2.Обмен веществ и энергии в клетках.

Реклама
КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ.
Раздел 1. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ.
Содержание раздела.
Основные положения клеточной теории.
Химическая организация клетки.
2.Обмен веществ и энергии в клетках.
3. Реализация генетической информации.
4. Строение клетки. Особенности клеток растений, животных, грибов,
бактерий. Вирусы.
1.
Биология I Биоло́гия (греч. bios жизнь + logos учение) совокупность
естественных наук о жизни как особом явлении природы.
Предметом изучения служат строение, функционирование,
индивидуальное и историческое (эволюция) развитие организмов…
dic.academic.ru›Медицинская эциклопедия
1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ. ХИМИЧЕСКАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ.
1. Отличия живого от неживого.
Жизнь –это одна из важнейших тайн Вселенной. Но дать определение этого
понятия крайне сложно. Однако даже маленькие дети стараются определить это
понятие. Обычно ребенок обращает внимание на то, что живые существа
активно двигаются, дышат, питаются, растут… Правда, он редко совмещает все
эти свойства живых существ. Однажды на уроке один мальчик высказал просто
гениальную мысль: « Живое отличается от неживого тем, что умирает».
И все же? Где же проходит черта между жизнью и смертью? Между живым и
неживым? Оказывается, строгого определения жизни просто не существует.
Современная наука выделяет некоторые характерные для живых систем
свойства.
1. Специфическая организация.
2. Обмен веществ и энергии.
3. Размножение.
4. Рост и развитие.
5. Способность адаптироваться, то есть приспосабливаться к изменениям
окружающей среды.
Некоторые из этих свойств присущи и неживой материи. Например,
кристаллы тоже могут расти, но вот все пять свойств одновременно встречаются
только в живых системах.
Свойства живой материи столь сложны, что являются предметом изучения
нескольких биологических дисциплин, возникших на стыке биологии и физики,
1
биологии и химии, биологии и информатики. Эти науки называются биофизика,
биохимия, а вот информатика дает множество данных для нейрофизиологии.
В этой лекции речь пойдет, главным образом, о клетке.
Наука, изучающая строение, химический состав, биохимические и
физиологические процессы, протекающие в клетках, называется
цитологией.
Важнейшим свойством живых систем является обмен веществ. Это понятие
включает ряд важных процессов. Во-первых, питание, во-вторых, дыхание, втретьих, выделение, в-четвертых, метаболизм.
Химические реакции, протекающие в клетках живых организмов,
результатом которых является получение энергии и синтез веществ,
характерных для данного организма называется метаболизмом.
Питание может осуществляться организмами двумя способами.
Первый способ характерен для растений, которые преобразуют неорганические
вещества в органические и называется автотрофным.
Второй способ характерен для животных, которые преобразуют уже готовые
органические вещества в органические вещества, характерные для данного
организма и называется гетеротрофным.
Важнейшее свойство живого – это способность к размножению.
Размножаются и одноклеточные и многоклеточные организмы. Результат при
этом несколько разный. Одноклеточные организмы, практически, бессмертны,
так как потомство, которое они образуют, является их полным повторением.
Только внешние причины могут вызвать гибель одноклеточной инфузории или
амебы.
Для многоклеточных организмов характерны разные пути размножения. При
бесполом размножении потомство полностью повторяет наследственные
признаки родителя. При половом размножении образуются особые половые
клетки, которые, сливаясь, дают новое потомство.
Бесполое размножение осуществляется либо с помощью вегетативных
органов, либо с помощью специальных клеток – спор. Родитель в этом случае
один.
Половое размножение осуществляется с помощью специализированных
клеток – гамет. Слияние гамет называется оплодотворением. В результате
оплодотворения образуется зигота. Из зиготы развивается зародыш.
Размножение – это начало нового этапа роста и развития организмов. Рост –
это, прежде всего, увеличение размеров организмов. Рост может быть
ограничен размерами и временем, как это происходит у животных.
У растений рост ограничен временем их существования. Их девиз: «Пока
живу, буду расти». Например, американские секвойи растут и живут
приблизительно 3000 лет, а баобабы – 5000 лет.
Рост животных ограничен временем роста. Например, человек растет до 25
лет, а собака вырастает до максимальных размеров за 2 года. Но и в том и в
другом случае рост не ограничивает времени существования, хотя и в
значительной мере с ним связан.
Рост многоклеточных организмов сопровождается развитием. Чем сложнее
устроены организмы, тем сложнее их развитие. Усложнение процессов развития
выражается, прежде всего, в дифференцировке.
Под дифференцировкой понимают процессы образования из одной
зародышевой клетки клеток разных типов.
2
У высших растений в результате дифференцировки возникают такие типы
тканей как покровная, проводящая, запасающая, механическая.
У животных возникают четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная,
мышечная, нервная, которые составляют органы и системы органов.
Способность адаптироваться к окружающей среде – это также важнейшее
свойство живого, живые системы меняются по мере того, как меняется
окружающая среда. Адаптация - это очень широкое понятие. Она затрагивает
поведенческие реакции животных, а также морфологические и генетические
особенности организмов. Взаимоотношения организма и окружающей среды
весьма жесткие. Поиск ответа на вечный вопрос, «быть или не быть» – главная
тема живой природы. Если организмы способны изменит свое поведение,
форму, процессы жизнедеятельности и саму наследственность, то они выживут,
а если нет, то их ждет гибель. История жизни на Земле не раз демонстрировала
это.
Однако не все так жестоко! Ведь существуют же организмы, которые
миллионы лет не меняли своего облика. Вопрос о том, каким образом они
дожили до наших дней, не менее интересен, чем вопрос о происхождении
человека от обезьяны. Например, история известного моллюска наутилуса,
ближайшие родственники которого вымерли 450 миллионов лет назад, а он все
еще бороздит воды тропических морей.
Механизмами адаптации занимаются очень многие биологические
дисциплины:
 этология – наука о поведении животных,
 экология – наука о взаимоотношениях живых существ друг с другом и с
окружающей средой,
 физиология – наука о функциях организма,
 сравнительная анатомия – наука об изменениях в строении тела,
 генетика – наука о механизмах наследственности и изменчивости.
Основной идеологической основой современной биологии является теория
эволюции. Её основой является учение Чарльза Дарвина о движущих силах
эволюции. Современная теория эволюции использует для доказательств
существования этого процесса достижения различных биологических
дисциплин, в том числе и самых современных, таких как молекулярная
биология и генетика.
Теория эволюции – это каркас, на котором базируется современная
биология, а фундаментом современной биологии является клеточная
теория.
Специфическая организация.
Итак, первым и наиболее характерным свойством живых систем является
специфическая организация.
