. Ни до, ни после этого облигатное научение невозможно. В отличие от облигатного научения факультативное научение представляет собой, как отмечалось выше, приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а 207 зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являются здесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности. На основе проведенных исследований К.Э.Фабри делает вывод о том, что ранний опыт слагается прежде всего из облигатного научения. Факультативное научение дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание факультативного научения в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действий путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления. Запечатление является важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т.е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. прочностью Результаты (как говорит запечатления К.Э.Фабри, отличаются исключительной «необратимостью»). Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры и т.д. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими 208 криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибели сородича. Некоторые исследователи относят к запечатлению и формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения). Как показал анализ исследований, запечатление изучено преимущественно на зрело-рождающихся животных, хотя, как отмечает К.Э.Фабри, оно свойственно и незрело-рождающимся. Чаще всего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьма ограниченного сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектом запечатления. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои усилия многие ученые (на западе – К.Лоренц, Д.Сполдинг и пр.; в России − В.М.Боровский, И.З.Плюснин и др.). В результате проведенных исследований накоплен богатейший материал, иллюстрирующий механизмы запечатления, проявляющиеся у разных категорий животных. Так, самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя несколько часов. При этом обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить. После того как весь выводок покинул гнездо, мать, постепенно снижаясь, садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутся вслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, а достигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень 209 быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Среди грызунов реакция следования хорошо выражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет 60-120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери. Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки. К.Э.Фабри отмечает, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, индивидуально опознаваемых объектах, 210 чем и обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий. Как отмечалось выше, в качестве самостоятельной формы поведения, направленного на приобретение индивидуального опыта, факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще незначительную роль. Это объясняется тем, что оно первоначально лишь только дополняет облигатное научение. Вместе с тем, как полагает К.Э.Фабри, экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении. В качестве примера исследователем приводится эксперимент, в котором крысят в возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощью электрического раздражения преодолевать коридор. При этом ток выключался только при достижении крысятами стенки в конце коридора. Результаты эксперимента показали следующее. У всех подопытных животных по мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7–11-дневные крысята научились все быстрее находить правильное направление к стенке в конце коридора и тем самым скорее избавляться от действия тока, что свидетельствует о том, что до 5дневного возраста факультативное научение проявляется в еще весьма ограниченных рамках и неспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Еще позже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители. Так, например, приблизительно только с 20-дневного возраста их можно научить нажимать на рычаг за пищевое вознаграждение. Однако, по данным ряда исследователей, оптимальный период раннего постнатального научения начинается у них в месячном возрасте. У хищных млекопитающих отмечаются 211 аналогичные сроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, что прогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннем постнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременной памяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения (Р.Г.Лозовская и Г.А.Образцова). У других незрело-рождающихся млекопитающих, которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантными рецепторами, факультативное научение начинается значительно раньше. Так, по данным отечаственной исследовательницы Н.А.Тих, много лет изучающей психику обезьян в сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условиях искусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляются специфические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша, в частности, своеобразные движения рук для его обхватывания (после 40-50 кормлений). Экспериментальный условный рефлекс на звук Н.А.Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте 29 дней. Обобщая данные, полученные в результате многочисленных исследований постнатального развития психики и поведения животных, К.Э.Фабри делает вывод о том, что все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие приобретает весьма сложный характер. Особую роль в процессе постнатального развития животных ученый отводит общению, коммуникациям животных. Именно общение, по мнению К.Э.Фабри, является важнейшим и определяющим фактором научения животных. Как уже было отмечено выше, у птиц установление акустических контактов между родительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав 212 запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления. Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «запечатление» было установлено и у других птиц. Как свидетельствуют проведенные исследования, вылупившиеся птенцы реагируют четко избирательно на видотипичные крики, т.е. предпочитают ориентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального обеспечивается ранним (не облигатным врожденного!) научением. опознавания особей Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанавливается птенцами на основе врожденного узнавания. На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Большую роль играет при этом подражание, то есть птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц. Исследовалась и роль общения для дальнейшего развития других категорий животных. В частности, известным исследователем Дж.П.Скоттом 213 было установлено, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. И если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» – запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т.е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. Как показали результаты экспериментов, проведенных Д. и Х.Мюллер-Шварце с чернохвостыми оленями, у детеныша происходит запечатление индивидуального запаха матери и в экспермиенгтальной ситуации замещения конкретного животного (матери) моделью в отношении последней также наблюдаются полноценные акты общения проявляемые как и по отношению к подлинной матери. Также следует отметить, что большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г.Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали исследования английского этолога В.Слэкин, присуща также цыплятам и 214 другим птенцам. Не меньшее значение для оптимального развития особи на постнатальном этапе ее развития имеет и исследовательское поведение, которое является неотъемлемой составляющей любого поведенческого акта. Как отмечает К.Э.Фабри, диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих. В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Как показали результаты исследований, элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрело-рождающихся детенышей. Так, у многих детенышей хищных животных (котят, щенят, лисят и пр.) уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т.д. В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т.п. Например, у детенышей низших обезьян начиная с 14-16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5-2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. В результате развивается «любопытство», характерное для многих высших позвоночных (прежде всего для приматов). Вместе с тем, исследования ученых доказали, что развитие исследовательского поведения животных во многом определяется теми условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. 215 В экспериментах, проведенных американскими учеными Ч.М.Байзингером, Е.М.Брандтом и Дж.Мичеллем и направленных на длительное (до 30 недель) изолированное выращивание детенышей макакрезусов было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя; вторые же, больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б.Семигиновский, З.Халупка и И.Мысливечек, ставя опыты над крысятами, установили, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых исследовательской 6 недель активности, жизни а несколько обогащенная тормозит среда, развитие напротив, его стимулирует. Учеными установлено, что уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е.Н.Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. Результаты исследований Е.Н.Соколова показали, что ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Таким образом, ориентировочно-исследовательская деятельность животных имеет огромное познавательное значение. Ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного практически неоценима. Базовой основой ориентировочно-исследовательской деятельности животных являются таксисы, которые у высших животных дополняются и 216 обогащаются элементами научения. Это научение носит, прежде всего, характер облигатного научения, поскольку оно входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Вместе с тем, каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес, как отмечает К.Э.Фабри, могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенно внешние признаки своих сородичей, т.е. когда ориентация сочетается с общением, преобладающими являются элементы облигатного научения, поскольку, когда животное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. Не случайно при формировании коммуникативного поведения в онтогенезе первостепенное значение имеет срочная постнатальная достройка соответствующих врожденных пусковых механизмов, что обеспечивается процессом запечатления. Исследованиями ученых было установлено, что индивидуальные различия в поведении зависят также и от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. К.Э.Фабри как пример, иллюстрирующий данную мысль, приводит результаты исследований по выращиванию детенышей животных в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные геометрические фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, 217 впоследствии могли легко ориентироваться по таким фигурам в пространстве. Основываясь на результатах исследований ученых, можно сделать вывод о том, что ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка сопряжена с определенными сенсорными трудностями, то есть когда имели место более сложные сенсорные действия. Особая роль для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, как полагает К.Э.Фабри, принадлежит манипулированию (манипуляционной активности), то есть активному обращению животного с различными предметами при преимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездостроительной активности животных. У высших животных манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности как для ознакомления с ними, так и для многообразного воздействия на них. Манипулирование появляется в различные сроки и проявляется поразному у разных животных (обусловлено это эволюционным уровнем развития животного). По данным Н.Н.Мешковой, первые движения детенышей уже носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом, нажимают на них мордочкой и т.д. Вместе с тем, любой детеныш, выполняя разнообразные действия с различными предметами (биологически значимыми и «нейтральными»), получает комплексную информацию об объекте манипулирования, его 218 свойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторно-сенсорных систем животного. Все это делает манипулятивную активность высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности животных. К.Э.Фабри отмечает, что особая роль манипулирования в развитии психики заключается в том, что в начале постнатального онтогенеза оно направлено исключительно на объекты инстинктивных действий. Полностью же и в наиболее сложных формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на «биологически нейтральные» объекты. Это происходит, когда молодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказываться ведущее познавательное значение манипуляционной активности, ее роль как важнейшего фактора «латентного научения», накопления индивидуального опыта «впрок». Особенности ювениального периода развития Как отмечает К.Э.Фабри, о ювенильном (или игровом) периоде развития поведения можно говорить только относительно детенышей высших животных, у которых развитие поведения совершается в форме игровой активности. Игры животных давно привлекали внимание исследователей и изучались такими западными учеными, как Ф.Бойтендайком, К.Гроссом, К.ЛлойдМорганом, Г.Спенсером и другими исследователями. Вместе с тем, позиции по отношению к играм животных у исследователей весьма противоречивы. Так, Г.Спенсер рассматривает игровую активность животного как расход некоей «избыточной энергии», как своего рода суррогат «естественного приложения энергии» в «настоящих действиях». Этот взгляд, акцентирующий эмоциональные аспекты игры, получил новое воплощение в современных представлениях о «вакуумной активности», наглядным примером которой являются описанные К.Лоренцем «действия 219 вхолостую», т.е. инстинктивные движения, выполняемые при отсутствии соответствующих ключевых раздражителей. С позиции выдающегося отечественного психолога С.Л.Рубинштейна основной недостаток трактовки игры у животных как реализации «избыточной энергии» заключается в отрыве этой формы активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в жизни животных. Анализируя подход К.Гросса к трактовке игр животных, следует отметить, что данный ученый предлагает «чисто функциональную» трактовку игровой деятельности, рассматривая ее как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности. Вслед за К.Гроссом игру как «практику для взрослого поведения» рассматривал и К.Ллойд-Морган, который подчеркивал, что игра позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, поскольку в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того, как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора». Вместе с тем, известный голландский зоопсихолог Ф.Бойтендайк, выступая против концепции К.Гросса, утверждал, что игра важна только непосредственно для играющего, приводя его в положительное эмоциональное состояние, но не для его будущего. Инстинктивные формы поведения животных исследовались и Ф.Бойтендайком. Ученый отмечает, что они созревают независимо от упражнений. Упражнение в каких-то действиях игрой назвать нельзя. Жесткую критику концепции Ф.Бойтендайка дает отечественный психолог Д.Б.Эльконин, указав, что голландский исследователь недооценил ориентировочно-исследовательскую функцию игры. Значение игры для формирования взрослого поведения животных отрицается также и некоторыми другими зоопсихологами. Ряд ученых оставляет вопрос об упражняющей функции игры открытым (например, П.Марлер и В.Гамильтон), другие видят в игре некую «пара-активность» 220 (А.Броунли), неспецифическую «мнимую деятельность» (М.Мейер- Хольцапфель), «самоподкрепляющуюся активность» (Д.Морис), «образцы» взрослого поведения (К.Лойзос) и т.д. Мейер-Хольцапфель называет одним из критериев игрового поведения «пробование», основанное на любопытстве. С точки зрения швейцарского ученого Г.Хедигера игра животных носит исключительно факультативный характер. В отличие от всех инстинктивных действий для выполнения игровых действий, по мнению исследователя, не существует специальных эффекторных образований, не существует никаких особых «органов игры». При этом Г.Хеддигер ссылается и на работы еще одного швейцарского ученого-физиолога В.Р.Хесса, который установил, что в мозгу кошки нет «центра игры», в то время как для всех инстинктивных действий такие центры можно обнаружить путем введения микроэлектродов. Опираясь на анализ имеющихся исследований, К.Э.Фабри приходит к выводу о том, что большинство ученых считают игру лишь подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере. Большой интерес представляют эксперименты с детенышами шимпанзе, в рамках которых животные были лишены возможности играть с предметами. При этом движения их рук не ограничивались. Впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными. Обезьяна резко отстала от своих нормальных сверстников по способности к хватанию и ощупыванию, не была способна локализовать тактильные раздражения поверхности тела с помощью руки (или она это делала крайне неточно), и вообще все движения рук были чрезвычайно неуклюжи. Характерно, что в отличие от других обезьян она не умела цепляться за ухаживающего за ней служителя, не протягивала к нему руки. Полностью отсутствовало даже столь характерное для обезьян обыскивание – важная форма их общения. Игровая активность животных представляет собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих 221 актов, в своей совокупности составляющих содержание поведения молодого животного на этапе онтогенеза, непосредственно предшествующем половой зрелости. Исходя из этого, К.Э.Фабри предлагает концепцию, согласно которой игра является по своей сущности развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. Игру ученый представляет не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения, как бы предшествующих взрослым состояниям животного. Игра животных – это не «образец» взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления. Вместе с тем, отмечает К.Э.Фабри, не следует считать, что формирование поведения взрослого животного совершается только путем игры или что игра идет на смену другим, более ранним компонентам онтогенеза поведения. Напротив, даже у высших животных, детеныши которых активно играют, в ювенильном периоде сохраняются и продолжают действовать поведенческие проявления, типичные для раннего онтогенеза. Однако в ювенильном периоде они часто сливаются – обычно в трансформированном виде – с игровым поведением. Одновременно совершенствуется поведение детенышей и в «неигровых» ситуациях, как это имело место на доигровом этапе онтогенеза. К.Э.Фабри подчеркивает мысль о том, что в ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие акты, а только лишь составляющие их сенсомоторные компоненты. Таким образом, игровая активность, осуществляясь на врожденной, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Соотношение этих компонентов может быть различным в разных конкретных случаях. Вместе с тем, К.Э.Фабри высказывает мысль о том, что именно в игровой активности завершается длительный и чрезвычайно сложный процесс формирования элементов поведения, берущий начало от эмбриональных координаций и ведущий через постнатальное созревание врожденных 222 двигательных координаций и накопление раннего опыта к формированию и совершенствованию двигательных координаций высшего уровня. Этот последний этап развития двигательной активности и представлен игрой. Также не следует забывать и о том, что игра выполняет и весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим исследовательского ей компонентам поведения. Данная факультативного функция игры научения и выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, нередко накапливаемого «впрок», «на всякий случай» и используемого значительно позже в экстренных жизненных ситуациях. Как показывают исследования ученых (Н.Н.Мешковой, К.Э.Фабри), особое значение для развития, совершенствования игр животных имеют манипуляционные игры. Как пример здесь можно привести исследование, проведенное Н.Н.Мешковой и направленное на изучение игрового поведения лисят. Как установил автор, первые действия игрового типа появляются у детенышей животных только после прозрения. Так, лисята в возрасте 16-23 суток (после прозрения и последующего вскоре выхода из гнезда) начинают играть, что приводит к подлинному скачку в развитии моторной сферы. Резко увеличивается как число форм манипулирования (от 8 до 28), так и число объектов манипулирования. Появляются «игрушки» – объекты игры. Новые действия детеныша уже не связаны с сосанием, и их отличительная черта состоит в большой общей подвижности молодого животного. Лисята трогают, хватают, обкусывают все, что им попадается, перетаскивают все, что могут, в зубах с места на место, треплют небольшие предметы, зажав их в зубах и мотая головой из стороны в сторону. Типичными и часто выполняемыми формами игрового обращения с предметами являются также поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком навесу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание 223 объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и др. Впервые появляются манипуляции, выполняемые лишь одной передней конечностью. Это прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной кистью, прикасание к объектам краем кисти с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объектов лапой с их защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями. Подобные примеры игрового поведения можно обнаружить у многих животных. Особенно разнообразны игры приматов. Опираясь на результаты проведенных исследований, К.Э.