Организация живой материи подчиняется строгой иерархии. Это означает, что
существует несколько уровней организации, которые обеспечивают конечный
результат – жизнь и выживание в определенных условиях.
В основе организации живых систем лежат особые молекулярные механизмы.
Эти химические процессы гораздо сложнее, чем в неживой природе.
Большинство биологических молекул – это полимеры. Наиболее сложно
организованы молекулы белков. Они составляют основу жизни. Не меньшее
значение имеют нуклеиновые кислоты, в которых записана информация о
строении белков.
3
Первый уровень организации живой материи называется молекулярным или
субклеточным.
Однако сами по себе молекулы жизненными свойствами не обладают. Они
проявляют их лишь в клетках. Клетки – вот атомы жизни. Все, что проще
клетки – это неживое. Даже вирусы, которые называют неклеточными формами
жизни, осуществляют свою жизнедеятельность лишь внутри клеток.
Клетка – это элементарная единица живого. Второй уровень организации
живого – клеточный.
Клетка может обладать всеми жизненными свойствами, Так, например,
организованы одноклеточные организмы.
Однако организация живой системы может быть и гораздо сложнее. Для более
эффективного выполнения жизненных функций клетки объединяются в ткани,
а ткани составляют органы. Из органов состоят системы органов. Все эти
ступени объединения клеток составляют организм. Они являются предметом
изучения таких дисциплин как гистология (наука о тканях), анатомия (наука о
строении органов и систем органов), физиология (наука о функционировании
организма и его систем).
Третий уровень организации живой природы – это организменный уровень.
Его единицей являются особи.
Особи существуют в окружающем мире. Особи, сходные по строению тела,
образу жизни, наследственным особенностям составляют надорганизменный
уровень организации. Иногда этот уровень развит так, что одна особь просто не
может самостоятельно существовать, а является неотъемлемой частью общества
организмов. Вспомните общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов,
где каждая особь – это, так сказать, «винтик» общественного механизма со
своими функциями.
Четвертый уровень организации живого называется популяционно-видовым.
Однако популяции и виды взаимодействуют друг с другом. Это взаимодействие,
а также взаимодействие с неживыми объектами, происходит в рамках
экологических систем. Величина экологических систем сильно варьирует от
капли воды до мирового океана. Природные, устойчивые экосистемы
называются биогеоценозами.
Уровень организации живой материи, где взаимодействие происходит в
экосистемах, называется биоценологическим или экосистемным.
Экосистемы объединяются в единую систему Земли, называемую
биосферой.
Биосфера – это оболочка Земного шара пригодная для жизни. Высший
уровень организации живой материи называется биосферным.
Этими тремя последними уровнями организации живой материи являются
объектом изучения многих биологических дисциплин.
Популяциями и видами занимаются популяционная генетика, экология,
этология.
Сообществами организмов, экосистемами и биосферой в целом занимается
наука экология.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКАХ.
4
Основные стадии обмена веществ.
1.
2.
3.
4.
5.
Химические реакции, протекающие в живых клетках, называют
метаболизмом или обменом веществ. Можно выделить пять основных
функций обмена веществ.
Извлечение из окружающей среды энергии.
Превращение пищевых веществ в строительные блоки – предшественники
молекулярных компонентов клеток.
Сборка органических макромолекул из этих блоков.
Синтез и разрушение тех молекул, которые необходимы для выполнения
функций клетки.
Энергетическое обеспечение всех процессов жизнедеятельности.
Реакции синтеза веществ составляют пластический обмен, а реакции
расщепления – энергетический обмен.
И энергетический и пластический обмен проходят три стадии.
На первой стадии энергетического обмена происходит расщепление пищевых
веществ на строительные блоки – аминокислоты, нуклеотиды, простые сахара,
глицерин и жирные кислоты.
На второй стадии эти строительные блоки превращаются в менее
разнообразный набор промежуточных соединений.
И, наконец, на третьей стадии эти промежуточные соединения окисляются
до углекислого газа и воды.
Пластический обмен также проходит в три стадии. На первой стадии из
низкомолекулярных соединений образуются промежуточные соединения. На
второй стадии из промежуточных соединений образуются строительные блоки.
И, наконец, на третьей стадии из строительных блоков образуются
макромолекулы.
Ключевую роль в процессах превращения и расходования энергии играют
молекулы АТФ (аденозинтрифосфат). Энергия, заключенная в этих молекулах,
благодаря особенностям их химического строения, используется на
осуществление, практически, всех функций клетки.
Основные стадии энергетического обмена.
Рассмотрим основные стадии энергетического обмена веществ на примере
крахмала и глюкозы. Это вполне оправданно, так как путь окисления глюкозы
является основным путем энергетического обмена.
Первый этап подготовительный. У одноклеточных организмов он проходит в
пищеварительных вакуолях, а у многоклеточных животных – в
пищеварительном
тракте.
Его
суть
заключается
в
гидролизе
высокомолекулярных соединений до мономеров. При этом крахмал распадается
на мономеры, то есть глюкозу.
Второй этап происходит в матриксе цитоплазмы. Это бескислородный этап
энергетического обмена, называемый гликолиз. Он заканчивается
образованием пировиноградной кислоты. У некоторых организмов, главным
образом, бактерий пировиноградная кислота превращается либо в этиловый
спирт, либо в молочную кислоту. И на этом извлечение энергии заканчивается.
5
Такой тип энергетического обмена малоэффективен, в результате
молочнокислого и спиртового брожения образуется всего 2 молекулы АТФ.
У абсолютного большинства организмов пировиноградная кислота
вовлекается в сеть реакций так называемого цикла лимонной кислоты и
дыхательной цепи. Эти процессы происходят у эукариотических организмов в
митохондриях. Они гораздо эффективнее в плане накопления энергии, чем
процесс гликолиза. В результате этого этапа расщепления глюкозы образуется
углекислый газ и вода. Энергетическая ценность этих процессов – 36 молекул
АТФ, то есть в 18 раз выше, чем у гликолиза. Столь высокая эффективность
объясняется участием на последнем этапе окисления такого сильного
окислителя, как кислород.
Таким образом, в результате реакций расщепления одной молекулы глюкозы
образуется 38 молекул АТФ.
Стадии пластического обмена. Фотосинтез.
Первый этап пластического обмена происходит у организмов, способных к
фотосинтезу.
Процесс
превращения
неорганических
веществ
в
органические, происходящий с использованием энергии солнечного света,
называется фотосинтезом. Фотосинтез во многом противоположен дыханию,
так как здесь из углекислого газа и воды образуется глюкоза. Этот процесс
протекает, главным образом, в хлоропластах растений.