Фабри делает вывод о том, что в ювенильном периоде онтогенеза происходит существенное обогащение двигательной активности молодого животного. Вместе с тем, новые формы манипулирования строятся преимущественно на основе первоначальных, доигровых форм и представляют собой лишь модификацию первичных форм деятельности на большом числе новых, разнокачественных объектов. Другими словами, качественные изменения в поведении детеныша, сопряженные с началом игровой активности, являются результатом развития доигровых форм манипулирования, созревания моторных и сенсорных его компонентов. Также следует отметить, что на игровой активности, в частности на сроках появления манипуляционных игр, сказывается степень зрелорождения детенышей. Также следует отметить, что именно манипулирование, основывающееся на значительной модификации первичных доигровых двигательных элементов имеет огромное значение для формирования «двигательного репертуара» взрослого животного, так необходимого ему для обеспечения нормальной жизнедеятельности в условиях среды обитания. Модификация доигровых двигательных элементов происходит по 224 мере того, как предметная деятельность молодого животного распространяется на все новые объекты, в связи с чем растет моторно-сенсорный опыт животного, устанавливаются все более важные связи с биологически значимыми компонентами среды, в том числе с сородичами. Таким образом, именно в ходе игры из доигровых двигательных элементов формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты поведения взрослого животного. В результате с возрастом, все усложняющееся манипулирование приобретает все больше видотипичных черт. Игровое поведение имеет огромное значение и для формирования групповых форм поведения. Особая роль в этом процессе отводится совместным играм. Если рассматривать совместные манипуляционные игры животных, следует отметить, что зачастую в них включаются какие-нибудь предметы в качестве объекта игры, и общение между партнерами приобретает отчасти опосредованный манипуляционной игры характер. К.Э.Фабри В качестве приводит примера описанные совместной О.Вюстехубе совместные действия трех молодых хорьков с пустой консервной банкой. Будучи случайно уроненной в таз умывальника, эта банка затем многократно сбрасывалась ими туда, что производило соответствующий шумовой эффект. Когда же зверькам вместо банки давался резиновый мячик, хорьки с ним так не играли, но впоследствии находили другой твердый предмет – фаянсовую затычку, с помощью которой возобновляли ту же «шумовую» игру. У диких четырехмесячных поросят немецкий этолог Г.Фрэдрих однажды наблюдал оживленную совместную игру с монетой: поросята нюхали и придавливали ее «пятачками», подталкивали, хватали зубами и подбрасывали ее вверх, резко вскидывая при этом голову. В этой игре одновременно участвовало несколько поросят, причем каждый из них старался овладеть монетой и сам поиграть с ней описанным образом. Как отмечает К.Э.Фабри, в подобных «трофейных» играх отчетливо выступают и элементы демонстрационного поведения, причем достигается импонирующий эффект с помощью объекта-«посредника», точнее, путем 225 демонстрации его обладания. Не меньшую роль играют «оспаривание», захват, отнятие объекта, а также непосредственная «проба сил», когда животные, схватившись одновременно за объект, тянут его в разные стороны. Кроме того, следует отметить, что, как и в манипуляционных играх, в играх совместных проявляются особенности образа жизни животного. Так, среди грызунов у детенышей морской свинки отсутствует игровая борьба, и их игры ограничиваются совместными прыжками и боданием, которое служит «приглашением» к игре. У сурка же ведущим проявлением игровой активности является именно игровая борьба: молодые животные часто и подолгу «борются», поднимаясь на задние конечности и обхватывая друг друга передними. В такой позе они трясутся и толкаются. Часто наблюдается у них и игровое бегство. Широко распространена игровая борьба и у хищных животных. Так у куньих, помимо общеподвижных, преобладают охотничьи игры, которые нередко переходят в игровую борьбу. Немецкий этолог К.Вюстехубе видит в этом подготовку к борьбе с крупной, мощно сопротивляющейся добычей. Как и у других млекопитающих, преследователь и преследуемый в таких играх часто меняются ролями. У медвежат игровая борьба выражается в том, что партнеры толкают и «кусают» друг друга, обхватившись передними лапами, или наносят друг другу удары. Встречаются также совместные пробежки (или плавание наперегонки), игра в «прятки» и т.п. Как показали полевые наблюдения исследователя поведения медведей П.Кротта, детеныши бурого медведя играют в естественных условиях реже, чем детеныши других хищных. Исследователь объясняет это тем, что мать с самого начала не приносит медвежатам корм, и им приходится тратить много времени на его поиск, поэтому играть зачастую «некогда». Немецкому этологу Р.Шенкелю удалось на основе двухлетних полевых исследований, проведенных в Кении, проследить формирование игрового поведения львят с первых дней их жизни. Их совместные игры (как и у других детенышей кошачьих) заключаются, прежде всего, в подкрадывании, нападении, преследовании и «борьбе», причем партнеры то и дело меняются 226 ролями. Р.Шенкель подчеркивает, что игра львят служит формированию взрослого поведения, но первоначально она состоит только из диффузных двигательных элементов. Это еще одно подтверждение концепции игры как развивающейся деятельности. Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер. Элементы антагонистического поведения и соподчинения были установлены в играх многих млекопитающих. Так, у псовых, иерархические отношения начинают формироваться в возрасте 1-1,5 месяца, хотя соответствующие выразительные позы и движения появляются в ходе игры уже раньше. У лисят уже на 32-34-й день жизни наблюдаются вполне выраженные «нападения» на собратьев с признаками импонирования и запугивания. Уже в начале второго месяца жизни появляются иерархические отношения у койотов. Л.Темброк показал, что в отличие от взрослых особей отношения господства и подчинения возникают у детенышей псовых на основе неритуализованного агрессивного общения. Следовательно, ритуализованные формы общения, хотя и появляются в онтогенезе довольно рано, начинают выполнять свою роль значительно позже. Наряду с ритуальными играми, у животных имеют место и не ритуальные игры, которые, по мнению исследователей, в основном имеют сигнальное значение. Так, например, «трепание» партнера – не только проявление «грубой» неритуализованного физической силы, демонстрационного оно поведения, носит признаки являясь и средством психического воздействия на партнера, запугивания. Аналогично обстоит дело и с наскакиванием на партнера и т.п. Учеными установлено, что партнеров основывается на согласованность деятельности игровых обоюдной врожденной сигнализации (специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие). Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Как, например, показали 227 результаты полевых наблюдений Г.Крота, у бурого медведя «приглашение» к игре состоит в том, что медвежонок медленно приближается к возможному игровому партнеру, качая головой влево и вправо, потом припадает к земле и очень осторожно обхватывает его передними лапами. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. У обезьян «заигрывание» происходит посредством наскакивания, подергивания за хвост или волосы, шлепков и т.д. Не менее важными являются и сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в агрессию подлинную. Как отмечает К.Э.Фабри, интересен тот факт, что сигналы «заигрывания», «приглашения к игре» по сути своей являются сигналами подлинного агрессивного нападения, и только в игровой ситуации они функционируют как «мирные». Также следует отметить, что совместные игры детенышей животных имеют огромное значение и для формирования опыта взрослого поведения. В своей учебном пособии К.Э.Фабри, ссылаясь на исследования зоологов и этологов, отмечает, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера общения животного оказывается заметно ущемленной или искаженной. Например, как свидетельствуют результаты исследований, проведенных П. и И.Кункель, у морских свинок это выражается в сохранении инфантильного поведения, даже после полного полового созревания, и в ненормальных реакциях как на сородичей, так и на других животных. Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях 228 лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты Г.Харлоу и многих других исследователей. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными (особенно с половыми партнерами, а также в материнском поведении). Характеризуя роль игры в развитии общения у обезьян такие исследователи поведения приматов, как С.Л.Уошберн и И. де Воре, подчеркивали, что без игры невозможно развитие нормальных форм общения и стадного поведения в целом. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в «игровых группах», т.е. группах совместно играющих детенышей, где они, согласно выводам ученых, «практикуют умения и формы поведения взрослой жизни». Также следует отметить, что игры животных являются неотъемлемой составляющей и их исследовательского поведения. В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде, что, как полагает К.Э.Фабри, позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. В своем фундаментальном труде по зоопсихологии ученый, рассматривая взаимосвязь игры и исследовательского поведения животных, ссылается на результаты исследований таких ученых, как К.Гроос, О.Бич, Р.Ниссен, К.Лоренц и др. Так, К.Э.Фабри отмечает, что, возражая против взгляда на игру как на «игру природы», якобы не имеющую значения для сохранения вида, К.Лоренц подчеркивал ее большое значение для «исследовательского научения», поскольку в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Особенно, согласно результатпм исследований К.Лоренца, это относится к таким «любопытствующим существам», как врановые птицы или крысы, у которых чрезвычайно развито исследовательское поведение. 229 Немецкий этолог О.Келер указывает на тот факт, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное медленно, случайно, но подчас и внезапно научается тому, что весьма важно для него. Опираясь на результаты исследований ученых, К.Э.Фабри делает вывод о том, что в каждой игре в той или иной степени содержится исследовательский компонент. Вопросы для самоконтроля: 1. В чем заключается биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных? 2. Раскройте роль врожденного и приобретенного в индивидуальном развитии поведения животных. 3. Дайте общую характеристику пренатального периода развития психики животных. 4. Каково значение биологических факторов в обусловливании оптимального развития на пренатальном периоде? 5. Раскройте роль двигательного опыта в пренатальном развитии. 6. Охарактеризуйте основные факторы оптимального развития на этапе постнатального развития. 7. Каково значение общения с себе подобными для развития поведения и психики животных на постнатальном периоде развития? 8. Раскройте значение исследовательской деятельности для оптимального развития животного. 9. Каковы основные факторы развития психики животных на этапе ювениального периода? 230 Раздел 3. Сравнительная психология как отрасль психологического знания 3.1.Предмет, объект, задачи, методы сравнительной психологии Как отмечает Г.Г.Филиппова, целью научного психологического знания является установление особенностей психики (души) как общего феномена, а также «выявление качественных особенностей частного проявления этого общего на разных уровнях развития, в том числе и у человека» [26, с.7]. Реализация данной цели возможна посредством такой отрасли психологического знания, как сравнительная психология. Следует отметить, что к трактовке понятия «сравнительная психология» существует несколько подходов. Под сравнительной психологией понимается: 1) раздел психологии, изучающий сходства и различия в поведении и психике между животными и человеком, а также эволюцию поведения и психики в процессе антропогенеза; 2) сравнительная психология – это и общее название для любых сравнительных исследований в психологии, при которых сравниваются психологические особенности людей, отличающихся по тому или иному признаку, например, относящихся к разным культурам, национальностям, возрастным группам, обладающим разным социально-экономическим статусом, здоровых и больных и т. д.; 3) термин «сравнительная психология» нередко используется и как синоним зоопсихологии; 231 4) под сравнительной психологией, в достаточно узком смысле данного термина, имеется в виду американское психологическое направление в изучении поведения животных; 5) в Европе термин «сравнительная психология» используется и как обобщающее наименование всех исследований в психологии человека, где применяется сравнительный метод (при сравнении психологии разных народов, культур, возрастных групп и пр.), а также для всех сравнительных исследований поведения и психики у животных разных видов, включая человека. Если обратиться к определению классика отечественной зоопсихологии К.Э.Фабри, то следует отметить, что данный ученый сравнительную психологию трактует как сравнительное изучение психических процессов у животных разных таксономических групп. При этом, по мнению исследователя, сравнению могут подвергаться как целые эволюционные уровни развития психики, так и отдельные психические процессы на разных стадиях эволюционного (филогенетического) или индивидуального (онтогенетического) развития; системные образования психики, такие, как интеллект, игровая или ориентировочно-исследовательская деятельность и т.д.; закономерности как индивидуального, так и видового развития на разных эволюционных уровнях. Также следует отметить, что в настоящий момент сравнительная психология является составной частью учебного курса «Зоопсихология и сравнительная психология». Особое место в данном курсе занимают сравнительные исследования психики и поведения животных и человека. Вместе с тем, предметом современной сравнительной психологии является изучение способности к обучению животных разных таксономических групп. Такие авторы, как З.А.Зорина, И.И.Полетаева, Ж.А. Резникова, отмечают, что в настоящее время сравнительная психология животных как направление научного психологического знания ориентирована на изучение эмоциональных реакций, разных форм обучения, развитие поведения у представителей более широкого спектра видов. 232 В иностранной же литературе сравнительно-психологическими обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в лабораторной обстановке. История становления сравнительной психологии как науки Первые представления об отличительных особенностях души человека и животных относятся еще к античной философской мысли. Так, Аристотель (IV в. до н.э.) отмечал, что душа человека отличается от души животных тем, что первая (то есть человеческая) – разумная и бессмертная, а вторая (животных) – чувственная (телесная) и смертная. Только тело, по мнению мыслителя, способно к чувственным впечатлениям. Однако прибавление к этому души идеальной, разумной делает человека способным к познанию и наделяет его свободой. У древнегреческих мыслителей можно обнаружить и мысли о происхождении человека от животных (Демокрит и Эмпедокл (V - IV в до н.э.), Анаксимандр (IV в до н.э.) и пр.). Так, мыслитель IV в до н.э. Анаксимандр говорит о происхождении человека от рыб, которые, в свою очередь, по мнению мыслителя, зародились под влиянием солнечных лучей на илистом мелководье. Представления о душе животных и человека как порождении «Универсального разума», которая, попадая в тело, приобретает способность к чувствованию и управляется влечениями, высказывал Сократ (также IV в. до н.э.). В дальнейшем идеи Сократа были развиты такими мыслителями, как Платон и Аристотель. В частности, Платон (V - IV в до н.э.) развивает положения Сократа о влечениях, что, как отмечают современные исследователи, является важным с точки зрения развития знаний о психике животных и происхождении психики человека. Согласно Платону, низшее начало души, родственное у животных и человека, в форме влечений направляет поведение. Если же говорить об идеях Аристотеля, то следует отметить, что данный мыслитель, продолжая идеи Демокрита и Сократа о материальной душе животных, высказывает мнение о том, что душа человека имеет отличное от животных, а именно, божественное происхождение, а 233 следовательно, - обладает бессмертием. В своих трактатах «история животных», «О возникновении животных», «О душе» излагает свои взгляды на классификацию живых существ. При этом человека он предлагает «ставить» на высший уровень развития. Анализируя сходство человека с обезьяной, мыслитель предположил, что именно обезьяны являются «промежуточным звеном» между животным и человеком. В результате проведенных экспериментальных исследований Аристотель делает вывод о способности животных как к врожденному поведению (его мыслитель определяет как неразумное), так и к прижизненному приобретению опыта. Также он говорит о наличии у животных разума, отмечая при этом, что животные различаются по степени разумности. Также Аристотель делает вывод о кардинальных отличиях разума животных и человека. И именно эти идеи Аристотеля положили начало различению трех форм поведения: врожденного, основанного на научении и разумного, родственного мышлению человека. Высказывали мыслители прошлого и идеи о влиянии социальных факторов на совершенствование человека, в частности, его психики. Так, Анаксагор и Сократ (IV в до н.э.) утверждали что своим исключительным положением среди всего живого, приближающим человека к богам, он обязан своей необыкновенно умелой руке, а Сократ добавлял к этому наличие речи. Таким образом, первые идеи о преемственности психики животных и человека высказывались еще в глубокой древности. Дальнейшее формирование представлений о происхождении психики связано с развитием психологии в рамках философского знания, а также бурным развитием естествознания и относится к ХVII - XIX вв. Так, в частности, философы проблему развития психики рассматривают в ключе проблем человеческого сознания и бытия человека в мире. В трудах таких выдающихся мыслителей, как Р.Декарт (ХVII в. − Франция), Б.Спиноза (ХVII в. − Голландия) заложены основы теоретических представлений о психике, феноменологии, развитии. Так, Р.Декарт считал, что душа и тело – это два разных начала. Телесные движения осуществляются 234 рефлекторно, как двигательный ответ организма на какое-либо внешнее воздействие. Если поведение животного этим и ограничивается, то у человека помимо тела есть душа, сущность которой заключается в мышлении и познании своих субъективных состояний. Идеи Р.Декарта положили начало разделению психологии на изучающую сознание (в рамках данного направления психологического знания вплоть до середины ХХ столетия не было места исследованию животных) и поведение, объясняемое на основе механизма «стимул – реакция». Неоднозначный и противоречивый подход Р.Декарта стимулировал развитие взглядов на психику, преодолевших введенный им дуализм души и тела. Идеи о действенном характере психики содержатся в учении Б.Спинозы. Мыслитель отмечает, что психика развивается в процессе преобразования системы взаимодействий между субъектом и объектом. Именно Б.Спиноза впервые высказал идеи о разделении интеллекта на две формы (в дальнейшем именно эти мысли Б.Спинозы легли в основу выделения и изучения интеллекта, как животных, так и человека). Вершиной развития философских идей о происхождении и эволюции психики является формулирует учение немецкого концепцию философа Г.В.Ф.Гегеля, который «абсолютного духа», проходящего в своем саморазвитии все этапы от неорганической материи через органическую, не наделенную субъективностью (растительную) к подлинной субъективности у животных (чувственной) и идеальной субъективности у человека. Значимым является и то, что Г.В.Ф.Гегель оперирует понятием «деятельность», выделяя его как базовый конструкт развития психики, что позволило ему доказать единство фило- и онтогенетических закономерностей развития психики. Определенный вклад в становление сравнительной психологии внесен и представителями естествознания того времени. В частности, Ж.Б.Ламарк в основу своего эволюционного учения ставит направляющее воздействие психического фактора. 235 Несомненен и вклад в развитие сравнительной психологии Ч.Дарвина. В своей теории исследователь разграничивает инстинкт, способность животных организмов к научению и способность к рассуждению. Человек, являясь высшим представителем живых организмов, обладает всеми этими характеристиками. Более того, отличие человека от животных Ч.Дарвин видит не в качестве этих способностей, а в степени их выраженности. Основанные на тщательном анализе огромного фактического материала, исследования Ч.Дарвина окончательно доказали преемственность психики животных и человека, а также возможность и необходимость их сравнительного изучения. Именно после появления эволюционной теории Ч.Дарвина сравнительная психология как отрасль научного психологического знания начинает развиваться особенно интенсивно. С середины ХIХ столетия психология оформляется в самостоятельную науку, в которой сравнительно-психологические исследования заняли одну из приоритетных проводятся позиций. как Сравнительно-психологические разными отраслями исследования психологической науки (экспериментальной психологией, зоопсихологией и пр.), так и в рамках ведущих психологических направлений (гештальтпсихология, психоанализ, психофизиология и пр.). Определенную роль в становлении сравнительной психологии как науки сыграли и исследования смежных наук (физиология высшей нервной деятельности, зоология, антропология). Наиболее общие теоретические представления о сущности и эволюции психики содержатся в работах английского ученого Г.Спенсера (конец ХIХ – начало ХХ столетия). Спенсер рассматривает психику в ряду общих явлений и закономерностей эволюции и выделяет базовыми ее принципами дифференциацию и последующую интеграцию. Не случайно эволюцию психики ученый рассматривает как последовательную дифференциацию от простых форм к более сложным. Психика человека, являясь высшим этапом ее эволюционного развития, качественно отличается от психики животных и характеризуется разумом и волей, проявление которых непосредственно 236 связано с приспособлением человека к новой, «неорганической», социальной среде. Основным механизмом развития психики Спенсер считает изменение отношений между субъектом и средой, которое стимулируется изменениями последней. Сравнительные данные о психике животных и человека приводят такие известные психологи конца ХIХ в. как У.Джеймс и У.Мак-Дугалл. В первой половине ХХ столетия систематическое изучение интеллекта высших животных (шимпанзе, собак и др.) в сравнении с интеллектом детей и взрослого человека становится самостоятельным предметом исследований в гештатьтпсихологии (К.Коффка, В.Келлер). Так, В.Келлер, изучая такие психические познавательные процессы человека, как мышление и восприятие, ставит задачу вывести внутренние операции мышления во внешний план, для чего ученому необходимо было исследовать таких испытуемых, которые еще (или вообще) не могут производить эти операции в уме в свернутой форме. Таковыми оказались дети на довербальной стадии развития и высшие антропоиды (шимпанзе). В результате проведенных сравнительных исследований В.Келлер выделяет критерии интеллекта животных, структурные компоненты интеллектуального решения задачи и обосновывает такое понятие, как «инсайт». Обращаясь к ретроспективе становления сравнительной психологии как отрасли отечественного научного знания, следует отметить, что изучение вопроса о происхождении человеческого сознания традиционно происходило в рамках общей методологии психологии. Как отмечает Г.Г.Филиппова, «с самого начала фундаментальные становления этого направления теоретические подходы и разрабатывались основные исследования осуществлялись в рамках ведущих психологических школ и направлений» [26, с.32]. Продолжая традиции, заложенные такими выдающимися учеными, как Л.С.Выготский и Н.Н.Ладыгина-Котс, многие исследователи (А.Я.Маркова, С.Л.Новоселова, В.С.Мухина, Н.А.Тих, Ю.Г.Трошихина и др.) проводили исследования в области сравнительной психологии. Г.Г.Филиппова делает 237 вывод, что в развитии сравнительной психологии в России можно выделить три базовых направления (школы): сравнительно-психологические исследования Московской, Ленинградской и Грузинской психологических школ. Так, представители Московской психологической школы, продолжая традиции Н.Н.Ладыгиной-Котс, занимаются сравнительным изучением психики обезьян и человека. Так, Л.И.Анциферова, придерживаясь традиций господствующей в то время Павловской школы, занимается изучением интеллекта как аналитикосинтетической деятельности у обезьян, сравнивая ее с мыслительной деятельностью человека. В.С.Мухина, наблюдая за поведением обезьян, изучает их способность к рисованию в сравнении с данной способностью у детей. Исследования С.Л.Новоселовой ориентированы на сравнительное изучение мышления и игровой деятельности высших приматов и детей. Взгляды на психику животных и соотнесение ее особенностей со спецификой сознания человека развивались представителями Грузинской психологической школы в рамках теории установки, разработанной Д.Н.Узнадзе. Как специфическую исследований, к которой проблему сравнительно психологических обращались многие представители научного психологического знания, необходимо выделить и разработку теоретических основ эволюции психики. Данная проблема впервые находит отражение в трудах выдающегося отечественного зоолога, зоопсихолога начала ХХ столетия В.А.Вагнера. Именно его работы («Биологические основания сравнительной психологии» (1913), «Биопсихология и смежные науки» (1923), «Этюды по сравнительной психологии» (1925-1929) и пр.), как отмечает Г.Г.Филиппова психологического заложили научного методологические знания. Изучая основы сравнительно- инстинктивное поведение животных, В.А.Вагнер представил описательную характеристику его свойств в рамках эволюционного развития. Проблемы эволюции психики разрабатываются также выдающимся эволюционистом начала ХХ столетия А.Н.Северцовым. В своей работе 238 «Эволюция и психика» (1922) ученый обосновывает значение психики как важнейшего фактора эволюции. Большой вклад в разработку теоретических проблем эволюции психики и происхождения человеческого сознания внес Л.С.Выготский. В своих работах «Предисловие к книге В.Кёлера «Исследование интеллекта человекоподобных обезьян» (1930) и «Этюды по истории поведения» (1930), написанной совместно с А.Р.Лурия, ученый представляет сравнительный анализ имевшихся в то время данных об интеллекте высших обезьян, «примитивного» человека и ребенка. Идеи относительно представления о теоретических «взаимопроникаемости» основ эволюции инстинктивных психики, механизмов, научения и мышления, идеи об их существовании на всех этапах эволюции психики сформулированы и Н.Н.Ладыгиной-Котс. Предложенное ею выделение уровней развития мышления (наглядно-действенное, нагляднообразное и речевое) и анализ их развития у высших животных и человеческого ребенка прочно вошли в психологию как животных, так и человека (именно Н.Н.Ладыгина-Котс первой в мире осуществила систематическое сравнительное исследование развития детеныша шимпанзе и человеческого ребенка). В дальнейшем вопросы эволюции психики находят отражение в работах А.Н.Леонтьева, который предложил теоретически и экспериментально обоснованную концепцию возникновения и развития психики, а также выделил стадии и закономерности ее развития (основными его трудами в данном ключе являются «Очерк развития психики» (1947), «Проблемы развития психики» (1972), «Эволюция психики» (1999)). Сравнительная психология, как и другие области научного знания, в целях своего развития пользуется целым спектром методов, к классификации которых существуют разные подходы. Одним из подходов к классификации методов зоопсихологического исследования считается их градация, предложенная основоположником 239 данной отрасли научного знания в России В.А.Вагнером. Исследователь выделяет следующие субъективный, методы биологический, исследования психики филогенетический, и поведения: онтогенетический и биогенетический. Субъективный метод, согласно В.А.Вагнеру, состоит в измерении психики животных масштабом психики человека. Целесообразность применения субъективного метода в психологии обосновывалась многими философами. Так, основная формула субъективного метода была дана К.Г.Вундтом: она гласит, что единственное правило, на основании которого мы и можем судить о действиях животных, состоит в том, чтобы мерить их психику масштабом нашей собственной психики. В.Вагнер считает эту формулу безусловно ошибочной и понимает задачу как раз наоборот: мы никогда не должны судить о действиях животных, меряя их только масштабом собственной психики, если хотим получить научные заключения, а не собрание очерков и сообщений, которые, быть может, несколько резко, осторожные натуралисты называют «анекдотической зоологией», а К.Г.Вундт «охотничьими рассказами». На основании целого ряда фактов В.Вагнер делает вывод о том, что субъективный прием разработки вопросов зоопсихологии «от человека» научного значения не имеет, как не имеют значения и устанавливаемые путем такого исследования предмета выводы. Когда построения по субъективному методу «от человека», или, говоря иначе, построения монистов «сверху», были опрокинуты, ученые обратились к другой крайности: они начали искать не источник психики, а самую психику в свойствах протоплазмы (монисты «снизу»). Исследователи предположили, что деятельность всех систем и тканей организмов, включая нервную систему, является лишь продуктом этих свойств протоплазмы и ничем более. Исходя из этих соображений, ученые приходят к заключению, что деятельность человека совершенно в такой же степени автоматична, как и деятельность инфузорий. Вместе с тем, В.Вагнер отмечает, что если познание одноклеточных способно пролить некоторый свет на познание животного мира в целом, то лишь в сфере 240 определенных видов вопросов, и менее всего − в вопросах психологии, поскольку психика является продуктом специализации клеток, их дифференцировки, разделения и координации функций, т.е. явлений, которых познать путем изучения одноклеточных животных нельзя, как бы тщательно это изучение ни производилось. Таким образом, совершенно неосновательно как стремление монистов «сверху» навязывать одноклеточным психические элементы, свойственные животным, обладающим нервной системой, так и стремление монистов «снизу» навязывать этим последним автоматизм первых. Биологический метод состоит в изучении психики группы живых организмов на основе сравнения их поведения с поведением тех живых существ, которые предшествуют в эволюции данной группе и которые следуют за ней. Данный метод исходит из совершенно противоположной субъективному методу точки отправления (не от человека, а к человеку) и других приемов сравнения. Ученый, желающий придерживаться в своих исследованиях этого метода, должен помнить, что животные организмы, в смысле их психологии, не представляют существ изолированных, что они связаны между собою многочисленными нитями, из чего следует, что для понимания психики одного из них или одной их группы необходимо сравнение ее представителей не с конечной формой животных существ − не с человеком, а с формами, непосредственно предшествующими данной группе и за ней следующими. В.А.Вагнер выделяет поведения животных, в два пути изучения психики и соответствии с данным методом: - сравнения делаются по материалу, в основе которого лежат факты из жизни вида и основой исследования рассматриваются данные о генеалогическом родстве организмов, в связи с которым стоит и эволюция психики в царстве животных. Данный метод изучения психики близок к филогенетическому методу; - сравнения делаются по материалу, в основе которого лежат факты из жизни особи, с момента, когда она начинает реагировать психически на воздействия 241 среды, до ее смерти. Данный метод очень близок к онтогенетическим исследованиям. Филогенетический метод, согласно В.А.Вагнеру, состоит в изучении истории развития психики живых существ и выявлении ее качественных отличий у различных представителей животного мира. Исследователь отмечает, что изучение психики этим методом требует следующих ступеней сравнения. Первая, самая важная и, безусловно, необходимая − это сравнительное изучение явления в пределах самого вида, у которого оно исследуется. И чем больше сделано в этом отношении для понимания и выяснения явления, тем вернее, научнее можно считать устанавливаемые по его поводу заключения. Вторая ступень − изучение явления путем сравнения его в пределах родов одного семейства. Эта ступень в изучении явлений также очень важна для установления правильных заключений. Третья ступень − изучение явления путем сопоставления семейств, отрядов и классов. Четвертая ступень − подобное же изучение типов животного царства. Установленные таким сравнительным путем выводы могут подлежать сопоставлению и оценке как таковые. Сопоставление научно установленных и законченных для данного класса животных заключений может повести и неизбежно поведет к установлению новых выводов, все более и более общих. Таким образом, исходным пунктом филогенетического метода служит идея о том, что организмы, в смысле их психологии, представляют cущества не изолированные, а связанные друг с другом непрерывною цепью фиксированных (у представителей животных разных классификационных единиц) психических признаков. Как следствие этого, для понимания одного из них или одной из их групп необходимо изучение не изолированного организма или группы, а в его связи с психологией групп родственных: видов, родов, семейств и классов. Изучение психических актов должно начинаться точно так же, как изучаются чисто физиологические функции организма, без 242 всякой попытки давать этим актам психологическое толкование; другими словами, их должно описывать так же объективно, как описываются, например, физические явления магнетизма, электричества и т.п. И лишь затем когда факты, добытые путем такого изучения явлений жизни животных, составят материал, количественно достаточный для его обработки, перейти к общим выводам и заключениям. Вместе с тем, для применения данного метода необходимо огромное количество фактического материала, что усложняет его активное использование. До настоящего времени филогенетический метод является скорее теоретически желательным, чем практически осуществленным. Онтогенетический метод состоит в изучении изменений психики у конкретного представителя живых существ в процессе его жизни. Метод онтогенеза, как и метод филогенетический, дает неоценимый материал для выяснения многих вопросов зоопсихологии. Под онтогенетическим методом изучения психики животных подразумевают изучение психики в разные периоды жизни особи, начиная с того момента, когда она так или иначе психически реагирует на воздействия среды и до ее смерти. Биогенетический метод заключается в сравнении филогенеза и онтогенеза психики живых существ. Как сравнительная морфология имеет основания утверждать, что развитие особи повторяет собою развитие вида или что онтогения повторяет филогению, так точно то же устанавливает и сравнительная психология. Наряду с классификацией, предложенной В.А.Вагнером, методы, применяемые в сравнительной психологии предлагают разделять на: естественнонаучные, к которым относят наблюдение, опрос и эксперимент, и герменевтические. Метод наблюдения в сравнительной психологии используется для наблюдения за поведением животных и человека с целью выявления схожих и различных особенностей. 243 Метод опроса. Опрос представляет собой метод, основанный на получении необходимой информации от самих обследуемых посредством вопросов и ответов. Принято выделять три основных вида опроса: устный, письменный и свободный. Устный опрос целесообразно применять в тех случаях, когда в процессе исследования необходимо параллельно вести наблюдение за реакциями и поведенческими проявлениями испытуемых. В зависимости от особенности поведенческих и психологических реакций испытуемого устный опрос позволяет корректировать вопросы, задаваемые исследователем. Вместе с тем, данный вид опроса требует больше времени для проведения, а также наличия у самого исследователя специальной подготовки. Письменный опрос позволяет охватить большое количество испытуемых за сравнительно непродолжительное время. Наиболее распространенной формой письменного опроса является анкетирование. Свободный опрос является разновидностью как письменного, так и устного опроса. Отличие заключается в том, что при свободном опросе перечень задаваемых испытуемому вопросов заранее не определяется. Опрос данного вида позволяет достаточно гибко менять тактику и содержание исследования, что обеспечивает возможность получения разнообразной информации об испытуемом. Метод эксперимента в сравнительной психологии используется для экспериментального изучения общих и различных особенностей поведения животных и человека при решении аналогичных задач. Следующей категорией методов являются герменевтические методы. Герменевтика – учение о «понимании» как методологической основе гуманитарных наук (в отличие от «объяснения» в науках естественных). Свое начало герменевтика берет в идеалистических философских течениях конца ХIХ – начала ХХ столетий. Одним из основных герменевтических методов является метод интроспекции (самонаблюдения). 244 Интроспекция (лат. introspectare − смотреть вглубь) − метод психологии, задача которого состоит в том, чтобы посредством специального анализа вычленить из всех связей предметного внешнего мира явления сознания как непосредственные переживания. Одним из первых ученых, который обращается к данному методу, является Р.Декарт. Согласно Р.Декарту, в природе человека, проявляются два противоположных, независимых начала: душа и тело, проистекающие из двух различных субстанций: материи − субстанции протяженной и не мыслящей и души − субстанции мыслящей и не протяженной. В соответствии с этим Р.Декарт ввел два новых понятия: рефлекс, управляющий деятельностью тела, и сознание как проявление духовной субстанции. Именно у Р.Декарта впервые оформляется то понятие сознания, которое становится центральным понятием психологии вплоть до конца 19 в. При этом сам Р.Декарт термин «сознание» не употреблял. Вместо него он использовал термин «мышление», которое он определяет как «все то, что происходит в нас таким образом, что мы воспринимаем его непосредственно самим собой». Таким образом, Р.Декарт ввел принцип интроспекеции, самоотражения сознания в себе самом. Такое интроспективное понятие сознания, замкнутого в себе, отражающего не внешнее бытие, а самое себя, определило метод его изучения, долгое время остававшийся единственным методом психологии. Следует отметить, что в психологических исследованиях интроспекция применялась не как тривиальное самонаблюдение, а как специально тренируемое. Испытуемые обучались самонаблюдению по специально разработанным правилам. Однако практика применения интроспекции показала ее крайнюю ненадежность. В показаниях различных испытуемых отсутствовала повторяемость, что исключало возможность каких-либо обобщений. Не удалось дать сколько-нибудь серьезных причинных объяснений полученных фактов. Но самым сложным оказалось разработать язык, на котором можно было бы говорить об элементах самого сознания, а не об отражаемых ими объектах. Причина этого в том, что человек воспринимает не свое восприятие, а окружающую его среду, 245 переживает не свои переживания, а события своей жизни. Метод интроспекции выступил основополагающим в психологии К.Вундта и его школы; наиболее психологии» последовательно Э.Титченера реконструкции и был реализован в «структурной философско-психологических непосредственных переживаний программах индивида (К.Штумпф, О.Кюльпе); в психологии Вюрцбургской школы был дополнен методом ретроспекции. Реакцией на интроспективную психологию был бихевиоризм. В настоящее время интроспекция (или самонаблюдение) является необходимым методом психологии, относящимся к классу методов наблюдения. Так или иначе он присутствует во всех остальных методах, т.к. испытуемый не может, например, дать самоотчет экспериментатору, заполнить анкету или участвовать в беседе и т.п., не наблюдая себя. Как самостоятельный метод интроспекция дополняется объективным наблюдением, что позволяет результаты самонаблюдения проверить данными наблюдения внешнего. Подводя итог вышесказанному, следует отметить, что в настоящее время сравнительные исследования психики и поведения животных и человека фактически превратились в междисциплинарную научную область. 3.2. Проблема эволюции психики Психика − общее понятие, объединяющее многие субъективные явления, изучаемые психологией как наукой. В философском знании издавна существуют два различных подхода к пониманию природы и проявлений психики: идеалистический и материалистический. В соответствии с идеалистическим пониманием психики в мире существует не одно, а два начала: материальное и идеальное. Они независимы, вечны, не сводимы один к другому и не выводимы друг из друга. Взаимодействуя в развитии, они, тем не менее, развиваются по своим законам. С позиции идеалистов, психика не является ни продуктом развития, ни свойством живой материи. Она, как и материя, существует вечно. Как и в 246 преобразовании материального, в эволюции идеального (психического) можно выделить низшие (элементарные или простейшие), определить собственные законы и движущие силы развития. Согласно материалистическому подходу, психические явления представляют собой результат функционирования высокоорганизованной живой материи, самоуправления развитием и самопознания. Психические явления возникли в результате длительной биологической эволюции живой материи и в настоящее время представляют собой высший итог ее развития. Это произошло спустя весьма длительный период после зарождения жизни на Земле. Первые признаки жизни на Земле появились 2-3 миллиарда лет назад, сначала в виде постепенно усложняющихся химических, органических соединений, а затем и простейших живых клеток. Они положили начало биологической эволюции, связанной со свойственной живому способностью к развитию, размножению и передаче генетически закрепленных свойств по наследству. Первоначально живое вещество обладало лишь биологическими свойствами раздражимости и самосохранения, проявляющимися через механизмы обмена веществ с окружающей средой, собственного роста и размножения. Позднее, уже на уровне более сложноорганизованных живых существ, к ним добавились чувствительность и готовность к научению. В процессе эволюционного самосовершенствования живых существ у них появился специальный орган, взявший на себя функцию управления развитием, поведением и воспроизводством − нервная система. По мере ее усложнения и совершенствования шло развитие форм поведения и наслоение уровней психической регуляции жизнедеятельности, как-то: ощущения, восприятие, память, представления, мышление, сознание, рефлексия. Элементарные проявления психики можно наблюдать уже у одноклеточных живых существ, относящихся к типу простейших. Уже им свойственны близкие к психике явления, а именно: способность к реагированию на изменения внутренних состояний и внешнюю активность на 247 биологически значимые раздражители, а также память и способность к элементарному научению через пластичные, приспособительные изменения поведения. Также следует отметить, что важным стимулом к развитию психики явилось усложнение условий жизни живых организмов, требовавшее изменения строения организма, появления способности отражать мир, лучше ориентироваться в нем, что было возможно только при наличии у животных сложной нервной системы и высших уровней психического отражения. Таким образом, первопричиной совершенствования психики явилась сама действительность. Такова общая точка зрения на происхождение и развитие психики, разделяемая материалистами. Проблема возникновения и развития психики является одной из базовых проблем и психологического научного знания. Как отмечает К.Э.Фабри, решение проблемы зарождения психики возможно лишь на основе признания возникновения психики из раздражимости как свойства живой материи вообще, в которой, как отмечал известный отечественный психолог Л.С.Выготский, «заложены зачатки того, из чего впоследствии путем длительной эволюции должна развиваться человеческая психика». Перефразируя известное высказывание Гете о том, что «все растения произошли из одного», Л.С.Выготский подчеркивает мысль о том, что «все формы психических явлений произошли из раздражимости». Вместе с тем, Л.С.Выготский говорит и о различиях между психикой и поведением животных и человека, указывая на то обстоятельство, что развитие высших психических функций происходит без изменения биологического типа человека, в то время как изменение биологического является основой эволюционного типа развития. Главное отличие психической деятельности человека от таковой у животных состоит в том, что благодаря общественнотрудовой практике и связанной с ней членораздельной речи, человек способен к отражению объективной действительности в двух планах – чувственном и понятийном. Наряду с непосредственным чувственным отражением у него 248 существует еще и план абстрактно-логического мышления, осуществляемого с помощью понятий. Именно этим и определяется сущность сознания. Что же касается животных, то даже у наиболее высокоразвитых их представителей психическое отражение окружающего мира совершается лишь в одном плане, а именно – в чувственном. Второй, абстрактно-логический план у них отсутствует. Поведение и психика животных полностью слиты. Вместе с тем, без логического мышления, без помощи абстрактных понятий невозможно постичь суть вещей и процессов, невозможно познать коренные причинно-следственные связи, сущностные закономерности. Вследствие этого, познание животными компонентов окружающей среды и отношений между ними ограничивается лишь непосредственно воспринимаемым. Причем в наибольшей мере это познание осуществляется в ходе направленной на эти компоненты двигательной активности. Дистантное восприятие, как правило, дает животному лишь поверхностную, сигнальную информацию. Отражение же собственных действий, собственного поведения, направленного на объекты окружающего мира, дает животному наиболее полноценную информацию о нем. Также необходимо отметить, что у животных имеет место и, в ограниченной степени, познавательная деятельность, проявляющаяся в форме подражания, когда имеет место научение через созерцание действий других животных. Необходимо отметить, что основательную разработку проблема зарождения и развития психики получила и в исследованиях известного советского психолога А.