Фотосинтез проходит в две фазы. Первая фаза проходит на свету. Она
включает три процесса: фотолиз воды, фотофосфорилирование, восстановление
вещества.
Фотолиз воды – это процесс разложения воды с образованием молекулярного
кислорода. Именно этот кислород используется организмами, живущими на
нашей планете для дыхания.
Фотофосфорилирование – это процесс превращения АДФ в АТФ,
происходящий под действием энергии света. Такой же процесс происходит и
при дыхании, но там используется химическая энергия.
Восстановление - это процесс связывания молекулярного водорода, который
высвобождается при фотолизе воды. Энергия, накапливаемая таким способом,
идет затем на процессы темновой фазы фотосинтеза.
Вторая фаза фотосинтеза в свете не нуждается и поэтому называется
темновой. Это ряд ферментативных реакций, в результате которых богатые
энергией вещества (АТФ и НАДФ Н2), отдают её углекислому газу, который
постепенно превращается в глюкозу и крахмал.
3. РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ.
1.Основная догма молекулярной биологии. Транскрипция.
Примером третьей стадии пластического обмена веществ является биосинтез
белков.
6
После открытия структуры ДНК начала развиваться особая отрасль биологии
– молекулярная биология. К середине 60-х годов ХХ века был сформулирован
основной принцип молекулярной биологии, который выражается в формуле
ДНК РНКбелок. Это значит, что на матрицах ДНК синтезируются
молекулы информационной РНК, а с молекул информационной РНК
считывается информация о белке.
Ген – это участок ДНК или РНК, на котором
записана
последовательность одного белка.
Процесс синтеза информационной РНК называется транскрипцией. Процесс
образования белков на матрицах информационной РНК называется
трансляцией.
Транскрипцию осуществляет фермент РНК-полимераза. Этот фермент
соединяет между собой рибонуклеотиды, составляющие остов молекулы РНК.
Делает это фермент на основании считывания последовательности молекулы
ДНК и, достраивая комплементарные ей последовательности. Показано, что в
этом процессе только одна из двух цепей ДНК играет роль матрицы. Бывают,
правда, и исключения – это ДНК некоторых вирусов.
2.Генетический код.
Следующий этап биосинтеза белка – трансляция – происходит на особых
органоидах – рибосомах. Здесь возникает проблема генетического кода, так как
в белке 20 аминокислот, а в нуклеиновых кислотах всего 4 нуклеотида.
Природа генетического кода была определена к началу 60-х годов ХХ века.
Код обладает рядом особенностей.
1. Код триплетный, то есть каждой аминокислоте в белке соответствуют
три нуклеотида. Эта тройка называется триплетом или кодоном.
2. Код вырожденный. Вариантов триплетов 64, а аминокислот всего 20.
Значит, некоторым аминокислотам в белках соответствует не один, а
несколько кодонов.
3. Код неперекрывающийся и не имеет запятых. Иными словами два
триплета, кодирующие соседние аминокислоты в белке в ДНК и РНК идут
друг за другом, и между ними нет вставок.
4. Генетический код является универсальным для всей живой природы.
3. Трансляция.
Процесс трансляции происходит на рибосомах. Посредником между
информационной РНК и аминокислотами, которые не имеют химического
сродства, являются особые молекулы – транспортные РНК. Они устроены
таким образом, что имеют разные концы, имеющие сродство и с РНК и с
аминокислотами. Поскольку значащих аминокислот в генетическом коде 61, то
и транспортных РНК столько же разновидностей. Три кодона УАА, УГА и АУГ
называются бессмысленными. Они стоят на концах генов и указывают на
окончание считывания.
Для соединения аминокислот с транспортными РНК служит особый фермент
тРНК синтетаза или, точнее, амино-ацил - тРНК синтетаза.
7
Таким образом, для нормального протекания трансляции необходимы
следующие компоненты: информационная РНК, транспортные РНК, свободные
аминокислоты, рибосомы, тРНК синтетаза, белковые факторы и АТФ.
Процессы транскрипции и трансляции у безъядерных и ядерных организмов
протекают по-разному. У безъядерных организмов эти процессы протекают
одновременно. Рибосомы во время трансляции двигаются по РНК как бусины
по нитке. У ядерных организмов рибосомы, напротив, неподвижны, так как
прикреплены к мембранам. Кроме того, процессы транскрипции и трансляции
разорваны во времени и пространстве. Эти, на первый взгляд незначительные
различия играют важную роль в регуляции активности генов.
1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ. ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОК ЖИВОТНЫХ,
РАСТЕНИЙ, ГРИБОВ, БАКТЕРИЙ. ВИРУСЫ.
1. Строение клетки. Клеточная мембрана.
Клетка – это целый мир. Её устройство достаточно сложно. Кроме того,
говоря о клетках, мы можем иметь в виду клетки разных организмов, тканей
органов. Таким образом, каждая разновидность клетки имеет свои
неповторимые особенности. Давайте постараемся выбрать из этого
разнообразия те черты и особенности, которые объединяют клетки разных
типов. Идеальная клетка состоит из трех частей: ядра, цитоплазмы,
клеточной мембраны.
Начнем разговор о строении клетки с клеточной мембраны. Строение
мембраны во многом остается загадочным. Известно, что главное её свойство –
это избирательная проницаемость. Но чем она обеспечивается?
В результате была выдвинута модель, получившая название модели Сингера
– Николсона. Это модель динамической мембраны. В основе этой модели все
тот же двойной слой жиров, но белки, согласно этой модели подвижные
острова в море жиров. Белки образуют гидрофильные каналы или поры, через
которые могут проникать в клетки вещества. Этим и объясняется
полупроницаемость мембраны
Способов проникновения в клетку веществ через мембрану несколько.
Прежде всего, это пассивная диффузия. Диффузия – это движение веществ в
сторону их меньшей концентрации. Диффузия воды через полупроницаемую
мембрану называется осмосом. При этом на мембрану раствор большей
концентрации оказывает давление, называемой осмотическим давлением. Если
внешнее осмотическое давление слишком велико, клетка как бы сморщивается,
а если, напротив, слишком мало, то она как бы разрывается изнутри. Например,
эритроциты – красные клетки крови – можно сохранить только в
физиологическом растворе, концентрация которого составляет 0,9 % хлорида
натрия, причем, и не больше и не меньше.
Еще одним способом проникновения веществ через клеточную мембрану
является активный транспорт. Этот способ сопряжен с затратами энергии.
Яркий пример действия активного транспорта – это, так называемый, натриевокалиевый насос. Благодаря этому механизму, в клетку свободно проникают
ионы калия, а ионы натрия остаются на поверхности клетки. Это механизм
важен для проведения нервного импульса. Не вдаваясь в детали, отметим, что
8
из-за разницы в способности этих ионов проникать в клетку возникает, так
называемый, потенциал покоя, который во время проведения нервного
импульса превращается в потенциал действия, а иными словами, электрический
ток.
Клеточная мембрана – это ворота клетки, а за этими воротами начинаются
цитоплазма и ядро.
Ядро.
Ядро – генеральный штаб клетки. Здесь сосредоточена большая часть
наследственной информации. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной
мембраной, которая также обладает избирательной проницаемостью. Внутри
ядро заполнено ядерным соком, в котором находится хроматин. Хроматин – это
комплекс нуклеиновых кислот и белков. Белкам в этом комплексе отводится, на
первый взгляд, второстепенная роль, так как наследственная информация
сосредоточена, главным образом, в ДНК клеток. Однако, по-видимому, белки
играют роль регуляторов активности генов в клетках. Во время деления клетки
ДНК упаковывается с помощью белков в хромосомы. В таком виде она
передается от материнской клетки к дочерним клеткам. Число хромосом строго
видоспецифично, например, у человека их 46, а у плодовой мушки – 8.
В клетках, где активно синтезируются белки, наблюдается еще одно
образование – ядрышко. Это образование место активного синтеза РНК.
3. Цитоплазма.
Цитоплазма – это часть клетки, лежащая между клеточной и ядерной
мембранами. Она состоит из основного вещества, называемого цитозолем или
матриксом и органоидов или органелл.
Цитозоль – это активное вещество цитоплазмы, где хранятся многие вещества
и протекают многие процессы обмена веществ, в частности, гликолиз.
Среди органоидов следует отметить эндоплазматическую сеть, комплекс
Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы. Каждый органоид выполняет
определенные функции в клетке.
Эндоплазматическая сеть пронизывает всю клетку. Она представляет собой
систему мембран и расширений, называемых цистернами. Эта сеть бывает двух
типов гладкая и шероховатая. Гладкая эндоплазматическая сеть – это место
синтеза жиров и углеводов, а также путь, по которому они транспортируются в
разные части клетки. Шероховатая сеть – это место синтеза и транспорта
белков. Здесь расположены важные органоиды клетки – рибосомы.
Рибосомы – это органоиды, которые служат местом синтеза белков.
Фактически, они представляют собой сложнейший ферментный комплекс.
9
Опыты показали, что рибосома состоит из двух неравных частей, называемых
субъединицами – большой и малой. Каждая из этих частей в свою очередь
состоит из десятков белков и рибосомной РНК. Именно на рибосомах
происходит процесс трансляции.
Органоид, называемый комплекс Гольджи, различим во многих клетках даже
в световой микроскоп. Он был открыт в конце 19 века. Долгое время его
назначение было загадкой. Но теперь известно, что это центр выделения
клетки. В частности здесь образуется важнейший компонент слизи – муцин.
Еще одна органелла – лизосома – весьма важна для нормального
функционирования клетки. Лизосомы – это мембранные мешочки, которые
содержат ферменты, расщепляющие сложные органические вещества.
Внутриклеточное пищеварение – вот смысл существования лизосом.
Наконец, следует отметить митохондрии, которые имеются, практически, во
всех клетках ядерных организмов, дышащих кислородом. Митохондрии – это
центр окислительно-восстановительных клеточных реакций, идущих с участием
кислорода. Митохондрии содержат ферменты, обеспечивающие протекание
реакций цикла лимонной кислоты и дыхательной цепи. Чем активнее клетка
нуждается в энергии, тем больше митохондрий она содержит. В мышечных
волокнах этих органоидов может быть более тысячи штук. Результатом работы
митохондрий является накопление энергии в виде молекул АТФ. Митохондрии
имеются как в животных, так и в растительных клетках, так как растения тоже
дышат. Нет их только в клетках бактерий, но там процессы дыхания протекают
непосредственно в матриксе цитоплазмы.
Существует гипотеза, согласно которой митохондрии когда-то были
самостоятельными организмами, а затем образовали симбиоз с некоторыми
клетками, имеющими ядро. Эта гипотеза подтверждается некоторыми
особенностями строения митохондрий. Во-первых, митохондрии имеют
собственную кольцевую ДНК, которая по строению напоминает ДНК бактерий.
Во-вторых, митохондрии имеют собственные рибосомы, имеющие меньшие
размеры, чем рибосомы эндоплазматической сети. В-третьих, показано, что в
ДНК митохондрий имеются некоторые отклонения от обычного генетического
кода. В-четвертых, митохондрии на 70% обеспечивают себя собственными
белками.
В матриксе цитоплазмы содержатся также сократительные элементы, которые
обеспечивают движение клеток. Особенно ярко они выражены в клетках мышц.
Все вышеперечисленные детали строения клетки относятся, прежде всего, к
клеткам животных. Клетки представителей других царств имеют много общего
с той идеализированной моделью клетки, о которой шла речь выше. Однако
есть и глубокие различия.
4.Особенности растительных клеток.
Существуют серьезные различия между животными и растительными
клетками. Эти различия связаны с образом жизни и питания этих групп живых
существ.
1. Растительные клетки имеют помимо клеточной мембраны довольно
жесткую клеточную стенку, состоящую из целлюлозы. Она обеспечивает
механическую прочность растению, защищает его от повреждений.
Клеточные стенки проводящей системы приспособлены для дальнего
10
транспорта веществ по растению. У некоторых растений клеточные стенки
приспособлены для хранения питательных веществ.
2. В клетках растений значительное место занимают такие органоиды как
вакуоли. Вакуоль – это заполненный жидкость мембранный мешок, стенка
которого состоит из однослойной мембраны. В клетках растений вакуоли
занимают порой почти все пространство клетки. Отсюда и весьма
разнообразные функции этих органелл. Иногда они хранят питательные
вещества, иногда гидролитические ферменты, то есть берут на себя роль
лизосом.
3. Наконец, надо отметить самые характерные именно для растительных
клеток органоиды – пластиды. Выделяют три класса пластид: хлоропласты,
хромопласты и лейкопласты.
 Хлоропласты – зеленые пластиды, так как содержат зеленый пигмент
хлорофилл. Здесь происходит фотосинтез.
 Хромопласты – это нефотосинтезирующие окрашенные пластиды, в которых
не происходит процесс фотосинтеза. Они содержат пигменты каратиноиды,
главным образом, красного, оранжевого и желтого цвета. Этих органелл
больше всего в плодах и цветах растений.
 Лейкопласты – это бесцветные пластиды. Они приспособлены для хранения
веществ и поэтому их особенно много в запасающих органах растений –
корнях, семенах и молодых листьях.