Н.Леонтьева. Ученый исходит их того, что живая материя на допсихическом уровне своего развития характеризуется в функциональном отношении «простой раздражимостью», т.е. способностью отвечать избирательно и специфическим образом на жизненно значимые воздействия окружающей среды в соответствии с потребностями обмена веществ. Биологическая эволюция сопряжена с усложнением обмена веществ. Соответственно взаимоотношения организма со средой развиваются в сторону все большего разнообразия видов раздражимости, так как организмы 249 ассимилируют из внешней среды все большее число веществ и форм энергии. Однако, как полагает раздражимости как А.Н.Леонтьев, свойства живой развитие, материи совершенствование не сводится лишь к количественному усложнению. В результате того, что в ходе эволюции меняется также и общий тип взаимодействия организмов со средой, возникает качественно новая форма раздражимости – чувствительность. Чувствительность – это способность к ощущению, т.е. элементарное психическое явление. Таким образом, психика появляется там, где появляется такая форма раздражимости, как чувствительность. Подтверждая свои выводы, А.Н.Леонтьев приводит следующий пример. Он говорит о том, что лягушка проявляет раздражимость по отношению к такому незначительному воздействию, как шорох, так как он вызывает у нее определенную ориентировочную реакцию (шорох может быть связан с появлением насекомого, а для лягушки – это пища, т.е. удовлетворение естественных органических потребностей). В данной концепции генезиса и сущности чувствительности как первичной формы психического отражения, разработанной А.Н.Леонтьевым, существенным является то, что психическое качество выводится непосредственно из жизнедеятельности организма. Таким образом, эволюция психики живых организмов Земли осуществлялась на основе всех общих закономерностей этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости более интенсивных контактов со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с окружающими предметами. Совершенствование ориентации во времени и пространстве, способствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспечить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необходимо обратить внимание на взаимозависимость и параллелизм развития психики и двигательной активности. Как отмечает 250 К.Э.Фабри, именно движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития. На основе проведенных исследований ученые предполагают, что эволюционное развитие психики теснейшим образом связано с трансформацией элементарных форм проявления внешней активности в достаточно сложные формы поведения. Следовательно, появление вместе с животной формой жизни поведения знаменуется переходом от неопосредованной (допсихической) внешней активности к активности, опосредованной отражением предметной действительности (т.е. психическим отражением). 3.3.Характеристика стадий развития психики Психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования. Относительно становления и развития психики и поведения у животных существует целый ряд гипотез. Одну из них, касающуюся стадий и уровней развития психического отражения от простейших животных и до человека, выдвигает А.Н. Леонтьев в своей книге «Проблемы развития психики». В основу описанных им стадий психического развития исследователь положил признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира. Согласно концепции А.Н.Леонтьева, в развитии психики и поведения животных можно выделить ряд стадий и уровней. Основными стадиями развития психики являются элементарная сенсорная и перцептивная. Первая (элементарная сенсорная психика) включает в себя два уровня: низший и высший, а вторая (перцептивная) − три уровня: низший, высший и наивысший. 251 Следует отметить, что каждая из стадий и соответствующие ей уровни характеризуются определенным сочетанием двигательной активности и форм психического отражения, поскольку, по мнению А.Н.Леонтьева, в процессе эволюционного развития эти процессы тесно взаимосвязаны. Совершенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельности организма, которая, в свою очередь, способствует усложнению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения. Все это вместе взятое способствует совершенствованию психики. Элементарную сенсорную психику А.Н.Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения». Стадия же перцептивной способностью «характеризуется психики, согласно отражения позиции внешней ученого, объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей". Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. «Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают». Позднее, с учетом многочисленных исследований, касающихся поведения животных, гипотеза А.Н.Леонтьева была доработана и уточнена 252 К.Э.Фабри. Не случайно рассматриваемую гипотезу развития психики принято называть концепцией Леонтьева − Фабри. К.Э.Фабри считает, что как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики следует выделить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней. Элементарная сенсорная психика Согласно сенсорной представлениям психики А.Н.Леонтьева, характеризуется стадия примитивными элементарной элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость, а именно, − способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная же активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера. Остановимся на более подробной характеристике психических проявлений, типичных для представителей низшего уровня сенсорной психики. Как было отмечено выше, к наиболее типичным представителям низшего уровня развития элементарной сенсорной психики относятся простейшие животные организмы. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Следует отметить, что филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение 253 в формировании у простейших живых организмов аналогов систем органов, так называемых органелл, обеспечивающих данным животным достаточно разнообразное поведение. Большим разнообразием отличаются движения простейших. Большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, − жгутиков или ресничек, которые представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают примитивные простейшие − жгутиковые, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Более сложным двигательным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузорий. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины и образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п. Так, например, инфузории-стилонихии при помощи этих своеобразных органелл способны не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом. Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и не локомоторные движения. Более того, у представителей типа простейших встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. У таких простейших, как амебы, корненожки, споровики и некоторые другие, сократительные движения совершаются 254 непосредственно в цитоплазме. Например, способ передвижения амеб − «переливание» цитоплазмы из одного участка тела в другой. Таким образом, еще задолго до появления мышц перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, которую у простейших осуществляют мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза. Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Например, ортокинез – это поступательное движение с переменной скоростью. Если на определенном участке существует перепад температур, то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, в данном случае, интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя. При клинокинезе имеет место изменение направления передвижения, которое не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений − кинезов − определяется непосредственным воздействием биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных. Внешние раздражители выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического 255 эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях. Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже − из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). Простейшие способны реагировать не только на изменение температуры (термотаксис), но и на тактильный раздражитель − прикосновение (тигмотаксис). Так, у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности − осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону). 256 Четко выражена у некоторых простейших и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис − ориентация по силе земного притяжения). Таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и некоторые другие. Так, у некоторых видов амеб и инфузорий проявляются фототаксисы − светочувствительность. Таким образом, можно сделать вывод о том, что поведение у ряда видов простейших и в моторной и в сенсорной сфере достигает определенной сложности. Кроме того, у простейших организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение. В первую очередь, здесь следует говорить о сенсибиллизации. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующее модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий. В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается. Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда. Так, в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник; в квадратном − квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума; в пятиугольном сосуде − пятиугольник; в шестиугольном − шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, 257 инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Как отмечает К.Э.Фабри, выработанные у инфузорий реакции по своему характеру и по способу образования напоминают условные рефлексы высших животных. Для простейших характерно и накопление на элементарном уровне индивидуального опыта, т.е. привыкание (прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель). Так, если к поверхности аквариума, где находится инфузория-спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды не сжиматься в комочек и не прекращать движения. Вместе с тем, у простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у животного привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Кроме вибрации, у спиростомумов можно выработать привыкание к прикосновению и электрическому исследователь, как воздействию (исследования Л.Г.Воронин, относит Н.Б.Сергеева). привыкание Такой простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления. Таким образом, как показали многочисленные эксперименты, приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с 258 таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации. Следующими после простейших в эволюционной иерархии «стоят» кишечнополостные. У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы. В своей простейшей форме она встречается у гидр и актиний, представляя собою нервную сеть, состоящую из разбросанных нервных клеток с отростками, переплетающимися между собой. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной. У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками. Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко температурные различают раздражители. механические, В опытах химические, К.Леба световые актинии и втягивали щупальцами кусочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные трубки, по величине и форме сходные с мясом. У кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших неассоциативное обучение по типу привыкания. Например, стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание (исчезает оно через сутки). Кроме того, в результате проведенных исследований установлено, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту. 259 Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания − тренированности. Еще более развитыми в эволюционном плане являются плоские черви. Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными группами животных. Одной из филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма. Церебральный ганглий планарий состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные («гигантские») клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные. Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий, цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов. Анализ экспериментального материала показал, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами следующими классических признаками: условных рефлексов непрочностью в и течение характеризуются одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200300 сочетаний, несмотря на подкрепление. 260 Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма психического отражения − ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения − кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. В отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Как отмечает К.Э.Фабри, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью». Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами. Тем не менее, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. 261 На высшем уровне развития стадии элементарной сенсорной психики у животных отмечается осуществляющего сложные выделение специализированного манипулятивные движения органа, организма с предметами внешнего мира. Таким органом у низших животных являются челюсти, которые заменяют им руки. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного. Высшего уровня стадии элементарной сенсорной психики достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков. Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате чего нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы». Нервные узлы (ганглии) у червей расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Как было отмечено выше, тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Вместе с тем, узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое. В верхней части головы расположен головной узел нервной системы, который устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной 262 системы червя. Именно головной узел обеспечивает получение и переработку наибольшего количества раздражений. Большим многообразием и достаточной сложностью отличается двигательная активность кольчатых червей. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры. У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности. У них на каждом сегменте имеется по паре выростов, служащих органами передвижения, получивших название параподий, которые снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными они являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке-челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя. У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным 263 глазом щетинок, которые наподобие параподий служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, а также некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей. Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал еще Ч.Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р.Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным − сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р.Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80-100 сочетаний. Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощитинковых червей-полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию. Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, 264 высокий максимальный процент положительных реакций (до 80-100) и длительность их сохранения (до 6-15 дней). Как отмечает К.Э.Фабри, весьма существенно, что выработанная реакция угасает при отсутствии подкрепления и имеет способность самопроизвольно восстанавливаться. В естественных условиях усложнение поведения данных животных выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности. Также на высшем уровне развития элементарной сенсорной психики находятся моллюски. Как отмечают ученые, изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира. Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. Практически у всех моллюсков более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки − «рожки» и глаза. Из других органов чувств, как правило, имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других − центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным. 265 Достаточно сложное строение имеет нервная система брюхоногих моллюсков. Она состоит из пяти пар хорошо дифференцированных ганглиев: головных, ножных, легочных, брюшных и спинных. Ганглии связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупальцев, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия. Для улиток характерны и органы химического чувства, лежащие у основания жабер и служащие для опробирования воды, попадающей в мантию. У сухопутных улиток имеется вторая пара головных щупальцев, выполняющих функции органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата разнообразными чувствительными клетками. Поведение частности, они брюхоногих проявляют моллюсков довольно достаточно сложное разнообразно. половое В поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторые виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены. Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же, как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте. Подводя итог вышесказанному и давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, К.Э.Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований − тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной 266 системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Также следует отметить, что изменчивость поведения животных, находящихся на высшем уровне развития элементарной сенсорной психики, дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий. Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов. Перцептивная психика Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков. Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости. Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся насекомые, некоторые виды беспозвоночных, рыбы и другие низшие позвоночные. Обратимся к характеристике их психических проявлений. 267 Насекомые. У насекомых наблюдается дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы. По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д. Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры. Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость. Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов. Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки. Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых. О высоком уровне развития обоняния у насекомых свидетельствуют исследования Ж.А.Фабра, Д.Фриша и других ученых. Например, некоторые жуки издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Жуки-наездники имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Различение цветов у насекомых подробно изучал Д.Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них − один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но 268 через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы. Вслед за опытами Д.Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Например, У.Турнер приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Э.Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Любопытные данные получены Л.Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Л.Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях «памяти» у насекомых собраны крупным советским ученым В.А.Вагнером. В.А.Вагнер брал из шмелиного гнезда два десятка насекомых и в закрытой коробке уносил их на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру исследователь обнаружил всех шмелей в гнезде. Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Именно эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации их жизни. Однако, как показали результаты проведенных исследований, ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у всех особей одного вида. Так, шмели и пчелы, 269 вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида. Наиболее высокого развития среди беспозвоночных достигли насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие). Именно они отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. Не случайно общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученыхэнтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Как свидетельствуют результаты исследований ученых, у общественных насекомых весьма сложное поведение, во многом напоминающее поведение млекопитающих, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Вместе с тем, как отмечает К.Э.Фабри, экспериментальный анализ показывает, что большинство насекомых сильно ограничены стимулом и реагируют на него в стереотипной форме. Исключение составляют высшие формы насекомых, у которых фиксируется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Обусловлено это наличием очень сложных органов высокодифференцированную сочлененных придатков чувств, оценку (суставных которые позволяют окружающей соединений) осуществлять среды; и их эволюцией последующим преобразованием в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, что способствует исключительной манипулятивной способности; развитием мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени является у таких насекомых частью некой системы «внутренних часов», 270 которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными. Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Достаточно подробно изученными являются коммуникация и социальные отношения. Как показали результаты проведенных исследований, ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Например, отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах − зрительные и химические «путеводители пчел». Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают в силу новые стимулы − запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками. Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы. Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственны культивация «грибных садов», «доение» тлей и изгнание чужаков из колонии. 271 Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Например, когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они «заставляют» их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на «арене» воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу. Весьма интересной и, вместе с тем, наименее изученной стороной жизни муравьев является индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Как отмечает К.Э.Фабри, большинство работ проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Исследованиями установлено, что наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением. В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К.Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: 272 восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Также следует отметить, что ученые доказали способность муравьев к запоминанию и научению. Так, Т.Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследования в Нью-Йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Как отмечает исследователь, разнообразие стереотипов поведения муравьев связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются «одаренные» особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Экспериментальным путем установлено, что индивидуальная борьба за доминирование выражается у муравьев в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника «чемоданчиком». Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются. 273 Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи − были разграничены Г.Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. Согласно позиции В.Келера, основной критерий разумного поведения − решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж.Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения. Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис − реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые «стридуляционные» сигналы и тактильный (антеннальный) код (исследования А.А.Захарова). Ученый способов Г.М.Длусский передачи систематизировал информации муравьями, сведения, касающиеся обнаружившими пищу. Исследователь отмечает, что, найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений − петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, 274 разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. Пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного выделили ученые Б.Хольдоблер и Э.О.Вильсон: мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов; мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами); мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей; ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа; дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов. Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. Еще более сложно поведение пчел, так как, помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем − феномен, названный известным немецким биологом Фришем «языком пчел». По возвращении от источника пищи пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к 275 ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево. Основываясь на результатах проведенных итсследований, ученые делают вывод о том, что интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху. На основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления. На низшем уровне развития перцептивной психики находятся и головоногие моллюски − самые необычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой степени развития. Не случайно ученые образно их называют приматами среди всех беспозвоночных обитателей моря. Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высоко специализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и 276 процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Например, глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих, очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия. Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт. В Брайтонском океанариуме был описан следующий случай. Однажды по непонятной причине, из одного из аквариумов, накрытого стеклом, стали по ночам пропадать рыбы. Оказалось, что виноват в этом был живший в аквариуме, расположенном напротив, осьминог. Он сдвигал стекло, закрывающее его аквариум, вылезал наружу, переползал через проход, открывал аквариум с рыбами, влезал в него и учинял там разбой. Наевшись, он покидал аквариум, задвигал за собой стекло, возвращался домой и закрывал за собой крышку. Самое удивительное при этом, что в природе осьминоги практически никогда не покидают водную среду. Подобное поведение, несомненно, можно отнести к проявлению рассудочной деятельности. 277 Некоторые исследователи обращали особое внимание на весьма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в обследовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты. Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог не способен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Рыбы также находятся на низшем уровне развития перцептивной психики. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения. Так, у рыб условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения. Большинство рыб мечет икру. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (например, колюшка) строят для икры особые гнезда. Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, 278 сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью. В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями. Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые. Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов. Первые такие опыты были произведены проф. Ю.П.Фроловым следующим образом: к спинному плавнику рыбы, плавающей в аквариуме, прикреплялась резиновая нить. Конец этой нити связывался посредством резинового барабанчика с системой рычагов и отметчиков. Вслед за условным сигналом (звуковым или цветным) в воду аквариума пускали ток. Получив электрический удар, рыба сильно дергала резинку, и отметчик вычерчивал своеобразную кривую. Повторяя такие опыты, Ю.П.Фролов установил, что через некоторое время рыбы сразу при появлении условного сигнала дергают резинку, хотя ток в воду больше не пускается. Вслед за Ю.П.Фроловым, в Институте мозга имени В.М.Бехтерева выработали условные рефлексы у рыб более простым способом. На условный раздражитель (красный цвет, звонок и др.) рыбам подавался у края аквариума подкорм. Через определенное количество сочетаний, разное у карпов, карасей, окуней и других, рыбы начинали выплывать к месту подкорма сразу при появлении условного раздражителя. Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Г.Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал 279 по всему аквариуму − щука больше на него не нападала. С большим трудом усвоив навык, щука с таким же трудом его изменяет. В опытах Д.Н.Кашкарова рыбы должны были обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке. Опыт показал, что рыбы неспособны к решению задачи, и навык не был усвоен рыбами даже после многих сотен проб. Также ученые установили, что поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков. Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного образа жизни − переход к полуводному и полуназемному − привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведения этих животных. Например, с частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве. Весьма сложные формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного 280 инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно, осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое-либо едкое вещество. У лягушки легко вырабатывался отрицательный условный рефлекс на пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Как отмечает К.Э.Фабри, высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты. Обучение в лабиринте показало, что амфибии способны обучаться, однако на это требуется весьма значительное время. Экспериментаторы приходят к выводу, что образовавшиеся условные связи амфибий отличаются инертностью, непластичностью и лишают животных возможности переучивания при перемене положительного стимула на отрицательный и обратно. Установка на обучение у них практически не вырабатывается. У земноводных доказано наличие способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условнорефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические. Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики основную роль играет ориентация поведения по отдельным свойствам предметов. Несмотря на преобладание находящихся на в поведении низшем врожденных уровне развития 281 элементов, у перцептивной животных, психики существенную роль играют накопление индивидуального опыта и научение. При этом в процессах противоречивость, Специфическая научения сочетание наблюдается прогрессивных направленность, и приуроченность и определенная примитивных этих черт. процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно, указывают психического развития на переходное между положение элементарной данного сенсорной и уровня развитой перцептивной психикой. Вместе с тем, это никоим образом не означает, что представителям рассматриваемой группы животных недостает пластичности поведения. Наоборот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности. Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Можно отметить и прогресивное развитие пластичности поведения, а также индивидуально-приспособительной деятельности. Пластичность поведения имеет громадное биологическое значение и позволяет быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и изменяющимся условиям. Это становится особенно актуальным, когда 282 животным приходится приспосабливаться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком. Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия. Переход на более высокий уровень развития перцептивной психики обеспечивается, в первую очередь, развитием нервной системы позвоночных животных. Их центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных. Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего − средний мозг и из переднего − полушария головного мозга и промежуточный мозг. Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека. Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов − дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух). Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным образом, с переживанием 283 различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения. Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира. Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество мозга), и прикрывающую собой все остальные отделы мозга. Своего наивысшего развития мозг достигает у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных. Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга. Критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза. Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных. Еще одним показателем уровня психического развития животных является степень развития у них ориентировочно − исследовательской активности. Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с 284 предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочноисследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н.Леонтьев называл данный уровень развития психики «уровнем интеллекта». У обезьян наблюдается определенная гибкость в способах решения, широкий перенос однажды найденных решений в новые условия и ситуации. Животные оказываются способными к исследованию и познанию действительности независимо от наличных потребностей и к изготовлению элементарных орудий. Вместо челюстей органами манипулирования становятся передние конечности, которые еще не полностью освобождены от функции передвижения в пространстве. Весьма развитой становится система общения животных друг с другом, у них появляется свой язык. 3.4. Сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов Человек − цивилизацию. социальное Человека существо, отличают создавшее величественную от всех животных мозг, членораздельная прямохождение, относительно крупный необыкновенная способность к абстракции, постоянное рождающей речь, сознание, систематический труд и общественная жизнь и т.д. Вместе с тем, основываясь на результатах многочисленных исследований, ученые склонны выделять не только отличия, но и сходные черты в развитии психики антропоидов и человека. В 1929 г. английский анатом Артур Кейз определил у человека 1065 признаков, из которых 312 свойственны только человеку, 396 − человеку и шимпанзе, 385 − человеку и горилле, 354 − человеку и орангутану, 117 − человеку и гиббону, 113 − человеку и другим низшим обезьянам, 17 − человеку и полуобезьянам. Рассматривая отличительные особенности антропоидов и человека, следует отметить, что большинство 285 этих отличий обусловлены приспособлением обезьян к жизни на деревьях. Также зоологи отмечают, что в отличие от всех остальных животных обезьяны обладают очень развитой мускулатурой лица, что позволяет им, подобно человеку, широко использовать мимику (например, у обезьян удивительно подвижны губы). Сходны у них с человеком и другие мышцы: грудная, плечелучевая, живота. Максимальное сходство обнаруживают ученые в строении головного мозга приматов и человека (несмотря на то, что именно головной мозг, наиболее отличающийся среди всех органов у человека и антропоидов по объему и весу). У приматов значительно увеличена новая кора по сравнению с древней, причем самые новые структуры этой коры, лобная и височная области, как показал в 1937 г. профессор Г.И. Поляков, закладываются у плода человека очень рано, раньше, как ни странно, чем «старые» образования. Профессор Ю.Г.Шевченко отмечает: «Современные анатомы свидетельствуют, что головной мозг гориллы и шимпанзе сходен с человеческим не только по общему виду и расположению борозд и извилин, но также и по расположению архитектонических систем коры большого полушария... и по системам проводящих путей». Таким образом, современные нейроморфологи поддерживают выводы о большом сходстве анатомии мозга человека и высших обезьян. Однако проведенные исследования констатируют факт существования и важных различий головного мозга человека и обезьян, даже высших. Так, при почти одинаковой клеточной организации гомологичных участков шимпанзе вместе с тем обладает структурой волокон, обеспечивающих связи коры, значительно более тонкой, чем у человека, и это резкое отличие системы корковых связей отражает более низкий уровень функциональных возможностей, иначе говоря, умственной деятельности антропоидов в сравнении с людьми. Наибольшие отличия по сравнению с другими структурами у обезьян, включая высших, имеют те участки коры, которые связаны с членораздельной речью у человека. 286 Доказательством близкого сходства и родства являются также «человеческие» генетические болезни у обезьян: синдром Дауна, аномалии развития и пр. Комплекс гистосовместимости (сродства тканей, необходимого при пересадке органов) локализован в аналогичных локусах гомологичных хромосом шимпанзе, гориллы, орангутана и макака резуса человека. Наибольшее сходство хромосом установлено у человека с шимпанзе − оно доходит до 90-98% (по разным авторам). В то же время совершенно парадоксальным представляется невероятный разрыв между столь высоким сходством человека и шимпанзе в физиологии внутренних органов и обменных процессов и таким разительным отличием интеллекта. Увеличение мозга от размеров его у австралопитека до величины у человека разумного в эволюции произошло достаточно быстро, всего за 3-5 млн. лет против 65 млн лет эволюции приматов. Это увеличение шло, прежде всего за счет неокортекса, или новой коры. По данным К.Н.Филимонова (1949), площадь древней коры у макака − 93,8 мм², у шимпанзе − 324,8 мм², у человека − 480 мм². Разница между двумя последними, как видим, не так уж велика. Зато новая кора резко нарастает даже в ряду приматов: у макака − 6,456 мм², у шимпанзе − 22,730 мм², а у человека − 80,202 мм². А ведь именно новая кора занимает главенствующую позицию в интеллектуальном развитии живого организма. Если обратиться к историческому экскурсу, то следует отметить, что научное изучение интеллекта обезьян началось с Ч.Дарвина. Ему принадлежит книга «О выражении ощущений у человека и животных» (1872), которая и в наши дни остается классической в своей области и в которой показано, что мимика обезьян сходна с человеческой. Ч.Дарвин считал это следствием сходства мускулатуры лица у приматов. Он же определил, что мимика, выражение эмоций являются, как мы бы сегодня сказали, средством коммуникации. Ч.Дарвин заявил и о такой подробности: антропоид способен мимически выражать почти все человеческие эмоции, кроме изумления, 287 удивления и отвращения. Основываясь на результатах своих исследований, Ч.Дарвин считал, что интеллект человекообразной обезьяны отличается от человеческого только количественно, но не по качеству. Однако к началу XX столетия мнения ученых относительно интеллектуальных способностей приматов, а значит, сходства психики обезьян и человека разделились. Одни авторы, как правило, сами работавшие с приматами, восхищались их интеллектом, говорили о необыкновенном сходстве интеллекта высших обезьян с человеком. Другие, напротив, категорически это сходство отрицали. Так, о высоком уровне интеллектуальных способностей антропоидов говорили Р.Йеркс, В.Келлер, Н.Н.Ладыгина-Котс, И.П.Павлов и пр. Например, после того, как И.П.Павлов сам лично приступил к изучению поведения шимпанзе, он неоднократно говорил о необыкновенно высоком уровне поведения человекообразных обезьян. Именно И.П.Павлову принадлежат слова о наличии у обезьян подобно человеку собственного внутреннего мира, особого исследовательского интереса, приближающего их в этом к человеку, о необыкновенной любознательности шимпанзе и ее генетической связи с любознательностью человека. Ученый пишет: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловление нормальной связи вещей. Это − другой случай. Тут нужно сказать, что это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами - то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.». В 70-е гг. XX столетия М.А.Дерягина начала цикл сравнительных исследований манипуляционной активности приматов. Разработанный ею метод количественного анализа этой важнейшей формы поведения, которая составляет основу пишедобывательного, гнездостроительного, орудийного и других видов поведения, был основан на иерархической модели поведенческого акта. Исследователь трактует технические особенности манипуляционной деятельности человекообразных обезьян как предпосылку к 288 использованию орудий и к возникновению трудовой деятельности человека и перечисляет следующие их особенности: наличие у обезьян руки с высокоразвитой хватательной функцией, независимые действия передних конечностей, изолированные действия пальцев, способность к тонким, дифференцированным операциям, разнообразие приемов фиксации объектов, возможность опосредованных действий с объектом и т.д. Главное же, что выделяет исследователь, − высокая способность высших обезьян производить не только сами действия, но цепи действий. Именно они, по мнению автора, составляют качественно иной характер поведения антропоидов в сравнении со всеми другими животными Земли. Перечисленные особенности недоступны другим животным. Особенно большое неврологическое и поведенческое сходство человека и высших обезьян установлено в младенчестве и в детском возрасте. Так, исследованиями Л.А.Фирсова доказано, что психомоторное развитие у детеныша шимпанзе и ребенка протекает одинаково. Аналогичный вывод делают и канадские психологи Г.Бергерон и М.Мэтью, изучавшие познавательные способности у четырех детенышей шимпанзе по системе учета периодизации умственного развития, разработанной швейцарским психологом Жаном Пиаже. представлений В о рамках наличии данной или методики исчезаемости оценивалось объекта, о развитие причинной взаимосвязи, способности к подражанию и т.д. Исследования показали, что развитие этих способностей у шимпанзе проходит те же стадии и в том же порядке, что и у ребенка, что позволяет сделать вывод о зачатках умственных представлений у шимпанзе. Антрополог-психолог Станфордского университета (США) Сюзанна Шевалье-Школьникофф также изучала по системе Ж.Пиаже развитие детеныша орангутана до двух лет. Проведенные ею исследования свидетельствуют о том, что развитие ребенка и орангутана было удивительно 289 сходно. Детеныш проходил те же шесть стадий интеллектуального роста, но различными темпами: на ранних стадиях (II - IV) Самара опережала ребенка на два месяца, но на V-VI стадиях ее развитие сравнительно замедлилось. На стадии III у нее отмечены первые признаки социальности, контакта с человеком. Вместе с тем, было установлено и отличие: детеныш орангутана проходит только первую стадию «вокального» развития, а ребенок все шесть. Самара овладела только эмоциональными звуками, но никогда не лопотала, как это свойственно маленьким детям. Также следует отметить, что весьма велико сходство органов чувств у обезьян и человека. Существуют животные-неприматы, которые и слышат лучше них и, вероятно, видят острее и дальше. Но нет животных в мире, которые имели бы именно «человеческие» анализаторы. Например, уникальна неподвижность уха обезьян и человека. Для того чтобы лучше слышать, им (и человеку, и обезьяне) приходится поворачивать голову в сторону источника звука. Исследованиями Н.Н.Ладыгиной-Котс показано, что шимпанзе различает 22 цвета, до 7 оттенков одного тона. Есть данные о сходстве у высших приматов обоняния, вкуса, осязания и даже восприятия веса поднимаемых тяжестей (так называемое барическое чувство). Изучая различных представителей позвоночных, физиологи прослеживают путь развития и постепенного усложнения высшей нервной деятельности животных, их способность сохранять в памяти выработанные условные рефлексы, возрастающее значение возможности переднего вероятностного мозга. Как прогнозирования, показали проведенные исследования, у обезьян выработанные условные рефлексы несопоставимо (с другими животными) прочны и сохраняются годами, многие действия совершаются вообще без тренировки. Обезьяны весьма способны к вероятностному прогнозированию, переносят следы прежнего обучения в новые опыты, т.