Как и в отношении митохондрий существует гипотеза о симбиотическом
происхождении растительных клеток. Любопытно, что пластиды могут
превращаться друг в друга. Именно этим можно объяснить то, что листья
желтеют осенью, а картофель зеленеет на свету.
5.Клетки грибов.
Грибы раньше относили к растениям, лукаво называя их бесхлорофильными
растениями. Однако ни по способу питания, ни по строению клеточных
структур грибы на растения не похожи.
Грибы питаются готовыми органическими веществами. Однако, как правило,
это вещества уже погибших организмов. Грибы разлагают эти вещества и
возвращают в круговорот, существующий в природе.
Пожалуй, главным отличием в химической структуре клеток грибов является
то, что их клеточная стенка содержит не целлюлозу, а другой полисахарид –
хитин, который встречается у животных, в частности у насекомых, но никогда
не встречается у растений.
Да и строение самих клеток грибов значительно отличается от строения
клеток растений или животных. Дело в том, что мицелий или, проще, грибница
порой состоит из гигантских многоядерных клеток, разделенных произвольно
перегородками на отдельные камеры – септы. Так что, выделив грибы в
отдельное царство живой природы, ученые как бы подчеркнули всю их
несхожесть с другими царствами живой природы.
Рассматривая строение и функции клеток, мы могли убедиться, что клетки –
основа жизни. Несмотря на многие существенные различия, представителей
растений, животных, грибов и даже бактерий роднит клеточное строение.
6.. Вирусы.
11
Однако в природе встречаются формы живых существ, которые не имеют
клеточного строения. Речь идет о вирусах. Вирусы – это то исключение,
которое как будто специально создано природой, чтобы подтвердить правило,
что все живое состоит из клеток. Они были открыты в 1892 году отечественным
ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским.
Вирусы состоят из белковой капсулы, называемой капсид и нуклеиновой
кислоты ДНК или РНК. Капсид может быть довольно просто устроен,
например, как у вируса табачной мозаики или напротив, может быть весьма
сложен, как у вируса оспы.
Хотя сами вирусы клеточного строения не имеют, вся их жизнедеятельность
протекает в клетке. Это указывает, по мнению ряда ученых на то, что вирусы
возникли в результате упрощения примитивных клеточных форм.
Существует и другая гипотеза их происхождения. Согласно этой гипотезе,
вирусы – древнейшие живые существа на нашей планете, которые лишь затем
стали паразитами. На это указывает, по-видимому, их разнообразие.
Высказывается и третья точка зрения. Вирусы рассматриваются, как, так
сказать, «одичавшие» гены. На это указывает несомненное сходство в
поведении вирусов и подвижных генетических элементов.
Несомненно, что вирусы сыграли и продолжают играть важную роль в
эволюции других живых существ. Это выражается в том, что вирусы являются
мощным мутагенным фактором, а также в том, что геном вируса может
включаться в геном хозяина. Вирусы могут передавать генетическую
информацию не только от одной особи данного вида к другой, но и к особям
других видов, что показано экспериментально.
Сколько их? Известно не так уж много. 200 форм животных вирусов, 170 –
растительных вирусов и более 50 форм, паразитирующих на бактериях.
Вирусы разделяют на две большие группы: РНК-содержащие и ДНКсодержащие. А какое здесь разнообразие вариантов! Есть вирусы, содержащие
односпиральную ДНК и состоящую из двух спиралей РНК.
Вирусы, содержащие РНК научились использовать её в качестве матрицы для
производства копий ДНК. Это осуществляет у них особый фермент РНКзависимая-ДНК-полимераза, обычно его называют обратная транскриптаза.
К группе однонитевых РНК-содержащих вирусов или так называемых
ретровирусов относится вирус, вызывающий болезнь, названную чумой ХХ
века. Это вирус, вызывающий СПИД. Любопытно, что ДНК-копии этих вирусов
способны перемещаться, и внедрятся в разных местах ДНК хозяина.
Наиболее хорошо изучены ДНК-содержащие вирусы. Особенно группа
бактериофагов, то есть вирусов, паразитирующих на бактериях. В своем
развитии типичный бактериофаг проходит ряд стадий.
1. Вначале фаг прикрепляется к стенке клетки.
2. Затем происходит проникновение нуклеиновой кислоты внутрь клетки. Это
происходит либо путем затягивания всей вирусной частицы внутрь клетки,
либо путем впрыскивания нуклеиновой кислоты.
3. После этого нуклеиновая кислота вируса подчиняет себе клеточный белок синтезирующий аппарат и начинает синтезировать белки, характерные для
вируса. Далее происходит синтез вирусной нуклеиновой кислоты.
4. Развитие вируса продолжает самосборка вирусных частиц. После чего
нуклеиновая кислота упаковывается в вирусные капсиды.
12
5. Наконец, развитие вируса завершается выходом вируса из клетки. Это
происходит двумя способами и зависит от природы вируса. В первом случае
происходит отпочковывание вирусных частиц без серьезного повреждения
клетки. Второй путь – это полное разрушение клетки после накопления в
ней вирусных частиц. Этот путь называется лизисом.
Так или иначе, клетки, пораженные вирусом, гибнут. Таким образом, вирусы –
это паразиты на клеточном уровне.
Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека и
животных. Достаточно вспомнить лишь некоторые из них грипп, полиомиелит,
оспа, различные формы тропических лихорадок и, наконец, уже упоминаемый
ранее СПИД.
Изучение вирусов вносит неоценимый вклад в изучение клетки. На основе
вирусов разработаны многие методики генной инженерии. Эти методы
позволяют ученым глубже проникнуть в мир клеток.
Раздел 2. РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТКИ И ОНТОГЕНЕЗ.
Содержание раздела.
1 Деление соматических клеток.
2.Половое размножение.
3.Онтогенез или индивидуальное развитие.
1. ДЕЛЕНИЕ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК.
1. Клеточный цикл.
В жизни клетки наступает рано или поздно момент, когда она начинает
делиться. Правда, некоторые клетки со временем утрачивают эту способность, в
частности, клетки центральной нервной системы, но все же это исключение из
правила.
Время существования клетки от окончания одного деления до начала нового
деления называют клеточным циклом. Смысл клеточного деления состоит в
равномерном распределении наследственного материала между двумя новыми
клетками.
У бактерий после удвоения, молекулы ДНК разносятся в разные участки
клетки. Затем образуется клеточная перетяжка и каждая молекула ДНК,
(кольцевая хромосома) оказывается в новой клетке.
У ядерных, эукариотических организмов сложился более сложный тип
деления – митоз. В ряде случаев, главным образом, при раковом перерождении,
клетка делится без образования хромосом. Такой тип деления называется
амитоз. Для образования половых клеток существует особый процесс деления
мейоз.
Митоз характерен для большинства эукариотических клеток. При этом
процессе хроматин вначале упаковывается в хромосомы. В полном
хромосомном наборе большинства эукариотических организмов каждая
хромосома представлена дважды. Одна получена от отца, а другая – от матери.
13
Стало быть, у человека 23 хромосомы получены от отца, а другие 23 – от
матери. Хромосомы содержат гены. В данном случае, гены – это участки
хромосом, отвечающие за какую-нибудь деталь строения тела,
биохимический или физиологический процесс.
Сходные по строению и составу генов хромосомы называются
гомологичными. Хромосомный набор, содержащий по две гомологичные
хромосомы, называется диплоидным.
2. Митоз.
Период между делениями клетки называется интерфаза. Непосредственно
делению клетки предшествует подготовительный период, во время которого
происходит синтез белков и удвоение ДНК.
Процесс митоза проходит несколько фаз. Первая фаза митоза называется –
профаза. На стадии профазы хромосомы в ядре становятся различимыми в
световом микроскопе. Они вначале представляют собой тонкие двойные нити,
которые постепенно укорачиваются и утолщаются. Каждая хромосома состоит
из двух хроматид, которые соединяются перетяжкой – центромерой.
Вторая стадия митоза называется метафаза. Хромосомы выстраиваются по
экватору деления. В метафазе происходит удвоение центромеры. Это тем более
важно, так как центромера – это часть хромосомы, которая контролирует её
движение во время деления.
Третья стадия называется анафаза. На этой стадии центромеры
отталкиваются, а хромосомы, ставшие дочерними хромосомами расходятся к
полюсам деления. Движение это осуществляется с помощью веретена деления.
Это нити, состоящие из сократительных белков. Они образуются из клеточного
органоида, называемого клеточный центр.
Четвертая
стадия
называется
телофаза.
Дочерние
хромосомы
деспирализуются разбухают и постепенно становятся невидимыми. Каждый
набор дочерних хромосом окружается ядерной мембраной и становится ядром
дочерней клетки.
Биологический смысл митоза в том, что в результате этого процесса
образуются две дочерние клетки с абсолютно идентичными наборами
хромосом. Таким образом, генетическая информация передается от
родительской клетки к дочерней.
Продолжительность митоза различна в различных тканях и клетках одного и
того же организма и колеблется от 10 минут до нескольких часов.
Рекомендуемые темы для обсуждения на семинарских занятиях.
Клеточный цикл.
Основные фазы митоза.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ.
Мейоз.
Как уже упоминалось выше, существуют две основные формы размножения –
бесполое и половое. При половом размножении образуются особые клетки –
14
гаметы. Гаметы отличаются от клеток тела тем, что имеют гаплоидный, то есть
половинный набор хромосом. Например, если в клетках тела человека
содержится 46 хромосом, то в гаметах их всего – 23. Биологический смысл
полового размножения состоит в создании новых комбинаций генов.
Гаметы образуются в процессе гаметогенеза. В основе этого процесса лежит
особый способ деления мейоз. Мейоз – это способ деления, в результате
которого число хромосом, свойственное клеткам тела, уменьшается вдвое.
Мейозу предшествует интерфаза, в результате которой количество ДНК в
клетке возрастает вдвое. Каждая хромосома удваивается и состоит из двух
хроматид. Хроматиды впоследствии станут сестринскими хромосомами.
Мейоз состоит из двух последовательных делений. Чтобы отличить первое
деление от второго, фазы первого деления обозначают цифрой 1, а второго
деления цифрой 2. Таким образом, первое деление мейоза состоит из профазы
1, метафазы 1, анафазы 1 и телофазы 1.
Профаза 1 очень сложна и состоит из ряда последовательных стадий
подготовки хромосом к делению. Во время профазы 1 происходит синапсис
гомологичных хромосом. Результатом этого процесса является обмен
участками между гомологичными хромосомами, называемый перекрестом или
кроссинговером. При этом гомологичные хромосомы образуют так
называемые тетрады, когда обмен идет фактически между 4 хромосомами.
В метафазе 1 хромосомы выстраиваются по экватору. При этом
расположение материнских и отцовских хромосом гомологичных пар и по
отношению к полюсам деления часто случайно и не зависит от положения
других пар.
В анафазе 1 гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и
расходятся к противоположным полюсам. Каждая хромосома на этой стадии
состоит из двух дочерних хроматид. Причем, направление движения каждой
гомологичной пары не зависит от направления других. Это способствует
комбинированию хромосом отцовского и материнского наборов.
Телофаза 1 завершает первый эта мейоза. Образовавшиеся ненадолго
дочерние ядра несут гаплоидный набор хромосом. При этом каждая хромосома
все ещё состоит из двух хроматид. Сущность второго деления мейоза, как раз и
состоит, в разделении этих хроматид.
В промежутке между первым и вторым делением мейоза, называемом
интеркиназом, удвоения ДНК не происходит. После очень короткой профазы 2
наступает метафаза 2, где хромосомы выстраиваются по экватору. Они
представляют собой гаплоидный набор хромосом, но все ещё состоят из двух
сестринских хроматид. В анафазе 2 происходит разделение сестринских
хроматид и они, наконец, становятся отдельными хромосомами. Эти
хромосомы расходятся к полюсам деления. Второе деление мейоза завершается
образованием гаплоидных ядер и половых клеток гамет.
Таким образом, в процессе мейоза происходит редукция хромосомного
набора. Этот процесс необходим для того, чтобы при оплодотворении и
слиянии гамет происходило восстановление исходного набора хромосом,
характерного для клеток тела. Мейоз обеспечивает также расширение спектра
комбинативной изменчивости.
Гаметогенез у животных.
15
Мейоз, как уже подчеркивалось, является составной частью процесса
гаметогенеза. Рассмотрим теперь особенности гаметогенеза и оплодотворения у
растений и животных.
У многоклеточных животных гаметогенез проходит три стадии. На первой
стадии происходит митотическое деление предшественников гамет. На второй
стадии происходит мейоз. Третья стадия состоит в формировании половых
клеток сперматозоидов и яйцеклеток. На этой стадии, у яйцеклеток
формируются зародышевые оболочки, а у сперматозоидов – жгутики.
Процесс формирования сперматозоидов называется сперматогенезом, а
процесс формирования яйцеклеток – овогенезом.
Образование гамет связано с процессом оплодотворения. Оплодотворение –
это слияние мужской и женской гамет. Этот процесс состоит из двух стадий.
На первой стадии, которая называется сингамия, происходит слияние клеток.