е. устанавливается строгое соответствие между специализацией структур центральной нервной системы и осуществляемой ею 290 «руководящей» деятельностью при выполнении приматами очень сложных действий. Суммируя сведения по органам чувств, способности к усвоению и обобщению сигналов разных модальностей, а также проанализировав многие эксперименты и литературу в этой области, в том числе опыты И.П.Павлова, исследователи приходят к заключению, что возможности восприятия у человека и антропоидов являются сходными. Многие ученые также отмечают необычайную память обезьян. Например, пятилетний самец макаки-резус испытывался в человеческом тесте сканирования изобразительной памяти по Штернбергу. Он должен был решать задачи на серийное пробное узнавание цветных слайдов − различных фруктов, цветов, людей, животных, предметов лабораторного оборудования и домашнего обихода (всего 211 изображений). «Контролем» служила 21-летняя выпускница колледжа, которой ставились те же задачи, с той разницей, что девушка «не получала вознаграждения за совершенно одинаковое выполнение задач». Тесты и серии опытов изменялись таким образом, что можно было сравнивать не только собственно запоминание человеком и обезьяной, но и стратегию и механизмы решения задач. Результаты опытов указывают на идентичность действий обезьяны и человека. На их основе был сделан вывод, «что обезьяны обладают такими же кратковременными механизмами по обработке информации», какие существуют у людей. В экспериментах Л.А.Фирсова), так и как отечественных зарубежных (К.Ниссена, (Н.Н.Ладыгиной-Котс, К.Хейеса) установлена способность шимпанзе к классифицированию предметов и различению их множеств, нахождению середины количества. Так, четырехлетняя шимпанзе Вики запросто отделяла фотографии с живыми объектами от изображений неживых, детей − от взрослых, полное − от частного изображения. Руку с пятью пальцами немедленно отделяла от руки с тремя спрятанными пальцами. Точность различения была 79-89%, такая же, как у человека ее возраста. Она отделяла столовые предметы (ложки, вилки) от предметов для письма, да и 291 сами ложки от вилок. Вместе с тем, она легче все же классифицировала предметы по их физическим свойствам, чем по назначению: железные пуговицы чаще складывала с монетами, однако она это делала не по одному, а по нескольким признакам − по форме, цвету и материалу. Исследованиями Л.А.Фирсова убедительно доказывают, что шимпанзе на ощупь точно определял предметы, которые видел лишь однажды, или, наоборот, узнавал зрительно предмет, который раньше только ощупывал. Эти факты позволяют ученым говорить о наличии способности обобщать гетерогенные признаки как свойства одного объекта («межмодальная перцепция») как у антропоидов, так и у человека. Таким образом, «сенсорные возможности» высших обезьян и человека практически одинаковы. Антропоиды способны воспринимать окружающую среду в принципе так же, как люди. Более того, некоторые шимпанзе не только способны производить обобщения поступивших сигналов, недоступные другим животным, но могут даже передать полученные сведения своим сородичам. В одной из серий опытов спрятанные в разных местах двора продукты «приманки» мог видеть только вожак, но когда его помещали с другими шимпанзе, а потом всех выпускали, «подчиненные» не только знали, зачем вышли, но искали именно спрятанные источники пищи, забегали вперед, заглядывали под бревна, искали приманку в траве и других местах. Организованные исследователями в 70-е годы ХХ столетия наблюдения в природе за шимпанзе (Джейн Гудолл), а также горилл (Джорджем Шаллером, Дианой Фосси), орангутанов (Бируте Галдикас и др.) позволили обнаружить интереснейшие подробности жизни высших приматов, которые были запротоколированы по всем правилам научного исследования. Первое, что бросалось в глаза − «человечность» поведения, игры, бытовых действий антропоидов, прежде всего шимпанзе (что поражало еще Ч.Дарвина). Так, Дж.Гудолл, живя среди обезьян, став для них «своей», заключила: «Казалось, это жизнь человеческого племени». На исследователя производило впечатление прикосновение человекоподобных существ друг к другу руками 292 вроде «рукопожатия» или губами типа поцелуев, объятия и похлопывания по плечу. Шимпанзе выпрашивают лакомый кусочек протянутой рукой ладонью кверху, палочкой ковыряют в зубах, носу, ушах, почесываются в проблемных ситуациях. «Человечны» не одни лишь формы подобного поведения, но и мотивы, его вызывающие. Во второй половине 1980-х гг. в научной среде развернулась любопытная дискуссия: способны ли обезьяны, высшие и низшие, к преднамеренному обману? Каждый, кто подолгу работал с обезьянами, даже низшими, не говоря уже о высших, не раз убеждался в том, что ближайший сородич человека весьма грешен и в этой своей похожести на нас. В работах Р.Берна и А.Вайтона, выполненных на основании собственных наблюдений, а также описаний разных авторов, приводится немало примеров целенаправленного обмана обезьянами своих собратьев по стаду при захвате привлекательной пищи, избегании наказания и в других ситуациях. Отмечено это и у наземных жителей − павианов гамадрилов; особенно же в этом преуспевают более сметливые шимпанзе. Так, выследив самку, которая нашла уж очень вкусное корневище, подросток гамадрил Пол издал такой пронзительный крик угрозы, будто на стадо напали все хищники леса. Высокоранговая мать Пола немедленно прискакала к месту выдуманной трагедии с самым решительным видом. Несчастная самка, откопавшая аппетитные корни, тут же пустилась наутек. Хитроумный Пол завладел едой. Отмечается, что Пол проделывал подобные упражнения не один раз. Те же авторы приводят свидетельство известного приматолога Ганса Куммера (ФРГ), который видел самку гамадрила в строгом гареме сильного вожака, сидящей за пригорком и старательно прятавшей руки от хозяина − они были заняты обыскиванием другого самца. Самка точно рассчитала, что грозный ревнивец не увидит ее ниже груди. А напроказивший подросток Мэлтон (обидел малыша, и тот соответственно заверещал), когда в его сторону недвусмысленно бросились взрослые самки, вдруг хладнокровно встал во весь рост и сосредоточенно устремил свой взор на дальние холмы, будто там 293 концентрируются полчища заклятых врагов. Преследователи остолбенело стали всматриваться также в холмы, оставив Мэлтона безнаказанным. Большой сенсацией стало открытие фактов использования шимпанзе на воле предметов и даже видоизменения, подработки орудий с целью наиболее эффективного применения их в деле. Именно шимпанзе оперируют предметами интенсивнее всех млекопитающих, исключая, конечно, человека. Они отлавливают муравьев и термитов ветками, которые тщательно выбираются, очищаются от листьев и побегов протяжкой через собранную в кулак кисть. Такой же тростью шимпанзе достает и мед из пчелиного гнезда. Более того, когда шимпанзе добывает палочкой кусающихся муравьев, он, чтоб не стоять перед враждебным муравейником, устраивает на рядом растущем молодом дереве насест из веток и уже оттуда, недосягаемый, достает себе вкусных насекомых. Шимпанзе мнет рукой листья и траву для приготовления «губки», с помощью которой добывает дождевую воду для питья из дупла или углубления в развилке дерева. Веткой или палкой прикасается к тому, к чему бы не хотел дотрагиваться руками. Бьет палкой врага (своего или чужого вида) или дружески касается ею партнера во время игры. Если палка не лезет в трещину, подгрызает конец своего орудия. Карликовый шимпанзе в неволе из мягких длинных прутьев делал бечеву, забрасывал ее через перекладину и прилаживал концы таким образом, что мог повиснуть на собственных «качелях», а двухметровый водоем перепрыгивал, как заправский спортсмен, с помощью шеста, очищал тело травой и листьями от крови, остатков пищи и т.д. Следует отметить, что использование предметов на воле зарегистрировано не только у высших обезьян (особенно у шимпанзе и орангутанов), но и у низших: павианов, макак капуцинов и т.д. Ученый Л.А.Фирсов собрал целую коллекцию предметов, которыми пользовались шимпанзе в природных условиях, и подробно описал «работу» обезьян с ними. 294 Известный американский приматолог и антрополог Уильям Мак Грю, много изучавший поведение обезьян, произвел очень интересное сопоставление изготовления и использования орудий для добывания пищи у вымерших в прошлом веке племен аборигенов Тасмании и шимпанзе Танзании. При этом автор обнаружил и множество параллелей. Соотношение искусственных орудий (артефактов) и естественных (не требующих для использования предварительной обработки − натурфактов) было у людей и обезьян почти одинаковым − 10:3 и 10:2. Орудия базировались на одном и том же сырье: дерево, камни, кустарники. Люди и обезьяны пытались «перехитрить» добычу − у человека это было прикрытие, у шимпанзе − насест. Вместе с тем, были выявлены и отличия: только люди пользовались огнем, только у них встречались завязанные узлы и прикрепленные приманки, все артефакты шимпанзе приготовлялись с помощью рук и зубов, тогда как у людей − преимущественно (но не все) с помощью других орудий, только орудия человека состояли из более чем двух компонентов, и только они изготовлялись с помощью других орудий. Орудия шимпанзе не имели сцеплений, не состояли из соединенных форм, т.е. более чем из одной «техноединицы». Мак Грю приходит к выводу, что, несмотря на более сложную экологию добывания средств у тасманийцев по сравнению с антропоидами, разрыв между технологией тех и других не столь велик, а главное − определяется не филогенезом, а культурой. Современные сведения о естественной жизни шимпанзе позволяют сделать вывод о том, что многие приемы действий человека имеют глубокие генетические эволюционные корни и возникли задолго до появления древнего человека. Известный голландский антрополог-психолог Адриан Кортландт после изучения шимпанзе, в том числе в местах обитания, заявил, что они «больше люди», чем мы полагали раньше. Большой интерес представляет установление фактов самоузнавания шимпанзе в зеркале. Обезьянам смазывали краской недоступные прямой видимости участки лица, затем предъявляли зеркало. Антропоид, «опознав» 295 себя, хватался за лоб, уши, за те места, которые окрашены. Те же обезьяны, которые с рождения находились в изоляции от других шимпанзе, узнавать себя не могли. Также следует отметить, что шимпанзе обнаруживают и многие косвенные признаки самоосознания: они редко прибегают к самонаправленной агрессии, самоповреждениям. Основываясь на результатах своих исследований, ориентированных на изучение интеллектуальных возможностей антропоидов и соотнесение их с интеллектом человека, Л.А.Фирсов отмечал, что у шимпанзе имеется отчетливо выраженная способность к обобщению обобщений. Не имея физической возможности произнести слово, шимпанзе может образовывать понятия. В строго соответствующей шимпанзе ситуации принимает максимально адекватное обстановке решение: великолепно пользуется рычагом, ключом, отверткой, палкой, камнем и другими предметами, ищет и находит их, если они не лежат под рукой, никак не обозначая эти предметы, но прекрасно обобщая их существенные для данной задачи признаки (цвет, форму, величину), т.е. составляя и храня для себя о предметах самые настоящие понятия. Данные интеллектуальные проявления обезьян ученые сравнивают с бессловесным, образным мышлением, образным поведением человека (исследования И.С.Бериташвили). Исследование механизма обучения обезьян языкам-посредникам интересовало ученых в аспекте изучения биологических предпосылок языка человека. Все животные, у которых есть внутривидовые контакты друг с другом, имеют свои системы внутривидовой передачи информации. Так как язык явно связан с этими системами, исследователи генеза языка всегда использовали результаты их (систем) изучения. Наиболее пристальное внимание при этом обращено на приматов как наиболее близких эволюционных родичей человека, обладающих к тому же самыми сложными в животном мире системами подобного рода. Зеленые мартышки, например, имеют несколько различных 296 звуковых сигналов, вызывающих, кроме того, различные реакции для разных видов хищников: сигналы «леопарда», «змеи» и т.д., то же самое и в других категориях сигналов: существует несколько видов сигналов обозначения разных типов еды и т.п. Самой развитой из известных систем общения животных является система шимпанзе, которую иногда называют «протоязыком». Она обладает некоторыми свойствами языка: способна передавать новою конкретную информацию, формируется в очень большой степени под влиянием подражания сородичам; шимпанзе стараются кричать похоже на тех обезьян, с которыми «разговаривают», что может служить средством унификации криков всей группы; по-видимому, имеются элементы синтаксиса, однако для языка у нее (системы) слишком высокий уровень вариабельности сигналов. Крик, который означает «я голоден», шимпанзе произносят в виде «а», если они слабо голодны; как «ах», если голодны сильнее; как яхг (с визгом), если они голодны сильно; и как «угым» (существуют другие разновидности этой вариации, точно описать ее произношение невозможно: его главная особенность − закрытый рот, набитый пищей), если они уже едят. Границы между этими вариациями, вдобавок, очень сильно размыты, а их воспроизведение зависит в очень большой степени от физиологических условий, например, наличия определенного количества глюкозы в крови: шимпанзе способны произнести какой-либо крик сознательно (что доказывает произнесение детенышами, которые не питаются пищей взрослых шимпанзе, пищевых криков при виде этой пищи), но не способны контролировать произнесение определенной вариации. Кроме того, в «протоязыке» доминируют в выражении смысла не звуковые сигналы, а жесты и мимика. Одной из проблем, интересующих исследователей, был и остается вопрос о том, смогут ли приматы хотя бы на примитивном уровне освоить какой-либо из человеческих языков, если их поместить в соответствующую среду. По уровню этого освоения, как полагают исследователи, можно судить о развитии у них второй сигнальной системы, то есть системы знаков297 символов, которые служат для создания в психике субъекта объективной картины мира, отражающей мир, но не зависимой от него (мира), в отличие от первой сигнальной системы. Предпринятые попытки научить обезьян говорить показали, что это обучение продвигалось очень медленно, а словарный запас, освоенный подопытными обезьянами, был крайне скуден: он измерялся даже не десятками, а единицами слов, хотя обезьяны использовали эти слова вполне осмысленно. Так, орангутан, которого английский исследователь В.Фернесс еще в 1916 г. пытался научить говорить по-английски, научился говорить слово «кап» (кружка), показывая кружку, из которой орангутан пил, во время болезни попросил при помощи этого слова пить, повторяя его несколько раз. Еще одним словом, которое научился говорить орангутан было слово «папа», которым он называл экспериментатора. Однако этими двумя словами его словарный запас и ограничился. В 1930-е гг. психологи, супруги Кэллог, воспитывали в домашних условиях шимпанзе по кличке Гуа, который рос вместе с их маленьким сыном Дональдом (подобную попытку, хотя и не столь впечатляющую, поскольку обезьяна и дитя воспитывались не совместно, предприняла в нашей стране Н.Н.Ладыгина-Котс.) Исследователи обнаружили, что в отличие от человеческого ребенка у шимпанзе отсутствовали разнообразные «гуления» и лепет. Уинтроп Кэллог считал, что раз большое влияние на формирование общения оказывают начальные стадии развития, то в этот период, вероятно, психику и коммуникацию шимпанзе можно модифицировать в нужном направлении, «очеловечивая» животное. Однако, как показала практика, данный опыт не привел к положительным результатам. Напротив, шимпанзе Гуа начал влиять на поведение их сына Кэллогов. У мальчика, который постоянно играл с Гуа, задерживалось развитие речи − усевшись за обеденный стол, он кричал, как шимпанзе, при виде пищи и даже обгрызал кору с деревьев... Опыт пришлось прекратить, и Гуа отправили в зоопарк. 298 Последнюю точку в обучении обезьян звуковой речи поставили опыты Кейта и Кэтрин Хейес. Воспитывая в семье самочку шимпанзе Вики, все, чего они смогли добиться, это научить Вики «произносить» несколько простых слов. Во всех этих случаях обезьяны произносили слова очень медленно и нечетко и стало очевидным, что они не могут делать это по физиологическим причинам. При обследовании обезьяньей гортани выяснилось, что она расположена в верхней части голосового пути (как у человеческого плода), тогда как у взрослых людей − в нижней его части. Такое расположение гортани и дает возможность человеку изменять с помощью языка конфигурацию полости глотки и таким образом производить широкий спектр модулированных звуков и, наоборот, лишает обезьяну этой возможности. Выход из этого положения был найден в том же самом опыте Хейесов: Вики сама изобрела незвуковые способы доводить до приемных родителей свои желания. Чтобы покататься на автомобиле, она приносила карточку с изображением машины. Когда люди устали от слишком частых поездок и спрятали карточки с автомашинами, Вики принялась вырывать рисунки автомобилей из журналов и книг и предъявляла их в качестве «билетов на проезд». Роберт и Беатрис Гарднер решили попробовать обучить шимпанзе языку жестов, которым пользуются глухонемые. В 1966 г. они приобрели самку шимпанзе, которую они назвали Уошо, и начали учить ее языку, используемому американскими глухонемыми, который называется амслен (язык жестов). Гарднеры фиксировали внимание Уошо на ее руках, стремясь показать, что ими можно пользоваться и как инструментом для манипуляций с окружающими предметами, и как средством для составления слов. Все эти усилия учителей не пропали даром; стоило Уошо выучить восемь знаков, и она уже самостоятельно стала их комбинировать. Она безошибочно идентифицировала детенышей различных животных, узнавала собаку на картинке не хуже живой и т.д. Наручные часы она называла словом «слушать», 299 но этот же знак она применяла и для обозначения соответствующего действия, о чем говорит следующий случай: чтобы привлечь внимание собеседника к лающей собаке, Уошо подала знаки, обозначающие «слушать собака». В итоге обучения в июне 1969 г. на «ее счету» было 245 различных комбинаций из трех и даже больше знаков. Гарднеры произвели сопоставление по разнообразным системам контроля лингвистического запаса и самого хода обучения Уошо и маленьких детей и сделали следующий вывод: приобретение языковых навыков Уошо вполне сравнимо с освоением разговорного языка ребенком человека, в обобщении значения знаков, в постепенном наращивании числа и сложности комбинаций; в типах семантических связей этих ранних комбинаций Уошо не уступала детям своего возраста. После успехов с обучением Уошо психологи стали расширять программу: начали работать с детенышами шимпанзе со второго-третьего дня рождения (ведь Уошо немного «запоздала» учиться) и привлекать для этого глухонемых людей, которые уж никак не привнесут посторонние приемы обучения, либо исследователей, бегло владеющих амсленом. Появились другие достижения в выявлении языковых возможностей шимпанзе: Дэвид Примак принялся учить Сару с помощью предметов (пластиковые жетоны), символизирующих слова, а Дьюэйн Румбо обучил самку Лану разговаривать через посредство компьютера с клавишами, связанного с экраном. Дэвид Примак взял за основу языка не жесты, а систему фишек, размещенных на магнитной доске. Основным результатом исследований с использованием амслена было выявление у него многих свойств человеческого языка, что является доказательством того, что обезьяны используют его как естественный язык, а не искусственную систему коммуникации (такую, как например сообщение между разными кораблями на посредством поднятия определенных флагов). Эти свойства сформулированы американским лингвистом Ч.Хоккетом в форме четырех критериев: семантичности, продуктивности, перемещаемости и культурной преемственности. 300 Знаки амслена, которые усваивают шимпанзе, обладают свойством «семантичности», т.е. с их помощью обезьяны могли присваивать определенное значение некоторому абстрактному символу. Свойство «продуктивности» означает способность создавать и понимать бесконечное число сообщений, преобразуя исходный ограниченный запас символов в новые сообщения. О том, что языку, усвоенному шимпанзе, присуще это свойство, свидетельствует, например, способность комбинировать знаки для обозначения новых предметов. Так, Уошо называла арбуз «конфета − питье» (candy − drink), а впервые встреченного на прогулке лебедя − «вода − птица» (water − bird). Исследователи делают вывод о том, что в основе употребления знаков амслена у шимпанзе лежит не просто образование ассоциаций, но формирование внутренних представлений о соответствующих им предметах и действиях. Знаки амслена могут употребляться в отсутствие обозначаемых предметов и наряду с прочими преобразованиями допускают и кроссмодальный перенос от звуковых (словесных) к зрительным (жестовым) знакам. Следует отметить, что изучение «говорящих антропоидов» продолжается и в настоящее время и приносит все новые научные результаты, все более повышая «планку» интеллектуальных возможностей человекообразных обезьян. Реальным качественным отличием компонентов интеллекта человека может считаться членораздельная речь. Из-за отсутствия этого принципиального, качественного феномена у шимпанзе последний не в состоянии ни фиксировать прошлое, ни передавать имеющийся опыт, ни «планировать» будущее, ни стать человеком. Вместе с тем, следует учитывать, что членораздельная речь − категория и биологическая, и социальная. Биологически в аппарате речи приматов отличия не столь велики. Современная наука пришла к выводу: рассуждения о каком-то одном изолированном органе речи неправомерны, можно говорить лишь о комплексном речевом аппарате − о сложной системе, состоящей из взаимно 301 связанных компонентов, каждый из которых в отдельности может отличаться у шимпанзе и человека не столь уж кардинально. Но комплексность, системность развития касается не одной только речи. Совсем незначительные биологические изменения у антропоидов во многих разнообразных системах, всего «чуть-чуть», где больше, где меньше, привели в совокупности, системно к гигантскому качественному скачку: началась революция в эволюции − появился человек. Культурная преемственность − это способность передавать информацию о смысле сигналов из поколения в поколение посредством обучения и подражания, а не за счет наличия видоспецифических (врожденных) сигналов. Она составляет отличительное свойство языка человека. Таким образом, качественных биологических отличий между шимпанзе и человеком не существует. Однако подлинно принципиальной, качественной особенностью человека является его социальность, обусловившая тот неизмеримый отрыв человека от мира животных, который сказался в создании культуры, науки, цивилизации. Социальность − это реально иное качество, присущее только человеку, другая плоскость развития. 