На второй стадии, называемой кариогамия, происходит слияние ядер. В
результате образуется клетка зигота, из которой развивается новый организм.
В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные
генетические явления, необходимые для нормального существования вида. Вопервых, происходит восстановление двойного, то есть диплоидного набора
хромосом. Во-вторых, этот процесс обеспечивает материальную непрерывность
межу поколениями, следующими друг за другом. В-третьих, происходит
объединение в одном индивидууме наследственных свойств и отцовского и
материнского организмов.
У животных оплодотворение проходит ряд фаз. 1. Проникновение
сперматозоида в яйцеклетку. 2. Подготовка слияния сперматозоида с ядром
яйцеклетки. 3. Слияние сперматозоида с ядром яйцеклетки.
Детали этого процесса очень варьируют и специфичны для каждого вида, что
препятствует межвидовому скрещиванию.
Необычные формы полового размножения у животных.
Однако у некоторых видов животных воспроизведение нового поколения
осуществляется с помощью необычных разновидностей полового размножения:
гиногенеза, андрогенеза и партеногенеза.
Гиногенез и андрогенез – это формы полового размножения, при которых
происходит сингамия и не происходит кариогамия.
При гиногенезе сперматозоид после проникновения в клетку гибнет, и
развитие происходит за счет ядра яйцеклетки. Так происходит размножение,
например, у рыбки молинезии. При андрогенезе, напротив сохраняется ядро
сперматозоида и за счет него идет развитие зародыша. Такой тип развития
известен у некоторых видов тутового шелкопряда.
Партеногенез – это форма полового размножения, при котором зародыш
развивается вовсе без оплодотворения. Такой тип размножения называют также
девственным размножением. Надо отметить, что речь идет именно о половом
типе размножения, так как размножение происходит из половых клеток.
Различают партеногенез естественный и искусственный.
У многих видов животных и растений естественный партеногенез может быть
случайной формой размножения, при которой зародыш оказывается мало
жизнеспособным и редко достигает взрослого состояния. У некоторых видов
живых существ существуют популяции, состоящие только из особей женского
пола, которые размножаются путем партеногенеза. Наблюдается также
16
чередование партеногенетических поколений и обычных. Например, у тлей
поколения, состоящие только из самок, чередуются с поколениями состоящими
из самцов и самок.
Цитологические механизмы партеногенеза различны. У одних видов
яйцеклетка образуется обычным путем, и все клетки партеногенетических
организма состоят из гаплоидных клеток. Так, например, у пчел развиваются
самцы-трутни. Есть виды, у которых гаплоидная яйцеклетка сливается с одной
из клеток тела и приобретает диплоидный набор хромосом. У третьих
яйцеклетка образуется без мейоза и сохраняет диплоидный, а иногда и
полиплоидный набор хромосом.
Гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений.
Теперь обратимся к оплодотворению у растений. Как и у животных у разных
групп растений наблюдается весьма большое разнообразие в деталях процесса
размножения. Мы опишем процесс размножения у растений самой
распространенной группы – покрытосеменных или цветковых растений.
Развитие яйцеклетки происходит в завязи цветка. Здесь находится клетка,
называемая зародышевый мешок. Эта клетка имеет восемь гаплоидных ядер, то
есть содержащих половинный по сравнению с клетками тела набор хромосом.
Ядра располагаются на верхнем и нижнем полюсах клетки. Перед
оплодотворением с ядрами происходят превращения. Вначале два ядра отходят
от верхнего и от нижнего полюса клеток и, сливаясь, образуют диплоидное
центральное ядро. Затем исчезают пять ядер, и остается только одно ядро,
вокруг которого формируется яйцеклетка. Таким образом, к началу
оплодотворения зародышевый мешок состоит из двух клеток: центральной,
имеющей диплоидное ядро и яйцеклетки, имеющей диплоидное ядро.
Не менее интересные события происходят в пыльцевом зерне. Пыльцевое
зерно созревает в пыльцевом мешке. Оно состоит из двух клеток: генеративной
и вегетативной. При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика из
вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, по которой спермии
проникают в завязь. Генеративная клетка перед оплодотворением делится и
образует два спермия.
Во время оплодотворения один спермий сливается с центральной клеткой, а
другой спермий с яйцеклеткой. В результате образуется диплоидный зародыш и
триплоидный, то есть, имеющий тройной набор хромосом, эндосперм.
Такой способ оплодотворения называется двойным оплодотворением.
Рекомендуемые темы для семинарских занятий.
Мейоз.
1. Геметогенез у животных.
2. Необычные формы полового размножения у животных.
3. Гаметогенез и двойное оплодотворение у растений.
17
2. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ИЛИ ОНТОГЕНЕЗ.
Совокупность изменений, которые претерпевает организм от рождения
до смерти, называются онтогенезом.
У организмов, которые размножаются бесполым путем начало онтогенеза –
это либо деление материнского тела, либо – специализированных клеток – спор.
У организмов, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с
процессов гаметогенеза и оплодотворения. Онтогенез животных можно
разбить на два неравных этапа. Первый этап можно назвать эмбриональным
или пренатальным – это развитие от оплодотворения до начала
самостоятельного осуществления процессов жизнедеятельности. Второй этап,
постнатальный
или
постэмбриональный,
продолжается
от
начала
самостоятельного развития или рождения и заканчивается смертью.
В развитии многих животных есть общие черты эмбрионального развития, что
доказывает общность их происхождения. Если рассмотреть развитие,
например, хордовых животных, то окажется, что первые стадии развития у
ланцетника и человека во многом похожи.
Первая стадия эмбрионального развития хордовых животных – это стадия
дробления. На этой стадии из образовавшейся после оплодотворения зиготы
путем дробления возникает зародыш, состоящий вначале из 2, затем из 4, 8, 16,
32, 64, 128 и так далее в геометрической прогрессии клеток. Некоторое время
зародыш напоминает ягоду тута или шелковицы. Эту стадию называют часто
морулой.
Период дробления завершается стадией бластулы. Бластула
представляет собой пузырек, состоящий из одного слоя клеток, называемых
бластомерами. Внутри бластулы находится полость, заполненная жидкостью.
18
Бластомеры отличаются друг от друга по химическому составу, строению и,
иногда, по размерам.
После бластулы наступает стадия, называемая гаструлой, а процесс
образования гаструлы называется гаструляцией. У разных животных
гаструляция протекает по-разному. Например, у простейшего представителя
хордовых животных ланцетника гаструла образуется путем затягивания части
клеток бластулы во внутреннюю полость пузырька. В результате образуется
зародыш, состоящий вначале из двух слоев клеток. На этой стадии зародыш
напоминает кишечно-полостное животное, например, гидру. Наружный слой
клеток называется эктодермой, а внутренний слой – энтодермой. К концу
гаструляции возникает третий зародышевый листок – мезодерма.