3.5. Эволюция психики и антропогенез Сравнительная психология, как наука, исследующая психические явления у животных с целью конструктивного сопоставления их с аналогичными явлениями в психике человека, теснейшим образом связана с антропологией − наукой, изучающей историю происхождения человека. Если исходить из палеонтологических данных, эволюция вида Xоmо supiens mбыла молниеносной. Вместе с тем, если судить по большинству анатомических и функциональных признаков, эволюция шла постепенно, а истинные скачки отмечены лишь в темпах увеличения мозга и некоторых сопровождающих это обстоятельство рывках «интеллектуализации» поведения. При этом человек все же заметно отличается даже от ближайших к 302 нему видов животных по большинству признаков, которые в своей совокупности подготовили его отрыв от мира животных. Ученые, интересующиеся проблемой происхождения человека, считают, что его возникновение нельзя считать внезапным событием. Оно явилось реакцией длительного давления естественного отбора. В настоящее время «генеалогическое дерево» приматов, а также вида Hоmо supiens выглядят разветвленными, включающими ряд тупиковых веточек с уже полностью исчезнувшими представителями. Было установлено, что в ходе эволюции предков человека наиболее интенсивный отбор шел по пути все возрастающей социализации, в частности по пути создания анатомической базы для членораздельной речи. Достигалось это на основе увеличения размеров мозга, особенно его лобных долей, а также так называемой «коры руки». Канал эволюции человека оформлялся за счет прогрессивного освобождения передних конечностей от локомоторных функций (функций передвижения). Ученые выделяют два фактора, которые способствовали оформлению человека как вида: изменение поведения; изменение среды обитания. Прослеживая этапы эволюции человека, необходимо отметить, что общим предком всех высших человекообразных обезьян, а значит, и самого человека был так называемый проконсул – предок консула (иногда так называют шимпанзе), обитавший в Центральной Африке около 20 млн лет тому назад и вымерший около 15 млн лет тому назад. Это небольшая по размеру обезьяна (величиной с собаку) весом от 10 до 35 кг, сходная в этом отношении с низшими узконосыми обезьянами (например, с макакой). Особенностью проконсула выделяется разновеликость его рук и ног, а значит, он не был идеально приспособлен (специализирован) ни для жизни на деревьях, ни для бега. 303 Произошедшие от своего предка обезьяны постепенно начинают осваивать новые, более эффективные способы передвижения. Вначале это была брохиация – перепрыгивание с ветки на ветку, раскачиваясь на руках. Именно по этой причине у многих современных обезьян руки заметно длиннее, чем ноги. Как считают ученые (палеонтологи), брохиацию прошли и непосредственные предки человека. Подтверждением этому факту выдвигаются следующие идеи: способность человека к занятиям воздушной гимнастикой; строение кисти руки человека (хватающая рука с большим первым пальцем, находящимся в оппозиции остальным четырем, очень хорошо подходит для древесного образа жизни). Инновацией, достижением следующего этапа эволюции человека, стало «изобретение» передвижения на двух ногах – бипедии. До недавнего времени явление бипедии эволюционистами объяснялось следующим образом: в свое время человекоподобное существо освободило руки для изготовления орудий и их использования. Однако в 1976 г. в пустыне Эфиопии, во впадине Афар, был найден окаменевший скелет человекообразного существа, названного австралопитеком афарским. Датировался данный скелет возрастом 3 млн лет. Рост скелета был около 1 м, вес – примерно 30 кг. На черепе был мощный гребень, свидетельствующий о наличии мощной жевательной мускулатуры, что подтверждали и очень хорошо развитые зубы. Исследование скелета показало, что особь ходила на 2-х ногах полностью выпрямившись. Хождение было единственным способом передвижения существа. Именно с этого времени современные палеонтологи и начинают отсчет «эпохи австралопитеков». Австралопитеки – это вымершие двуногие животные, входящие в особое семейство в отряде приматов. Название и первое описание их останков было дано в 1924г. профессором Реймондом Дартом из Иоганнесбурга. Данное семейство названо гоминидами. Все представители этого семейства, кроме человека на сегодняшний день вымерли. Не случайно именно австралопитеков 304 относят к семейству «людей» в зоологическом смысле. Это были очень крупные по размерам живые существа, имеющие крепкие, мощные зубы. Как показывают результаты палеонтологических исследований, австралопитеки орудий не изготавливали, хотя могли пользоваться в качестве орудий подручными средствами. Просуществовали они около 2 млн лет. Hоmо hubilis – человек умелый. Это следующие представители в эволюционной лестнице современного человека. Первые следы его деятельности датированы 2,5 млн лет тому назад. Первые останки были обнаружены в 1959 г. в долине пересохшей реки в Танзании. Умелым данный вид назван в связи с тем, что он умел изготавливать каменные орудия. По своим антропометрическим показателям данный вид очень похож на австралопитеков афарских. Однако у представителей данного вида обнаруживается значительное увеличение мозга. Существовал человек умелый параллельно с массивными австралопитеками и вымер около 1,5 млн лет тому назад. Hоmо еrestys – человек прямоходячий. Жил этот представитель около полумиллиона лет тому назад. Очень хорошо известны представители данного вида как неандертальские люди. Неандертальцы обитали в Средиземноморье и в Прикаспии. Они выглядели несколько массивнее, чем современный человек: руки длинные, как у современных людей, величина мозга также соответствует размерам современного человека (от 800 до 1400 кубических см). Неандертальцы умели делать довольно-таки совершенные орудия, и, что весьма важно, большая их часть изготавливалась под правую руку, то есть, они обладали выраженной ассиметрией мозга, что связано с выраженной способностью к звукоподражанию и сложной системой акустических сигналов, легко запоминающихся и легко воспроизводящихся. Обследовав структуру орудий неандертальцев под микроскопом, ученые пришли к выводу, что 44% из них имеют следы разделки туш животных, на 34% находятся следы обработки дерева, на 22% – следы резания травы. 305 Последние неандертальцы Европы вымерли достаточно внезапно около 25 тыс. лет назад. Некоторые ученые считают, что они были истинно разумными существами. Они умели пользоваться огнем, создавали первые произведения искусства, хоронили своих сородичей (значит, имели зачатки религии) и даже обладали членораздельной речью. Однако необходимо отметить, что последние исследования степени близости неандертальцев и современных людей с помощью методов молекулярной генетики показали, что неандертальцы не являются прямыми нашими предками. Это отдельный вид, который был вытеснен в конкурентной борьбе с нашим видом, с непосредственными нашими предками. Нашими предками ученые считают Hоmо supiens supiens – человека истинно разумного. Вид этот, представленный кроманьольским человеком, внезапно появился в Европе примерно 35 тыс. лет назад и до сих пор доминирует над всеми животными. Ученые предполагают, что они возникли из небольшой изолированной группы, отделившейся от Hоmо еrestys в бассейне реки Заир. У этих людей произошло увеличение мозга (третье и самое незначительное). По внешним антропометрическим показателям эти представители очень схожи с современным человеком. Кости скелета кроманьольца были заметно легче, средний рост около 175 см. Череп во всем похож на череп современного человека: четко выражен подбородочный выступ, высокий лоб, мелкие зубы, объем мозговой полости соответствует современным параметрам. По мнению анатома Филиппа Либермена, ему присущи все анатомические особенности, которые полностью обеспечивали формирование четкой и сложной членораздельной речи. Расположение полости носа и рта, гибкость языка, удлиненная глотка идентичны современному человеку. Одновременно со становлением анатомических черт кроманьольского человека шло совершенствование его поведения и его культурное развитие. При этом, как отмечают ученые, культурное развитие происходит гораздо быстрее изменений биологических. 306 Главным механизмом адаптации кроманьольского человека становится социальное поведение. При этом он овладевает главным «инструментом» социального взаимодействия – речью. Кроманьольцы, расселившись из тропиков по всей территории умеренной зоны Европы и Азии, быстро приспосабливаются к достаточно суровым условиям среды своего обитания. Таким образом, именно кроманьольцы являются прародителями всех людей, населяющих в настоящее время планету Земля. Они достаточно быстро освоили среду своего обитания. Одним из средств этой адаптации ученые рассматривают кардинальное изменение поведения кроманьольского человека. В ходе эволюции гоминид произошло множество судьбоносных сдвигов в поведении, а именно: древесный образ жизни редуцировался в наземный; местом обитания стал не только лес, но и саванна; вегетарианская диета постепенно заменяется на мясную пищу; на смену эпизодической охоте на мелкую дичь приходит профессиональная охота; использование орудий замещается целенаправленным их изготовлением; охота приводит к освоению земледелия, что в дальнейшем связано с урбанизацией и индустриализацией. Каждое из этих изменений создавало свои условия, импульсы для естественного отбора. Решающее значение в эволюции человека современная наука отдает следующим поведенческим трансформациям. Охота на крупную дичь. Коллективная охота является изобретением разумного человека. И именно коллективная охота требовала такой формы поведения, как сотрудничество. Кроманьольцы образуют партнерские союзы, в которых создавались условия для значительного разделения труда и обязанностей между вожаками, разведчиками, загонщиками, хранителями 307 базового лагеря и т.д. И, как показывают исследования ученых, именно с появлением охоты связано значительное и быстрое расселение древних людей по пространству планеты. Одной из причин этого ученые видят в том, что охота на крупную дичь зачастую требовала длительных экспедиций, в ходе которых и осуществлялось освоение новых территорий. Успешная охота требовала от кроманьольцев способности планировать свою деятельность, совместные действия. Планирование охоты на огромных территориях требует умения сознательно ориентироваться в пространстве. Археологические экспедиции находят оставшиеся от тех времен стрелыуказатели, своеобразные планы местности, высеченные на скалах и т.д. Появляется и способность планировать во времени, что стимулирует изобретение лунного календаря, который появляется еще у первых охотников. Таким образом, кроманьольцами было открыто времяисчисление, без которого невозможно было точно направленное и согласованное перемещение большого количества людей в пространстве. Вместе с охотничьей экспансией совершенствуются и технологии охоты. Начинают сооружаться загоны для животных, ловчие камеры и т.д., возведение которых также является примером коллективной деятельности. Следующим фактором, повлиявшим на эволюцию человека, ученые выделяют территориальную экспансию. Она начинается с изобретения и освоения охоты. Расселение кроманьольцев по территории планеты было сопряжено с освоением ими и новых климатических условий, что стимулировало их к изобретению огня и одежды. Как отмечают ученые, умение изготавливать и носить одежду – полностью интеллектуальное, искусственно-техническое приобретение. Еще одним фактором эволюции человека антропологи рассмативают трудовую деятельность. С древнейших времен человек предпринимал попытку каким-либо образом осознать свое отношение к миру животных, искал признаки сходства и различия в поведении. Об этом свидетельствует та 308 исключительная роль, которую играет поведение животных в многочисленных древних сказаниях, былинах, легендах и т.д. С зарождением научного мышления проблема «души» животных, их психики и поведения становится важнейшей составной частью всех философских концепций. При обсуждении проблемы инстинкта и научения часть древнейших мыслителей придерживалась мнения о близком родстве и одинаково высоком уровне психической жизни человека и животных. Другие, наоборот, отстаивали превосходство человеческой психики. Ряд ученых категорически отрицал всякую связь человеческой психики с психической деятельностью животных. Однако необходимо отметить, что все их позиции не основывались ни на каких научных исследованиях, экспериментах и наблюдениях. В противовес философским позициям, представители эволюционного учения отказались от произвольных толкований сходства и различия психики животных и человека и обратились к фактам, которые получало в результате научных исследований зарождающееся в то время научное естествознание. Так, уже Ж.-О.Ламеттри обратил внимание на сходство строения мозга человека и млекопитающих. При этом ученый отметил, что у человека значительно больше мозговых извилин. В борьбе за эволюционное учение, стремясь обосновать положение о непрерывности развития всего органического мира как единого целого, Ч.Дарвин и его последователи подчеркивали сходство и родство всех психических явлений, начиная от низших организмов до человека. Ч.Дарвин отрицал качественные различия между психикой животных и психикой человека. Как бы приближая человека к животным и «поднимая» до него последних, ученый приписывал животным человеческие мысли, чувства и т.д. Это одностороннее понимание генетического родства психики человека и животных было подвергнуто критике со стороны известного отечественного ученого В.А.Вагнера, который подчеркивал, что сравнение психических функций животных надо проводить не с психикой человека, а с психикой тех 309 форм живых организмов, которая непосредственно предшествует данной группе животных, а также за ней последующих. При этом он указывал на наличие общих законов эволюции психики, без познания которых невозможно понимание человеческого сознания. Проведенные исследования показали, что все наиболее сложные психические способности высших животных (в частности, приматов) всецело определяются условиями их жизни в естественной среде, их биологией, с одной стороны, а с другой – служат лишь приспособлением к этим условиям. Особенности образа жизни всецело обусловливают специфические особенности всех психических процессов, включая и мышление животных. Одним из факторов приспособления к условиям окружающей среды, стимулирующим развитие, совершенствование психики, является трудовая деятельность. Общеизвестно высказывание Ф.Энгельса о том, что труд, создавший человека, создал и человеческое сознание. Трудовая деятельность является первым фактором, определяющим развитие человеческой психики, и первым отличительным критерием психической деятельности человека и животных. Как считают ученые, для того, чтобы выяснить конкретные условия возникновения сознания, необходимо отыскать в мире животных биологические предпосылки этих форм человеческой деятельности и проследить вероятный путь их развития. Труд с самого начала своего зарождения был ручным, таким же по необходимости было и изначально человеческое мышление. У современных приматов мышление так и остается «ручным». Рука – орган и продукт человеческого труда. Развившись от руки обезьяны, став органом труда, человеческая рука достигла благодаря труду достаточно высокого уровня совершенства. Именно рука (ее развитие и качественные преобразования) занимает центральное место в антропогенезе как физическом, так и в психическом отношении. При этом основную роль сыграли ее исключительные хватательные (гаптические) способности. Биологические предпосылки зарождения трудовой 310 деятельности необходимо, следовательно, искать в особенностях хватательной функции передних конечностей млекопитающих. В данном ключе очень интересным является исследование К.Э.Фабри, который изучал в сравнительном аспекте у обезьяны и других млекопитающих взаимоотношения между главной (локомоторной) и дополнительными (манипуляционными) функциями передних конечностей. Ученый установил, что решающее значение имели для процесса антропогенеза антагонистические отношения между главной и дополнительной функциями передних конечностей. Активное участие одновременно обеих передних конечностей в общении с предметами, в манипулировании связано с частым их освобождением от функций опоры и передвижения. Как показали исследования К.Э.Фабри, благодаря отсутствию антагонизма между функциями передних конечностей у приматов, у них, в отличие от других млекопитающих, гаптическая функция руки одновременно развивалась по двум направлениям: в сторону увеличения полноты обхватывания предметов; в сторону увеличения гибкости, вариабельности хватательных движений. Лишь только такое развитие, как считают ученые, могло служить достаточной эволюционной основой для зарождения употребления орудий труда. В этом кроется основная причина того факта, что именно обезьяна могла дать начало эволюции в сторону человека. Глубокие преобразования в двигательной сфере, подтверждаемые данными эволюционной морфологии и палеонтологии, сопряжены с не менее глубокими коррелятивными изменениями всего поведения. Прежде всего, это относится к сенсорным функциям, в частности, кожно-мышечной чувствительности руки, которая у приматов приобретает ведущее значение. Исключительно важным моментом здесь является взаимодействие тактильно кинестетической чувствительности со взаимообусловленность этих сенсорных систем. 311 зрением, а точнее − И.М.Сеченов подчеркивал огромное значение этого взаимодействия как фактора формирования психической деятельности человека, у которого, как отмечает ученый, первоначальное обучение и воспитание чувств осуществляется мышечным чувством и осязательной чувствительностью руки при сочетании движения рук со зрением. При этом необходимо отметить, что этот процесс обратимый. По мере того, как зрение «обучается» двигательной чувствительностью руки, сами движения рук все больше контролируются и управляются зрением. По данным К.Э.Фабри, и в этом отношении обезьяны составляют исключение среди млекопитающих: только у них существуют такие взаимоотношения между движениями рук и зрением, которые также являются одной из важнейших предпосылок антропогенеза. Тактильно- кинестетически-оптическая чувствительность представляет у обезьян единую комплексную систему. Вместе с тем, некоторые компоненты этой системы, как показывают результаты исследований, хорошо развиты и у некоторых других млекопитающих (например, тактильно-кинестетическая чувствительность хорошо развита у енота; зрение превосходно развито у птиц и т.д.). Свое конкретное воплощение взаимодействие зрения и тактильно-кинестетической чувствительности рук находит в интенсивной и многообразной манипулятивной активности обезьян. Исследования, проведенные рядом отечественных зоопсихологов (Н.Н.Ладыгина-Котс, К.Э.Фабри др.), показали, что как низшие, так и высшие (человекообразные) обезьяны осуществляют в ходе манипулирования практический анализ объекта (расчленение его на составляющие элементы, обследование деталей и т.д.). Вместе с тем, у человекообразных обезьян значительно сильнее, чем у низших, выражены синтетические (конструктивные) действия (действия, направленные на воссоздание целого из частей). Кроме конструктивной деятельности Н.Н.Ладыгина-Котс выделила и такие формы предметами: деятельности, выявляющиеся в ориентировочно-обследующую 312 ходе манипулирования (ознакомительную), обрабатывающую, двигательно-игровую и т.д., что можно рассматривать как предпосылки к формированию истинной трудовой деятельности. Ученые полагают, что у ископаемых антропоидов – предков человека – употребление орудий было развито значительно лучше, нежели у современных человекообразных обезьян. Исходя из этого, они говорят о развитии предтрудовой деятельности наших животных предков. В этой связи невозможно не вспомнить высказывание Ф.Энгельса о том, что «труд начинается с изготовления орудий». Жизнь в определенных средовых условиях, стремление «переоборудовать» эти условия сообразно своим потребностям стимулируют современных приматов к тому, чтобы они использовали различные предметы окружающей действительности как специфические орудия своей деятельности (обезьяна берет камень и разбивает им неподдающийся орех). Как отмечает К.Э.Фабри, высокоразвитая способность к компенсаторной перестройке предметной деятельности обеспечила выживание нашим предкам и явилась необходимой основой для зарождения трудовой деятельности, а тем самым, и появления на земле человека. В недрах первых форм трудовой деятельности зарождаются и общественные отношения. Связано это с тем, что труд, в основном, носит коллективный, общественный характер. Как считают ученые, биологические предпосылки общественной жизни человека следует искать в стадности ископаемых высших приматов, а точнее, в их предметной деятельности, выполняемой в условиях стадной жизни. Вместе с тем, труд определял с самого начала качественное своеобразие объединений первых людей. Это качественное отличие заключается в том, что даже наиболее сложная орудийная деятельность животных никогда не имеет характера общественного процесса и не определяет собой отношения между членами сообщества. Человеческое общество не просто продолжение или усложнение сообщества наших животных предков, и социальные закономерности не сводимы к этологическим закономерностям жизни 313 обезьяньего стада. Общественные отношения людей возникли, наоборот, в результате ломки этих закономерностей, в результате коренного изменения самой сущности стадной жизни зарождающейся трудовой деятельностью. В поисках биологических предпосылок общественной жизни людей особый интерес представляют работы таких ученых, как О.Г.Войтонис и Н.А.Тих. Так, Н.А.Тих придает особое значение возникновению у обезьян новой, самостоятельной и мощной потребности в общении с себе подобными. По мнению ученого, данная потребность зарождается еще на низшем уровне эволюции приматов и достигает своего расцвета у ныне живущих павианов, а также у живущих семьями человекообразных обезьян. У животных предков человека прогрессивное развитие стадности проявилось в формировании прочных внутристадных отношений, которые оказались, в частности, полезными при совместной охоте с помощью естественных орудий. Большое значение Н.А.Тих придает и тому факту, что у непосредственных предков человека подростки должны были, как он считает, усваивать традиции и умения, сформировавшиеся у предшествующих поколений, перенимать опыт старших членов сообщества, что ученый рассматривает тоже как проявление общественных форм поведения. Большой интерес для понимания зарождения человеческих форм общения представляет описанное у К.Э.Фабри «демонстрационное манипулирование» у обезьян. Ученым описаны случаи, когда одни животные наблюдают за манипуляционными действиями других животных. Опять же, наиболее типично эти формы поведения просматриваются у приматов. Результатом такого демонстрационного манипулирования, нередко может быть подражательные действия «зрителя». Таким образом, объект манипулирования выступает как некий посредник в общении между животными. Как считает К.Э.Фабри, демонстрационное манипулирование служило источником становления чисто человеческих форм поведения, общения. Именно демонстрационное манипулирование создает наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности. 314 Как показывают современные исследования, у приматов средства общения, коммуникации отличаются не только своим многообразием, но и выраженной адресованностью, побуждающей функцией, направленной на изменение поведения членов стада. Ученые отмечают большую выразительность средств общения обезьян и их сходство с эмоциональными средствами общения, коммуникации у человека. Вместе с тем, эти средства общения обезьян, в отличие от человека, лишены семантической функции и не могут служить орудием мышления. Однако исследования Н.Н.ЛадыгинойКотс показали, что и человекообразные обезьяны имеют способность к несложным «символическим» действиям и обобщениям, особенно в условиях так называемого «развивающего обучения». У высокоразвитых обезьян отсутствует основное средство интеллекта, мышления – членораздельная речь. Даже в условиях обучения опытным путем неоднократно доказана невозможность обучения приматов членораздельной речи, формирования у них понятийного мышления. Среди коммуникативных средств животных немало «символических» компонентов (звуков, поз, телодвижений и т.д.), но нет абстрактных понятий, нет слов, членораздельной речи, кодов, обозначающих предметные компоненты среды, их качества или отношения между ними вне конкретной ситуации. Язык животных всегда представляет собой «закрытую» генетически фиксированную систему, состоящую из определенных для каждого вида ограниченного количества сигналов, в то время как речь человека является системой открытой, постоянно обогащающейся новыми элементами путем создания новых комбинаций из составляющих ее компонентов. Такой в корне отличный от животных способ общения мог появиться лишь при переходе с биологической на социальную плоскость развития. Не случайно исследователи делают вывод о том, что именно членораздельная речь совместно с трудом являются главными факторами антропогенеза. 315 Список литературы 1. Анохин П.К. О морфологических закономерностях развития функции в эмбриогенезе животных и человека // Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомов и эмбриологов. − Т. 1. − Харьков, 1961. 2. Вагнер В.А. Сравнительная психология. – Воронеж, 1998. 3. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. − М., 1981. 4. Зорина З.А Элементарное мышление животных и птиц // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. − М., 1998. 5. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999. 6. Зорина З.А., Полетаева И.И. Поведение животных. − М., 2000. 7. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. – М.: Аспект Пресс, 2001. 8. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. − М., 1999. 9. Зорина З.А., Смирнова А.А. Эволюционные аспекты проблемы обобщения и абстрагирования у птиц: довербальное понятие «число» // Соврем. концепции эволюц. генетики: Сб. научных трудов. − Новосибирск, 2000. 10.Иванов А.А. Этология с основами зоопсихологии: Учебное пособие. – СМб.: Издательство «Лань», 2007. – 624 с. 11.Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. − М., 1986. 12.Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в нормальной патологии. – М., 1960. 13.Крушинский Л.В. Проблемы поведения животных. – М., 1993. 316 14.Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. – М., 1988. 15.Праворотов Г.В. Зоопсихология. – М., 2002. 16.Резникова Ж.И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале экспериментов. − М., 2000. 17.Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. 3-е изд. – М., 1972. 18.Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. Ч. 2, гл. 4, 5. – СПб.: Питер, 2000. 19.Рулье К.Ф. Избранные биологические произведения. – М., 1954. 20.Северцов А.Н. Собр. соч. Т. 3. – М.; Л., 1945. 21.Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. − М.: МГУ, 1981. 22.Тинберген Н. Поведение животных. − М., 1978. 23.Тинберген Н. Социальное поведение животных. − М., 1993. 24.Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Зоопсихология» и «Физиология». − 3-е изд. – М.:УМК «Психология», 2004. – 464 с. 25.Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология: учеб. пособие для студ. высш. учеб. Заведений. – 4-е изд., стер. – М.: Издательский центр «Академия», 2008. 26.Хейс Н. Принципы сравнительной психологии / Пер. с англ. – М.: «Когито-Центр», 2006. 27.Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. – М.: Психология, 2000. 28.Шовен Р. Поведение животных. – М., 1987. 317 Словарь терминов Автоматизация движений – переход отрабатываемого действия на уровень неосознаваемого контроля, когда основную роль начинают играть восприятие и ощущения, особенно кинестетические. Если изменение условий деятельности вызывает существенное затруднение в выполнении действия, то может происходить дезавтоматизация навыка, при которой снова основным регулятором становится сознательный контроль, осуществляемый при помощи мышления и речи. Физиологической основой автоматизация движений принято считать образование динамических стереотипов. Агрессивное поведение животных – поведение, направленное на уничтожение или устранение из сферы влияния других живых организмов. Может реализовываться в двух видах: в ситуации добычи или защиты и в ситуации ритуализированной борьбы, когда противоборство между соперниками (самцами) сопровождается специфическими предупреждающими сигналами (движения или звуки), которые служат запугиванию. Адаптационный синдром – комплекс реакций адаптации живого организма в ответ на значительные по силе и продолжительности неблагоприятные воздействия (стрессоры). Адаптация (от лат. adaptare – приспособлять) – процесс приспособления живого организма к окружающим условиям. Активность (замещение) – деятельность поисковая, не стимулируемая окружающей обстановкой. Альтруистическое поведение – одно животное жертвует собою, защищая членов своей семьи или стаи; встречается у общественных насекомых, птиц, млекопитающих. Амбивалентное поведение – противоречивое поведение животного, когда оно не может сделать выбора между двумя борющимися потребностями и выбирает третий путь. 318 Ассоциация (от лат. associatio – соединение) – связь между двумя психическими элементами, возникшая в результате опыта и обусловливающая при актуализации одного элемента связи проявление и другого. Аутопрофилактика − предупреждение болезней. Аутосанация − самолечение как формы поведения животных. Базальные эмоции – теоретический конструкт, объединяющий эмоции минимального набора, на базе которых формируется все многообразие эмоциональных процессов и состояний. К подобным эмоциям относят эмоции радости, горя (печали), страха, гнева, удивления, отвращения. Именно они фиксируются при электрической стимуляции различных подкорковых зон мозга. Биогенетический закон – теоретическая модель, предложенная Ф.Мюллером и Э.Геккелем, согласно которой в индивидуальном, прежде всего эмбриональном, развитии высших организмов происходит закономерное повторение (рекапитуляция) признаков, свойственных их биологическим предкам. Биологические часы – внутренние генетически запрограммированные ритмические механизмы, служащие для временного упорядочивания биологических функций и поведения. На их основе работают механизмы с суточной, лунной, сезонной периодичностью. Взаимное кормление – распространено среди социально организованных насекомых и некоторых видов птиц. Внутренние механизмы отражения действительности – инстинкты сохранения, побуждающие специфическим образом информировать сородичей об опасности. Викарное научение. Термин введен американским психологом А.Бандурой. Предполагает научение на основе наблюдения за поведением окружающих (в том числе и за последствиями их поведения) и подражание этим поведенческим проявлениям. 319 Групповая защита – объединение животных в группу для защиты от врагов. Например, лошади выстраиваются кругом, головой внутрь круга, отбиваясь задними копытами; птицы образуют стаи и окриками отгоняют врага. Групповое поведение животных – совместное поведение животных в сообществах (стадах, стаях, семьях), которые в отличие от простых скоплений имеют достаточно постоянный состав его членов и определенную структуру взаимодействий и общения. Групповое поведение животных определяется особенностями сообщества, его постоянным или временным (сезонным) характером, его иерархическими отношениями между членами (система соподчинения, статус вожака). Проявляется в совместных поисках пищи, защите от врагов, уходе за потомством, выступает как фактор биологической адаптации. Двигательный навык – способность к осуществлению того или иного движения без сознательного контроля над ним, сформированная в обучении. Движение – результат работы психофизиологического аппарата по реализации двигательного акта, посредством которого происходит взаимодействие живого существа с внешней средой. Демонстрации – ритуальные формы поведения, осуществляемые при ухаживании, чтобы привлечь партнёра. Демонстрационное поведение животных – форма коммуникаций животных, призванная информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. Доминирование – подавление деятельности других в стаде или стае. Драйв (побуждение) – такие состояния животного, в основе которых лежат базисные потребности: голод, жажда, половое влечение, которые запускают поисковые реакции. Зоопсихология – это наука о психике животных. Игра у животных – активность, свойственная главным образом высшим млекопитающим, особенно хищникам и обезьянам, направленная на условное 320 моделирование той или иной биологической формы взаимодействия с окружающим миром. Как правило, она возникает как сенсорно-двигательная активность в период, непосредственно предшествующий половой зрелости, и направляется на предметы, которые в процессе игры выступают как биологически нейтральные. В этом процессе происходит усвоение сенсорных эталонов, совершенствование движений, координация элементов видоспецифического поведения. Имитационное научение – научение на основе подражания. Как форму имитационного научения предлагается рассматривать викарное научение. Импринтинг − врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом (матерью, предметом, животным, человеком). Инсайт (от англ. Insight – озарение) – решение задачи на основе экстренного улавливания связей между стимулами или событиями. Инстинкт (от лат. Instinctus – побуждение) – совокупность сложных наследственно обусловленных стереотипных действий, совершаемых одинаково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Единицами инстинктивного поведения считают фиксированные комплексы действий – видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), генетически обусловленные, стереотипные по порядку и последовательности исполнения двигательные акты. Их называют также видоспецифическими (или видотипическими) формами поведения. В структуру инстинктивного поведения входят хорошо скоординированные движения, выразительные позы, психофизиологические последовательности. реакции, В воспроизводящиеся инстинктивном поведении в строгой выделяют подготовительную, или поисковую, фазу, которая достаточно вариативна, и завершающую, более постоянную. Когнитивные (от лат. Cognitio – знание), или познавательные, процессы – термин, употребляемый для обозначения тех видов поведения, в основе которых лежат не ассоциативные процессы (образование связей между 321 стимулами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представлениями (образами). К когнитивным процессам относится ряд форм обучения (прежде всего пространственного) и памяти, а также все виды мышления или рассудочной деятельности. Существует ошибочная тенденция употреблять этот термин расширительно, как синоним любых форм высшей нервной деятельности, включая ассоциативное обучение. Комфортное поведение − связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования. Лабиринт – это специальным образом ограниченное пространство, в котором есть вход (начало движения животного или объекта, который из лабиринта необходимо достать), более одного возможных путей движения, из которых только один правильный. Латентное предъявляемый научение − поведенческая индифферентный реакция раздражитель, не на повторно подкрепляемый безусловным. Межсигнальные реакции – это выполнение животным условно рефлекторной реакции не в ответ на условные сигналы, а в интервале между их применениями. Метод наблюдения − один из основных эмпирических методов психологического исследования, состоящий в преднамеренном, систематическом и целенаправленном восприятии психических явлений с целью изучения их специфических изменений в определенных условиях. Метод наблюдения в зоопсихологии используется как для наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания, так и в искусственно создаваемых условиях. Методика наблюдения – способы и приемы организации наблюдения и фиксации наблюдаемых данных. Мышление – это опосредованное и обобщенное отражение действительности, в основе которого лежит произвольное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и 322 отношениях объективного мира. Это наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, приспособительному по значению своим отличная механизмам, от инстинктов функциям и и обучения. Мышление животных обычно называют элементарным или довербальным, подчеркивая, что это лишь зачатки тех сложнейших функций, которые составляют мышление человека. Именно поэтому Л.В. Крушинский для обозначения элементарного мышления животных предложил специальный термин «рассудочная деятельность». Навигация (ориентация) – тесно связана с миграцией, напр., птицы, рыбы. Научение у животных – готовность к переносу индивидуального опыта из одних, уже бывших ситуаций в новые, за счет чего достигается индивидуальное приспособление живых организмов к среде обитания. У животных научение осуществляется на основе врожденных инстинктов, структура которых может несколько перестраиваться в аспекте конкретных условий жизни. Одной из форм научения является формирование навыка, в котором исполнительные операции являются достаточно автоматизированными и лишенными излишних компонентов, их повторение и закрепление позволяет достичь значительно лучшего приспособления к окружающей среде. При существовании животных в видовых сообществах научение может происходить не только на основе генотипа или индивидуального опыта, но также и на основе подражания одних особей действиям других. Такая форма научения характерна, прежде всего, для молодых животных. В качестве особой формы научения выступает запечатление. Облигатное поведение − индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида, независимо от частных условий жизни особи. Онтогенез (индивидуальное развитие) – совокупность преобразований, претерпеваемых организмом от зарождения до конца жизни. 323 Открытое поле – ограниченное пространство, первоначально незнакомое испытуемому животному (выгородка), в которое животное (или несколько животных) выпускается на определенное время. Методика открытого поля относится к естественному эксперименту. Паттерны (образы) поведения – каждый основной инстинкт (избегание, охота, размножение) имеет свои специфические формы поведения, позы и т.д. Перцептивные действия – основные структурные единицы процесса восприятия, обеспечивающие построение предметного образа. Перцептивные действия, служащие для построения единого перцептивного образа, могут реализоваться с помощью различных наборов перцептивных операций. Поведение – целеориентированная активность животного организма, служащая для осуществления контакта с окружающим миром, один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. В основе поведения лежат потребности животного организма, над которыми надстраиваются исполнительные действия, служащие их удовлетворению. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом. Поведение пищевое − различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Поведенческий акт − целенаправленная деятельность организма, направленная на удовлетворение тех или иных биологических потребностей. Подражание − способ научения путем прямого копирования деятельности или действий без оценки их назначения. Полифакториальный контроль над поведением – типы поведения, контролируемые (зависящие) от двух и более факторов внешней и внутренней среды организма. Половое поведение – поведение животных во время брачного периода в определённое время года (брачный сезон). Потребности – форма проявления интенциональной природы психики, в соответствии с которой живой организм побуждается к осуществлению 324 качественно определенных форм деятельности, необходимых для сохранения и развития индивида и рода. Первично биологической формой потребности является нужда. На ее восполнение направлены инстинкты, в которых заданы и свойства релевантных потребностей предметов, и основные поведенческие акты, необходимые для их достижения. Привыкание − постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты; вызываемых применяемыми монотонно идентичными реакций, дискретными стимулами. Привычка – действие, имеющее ритуализированный характер или характер принуждения. При формировании привычки при неоднократном выполнении какого-либо действия чрезвычайно важное значение имеет вызываемый самим осуществлением действия приятный эмоциональный тон. Принцип конкурирующего вытеснения – замещение одного экологического вида другим, вплоть до вымирания, при возникновении условий, благоприятствующих экспансии одного из видов. Психика − свойство высокоорганизованной живой материи отражать объективную действительность в субъективной форме. Развитие психики в филогенезе – качественные изменения психики, происходящие в рамках эволюционного развития живых существ, обусловленные усложнением их взаимодействия с окружающей средой. Данные изменения могут происходить на биологической или общественноисторической основе. Сама психика как способность ощущения возникла из раздражимости живых существ и развивалась в связи с образованием и развитием их нервной системы. В своей эволюции психика прошла ряд стадий: от сенсорной к перцептивной и далее к интеллектуальной стадии и к формированию сознания. При этом сознание как особенность психики человека является продуктом общественно-исторического развития человеческого общества, возможность существования которого обусловлена 325 использованием и изготовлением орудий труда, элементов языка, знаний, норм поведения. Разум, разумное поведение – синоним терминов «мышление» и «рассудочная деятельность». Употребляется также и в более широком смысле как альтернатива инстинкта. Рассудочная деятельность – синоним термина «мышление», предложенный Л.В. Крушинским и обозначающий «способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта». Релизер (ключевой раздражитель) – специфический сигнал, запускающий инстинктивное поведение. Ритуальная борьба – турнирная или церемониальная борьба, действия, разрешающие конфликт, запрограммированные генетически так, чтобы сражающиеся приносили как можно меньше вреда друг другу; способствует сохранению вида. Родительская забота – развита у млекопитающих, птиц, среди насекомых, некоторых рептилий, рыб. Защита молодняка и обучение его родителями поведению в различных ситуациях явилась важным шагом в эволюции. Сенситизация – свойство нервной системы усиливать ответ на слабый стимул. Сон − поведенческая адаптивная реакция животных, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов. Сравнительная психология – сравнительное изучение психики на разных уровнях ее развития. Территориальное поведение – поведение, определяемое территорией проживания. 326 Территориальные отношения – маркировка своей территории постоянная или временная (на время спаривания или гнездования) запахами, звуками, визуальными метками. Токсины − направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток (например, простейших животных) или свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов (например, лейкоцитов) под влиянием односторонне действующего стимула. Факультативное научение − все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Феромоны – химические вещества, вырабатываемые животными с целью обмена информацией (внутривидовая коммуникация). Информация о принадлежности виду, полу, фазе полового цикла, идентификации особей, их возраста, настроения, маркировки территории, дорог, ведущих к источнику, пище, врагов. Филогенез – процесс исторического, эволюционного развития живых организмов. Хоминг (инстинкт дома) – особенность некоторых животных возвращаться домой издалека. Цепные условные рефлексы – условные рефлексы, выработанные таким образом, что выполнение одного из них является условием выполнения следующего. Например, двигательный инструментальный навык у крысы формируют таким образом, что после первого выученного (инструментального) движения, например, прыжка на полку, следует переход животного в другую часть камеры и нажатие на рычаг, затем еще 1-2 сходных движения, после которых животное получает подкрепление. Эвристическое научение – научение инсайт. Внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие осуществление разумного поведения. 327 правильного решения, Эксперимент – это создание исследователем условий, стимулирующих те или иные изучаемые им поведенческие проявления и реакции животного. Этограмма – полное описание поведения отдельного животного или вида, полный перечень двигательных актов, наблюдаемых у данного вида. Этология – наука о поведении животных. Язык – система знаков, сопряженная с универсальными правилами их связывания и служащая коммуникативным целям. 328