Зародышевые листки гомологичны, то есть имеют общее происхождение и
функции, у всех многоклеточных животных. Из них образуются все органы
животных. При этом дифференцировка клеток идет в строго определенных
направлениях.
Из эктодермы развиваются покровы тела: наружный эпителий, кожные
железы, поверхностный слой зубов, роговые чешуи. Часть эктодермы
погружается внутрь тела и дает начало нервной системе.
Из энтодермы развивается эпителий пищеварительного тракта и
пищеварительные железы, а также эпителий дыхательной системы.
Из мезодермы образуется зародышевая соединительная ткань – мезенхима.
Из неё в дальнейшем формируются различные соединительные ткани:
хрящевая, костная, плотная и рыхлая, кроветворная, жировая. Из
мезодермы образуются также все виды мышечных тканей – скелетная,
гладкая, сердечная.
Стадия гаструлы плавно переходит в следующую стадию эмбрионального
развития, называемую нейрула. На этой стадии происходит закладка всех
органов и систем органов. Возникает, например, разделение на центральную
периферическую нервную системы. Происходит дифференциация кишечной
трубки на отделы. Таким образом, обнаруживается общий план строения.
Постэмбриональное развитие может происходить двумя путями прямым и
непрямым.
При прямой форме развития рождается организм по строению сходный с
взрослым организмом, но меньших размеров. Формирование плана строения
завершено, но продолжается рост размеров тела. Такой тип развития
характерен для млекопитающих, птиц, рептилий.
При непрямой форме развития организм проходит личиночную стадию.
Таким образом, непрямое развитие всегда связано с превращением или
метаморфозом. Личинка, как правило, ведет иной образ жизни, нежели
взрослое животное. Это дает виду известное преимущество в борьбе за
существование, так как личинки не конкурируют с взрослыми особями за
природные ресурсы. У некоторых видов животных личиночная стадия по
времени бывает гораздо продолжительнее взрослой стадии. Например, многие
виды насекомых живут в качестве личинок многие месяцы, а взрослые особи
живут несколько дней и существуют лишь для размножения. Иногда они даже
не питаются. Большинство известных науке видов животных размножаются с
метаморфозой. Это все жуки, прямокрылые, бабочки, многие виды
моллюсков, земноводные и так далее.
На индивидуальное развитие организмов оказывает влияние как внешняя
среда, так и, конечно, наследственность.
19
Рекомендуемая тема для обсуждения на семинарском занятии.
Главные стадии эмбрионального развития.
Раздел 3.Основы
генетики и селекции.
Содержание раздела
1. Рождение генетики. Законы Менделя.
2. Хромосомная теория наследственности.
3. Закономерности изменчивости.
4. Генетика и селекция.
1.РОЖДЕНИЕ ГЕНЕТИКИ. ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ.
1. Первый закон Менделя.
Наиболее удивительное свойство живой клетки – это её способность к передаче
наследственных признаков потомству. Наука, изучающая материальные
основы наследственности и изменчивости называется генетикой.
Основателем генетики является чешский ученый Грегор Мендель. В 1865 году
Мендель сформулировал законы, которые затем были названы его именем.
До Менделя были известны методы скрещивания живых существ, когда в
результате получались животные и растения с признаками обоих родителей.
Такие живые существа назывались и называются, по сей день - гибридами.
Раньше считалось, что в гибридах признаки родителей просто и равномерно
перемешаны.
Мендель усовершенствовал гибридологический метод: во-первых, он
применил впервые математические методы обработки данных, что было не
характерно для биологии 19 века; во-вторых, он очень удачно выбрал объект
исследований – горох. Горох – самоопылитель, поэтому многие его сорта
являются весьма чистыми генетическими линиями.
В своих опытах Мендель использовал сорта гороха, которые отличались по
хорошо различимым признакам: цвет и форма семян, длина стебля, цвет и
форма цветов и другие. Главное, что он изучал, как наследуется каждый
конкретный признак, а не все сразу.
Он обнаружил следующее. В первом поколении гибридов(F1) все растения
походили на одного из родителей. Например, при скрещивании сортов с
20
зелёными и желтыми семенами все растения имели желтый цвет. Признак,
который проявлялся в первом поколении гибридов, Мендель назвал
доминантным, а который не проявлялся – рецессивным.
Смысл этих результатов стал ясен, когда Мендель получил второе поколение
гибридов(F2), скрестив растения первого поколения. При этом оказалось, что во
втором поколении у 75% потомков проявились доминантные признаки, у 25% рецессивные. По каждому из семи изученных признаков во втором поколении
гибридов было получено соотношение доминантных признаков к рецессивным
3:1. От скрещивания растений второго поколения с рецессивными признаками в
третьем поколении(F3) были получены растения только с рецессивными
признаками. Потомство растений с доминантными признаками расщепилось по
проявлению признаков: 1/3 дала потомство исключительно с доминантными
признаками, а 2/3 – смешанное потомство, в котором соотношение числа
растений с доминантными и рецессивными признаками составило 3:1.
Первый закон Менделя формулируется так. В потомстве, полученном от
скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление
расщепления: четверть гибридов имеет рецессивный признак, три
четверти – доминантный.
2. Гипотеза чистоты гамет.
В науке важно не только получить данные, но и правильно их объяснить.
Заслуга Г. Менделя в том, что он правильно интерпретировал полученные
результаты, опередив современную ему науку на 35 лет. Объяснение Менделя
называют часто «гипотезой чистоты гамет», чем подчеркивают главную
идею, положенную в это объяснение. В современных терминах основные
положения этой гипотезы звучат так.
1. Из поколения в поколение передаются не признаки, а гены,
контролирующие их развитие.
2. Развитие каждого признака контролируется двумя генами: один из них от
отца, а другой от матери. Два таких гена называют аллельными. Аллели
могут быть тождественными, как это имеет место у родителей,
происходящих из стабильных и проверенных в течение многих поколений
чистых линий. Особи, у которых аллельные гены одинаковы, называются
гомозиготными. Гены гибрида различны, чаще всего проявляется только
один из них доминантный, реже возможно промежуточное
наследование. Особи, у которых аллельные гены различны, называют –
гетерозиготами.
3. Два различных гена гибрида – доминантный и рецессивный – существуют в
нём, не сливаясь, не смешиваясь и не разбавляясь. Передача генов
последующим поколениям не зависит от того, осуществил ли ген свое
действие в развитии особи или контролируемый им признак оказался
подавленным.
4. При образовании половых клеток гибрида в каждую гамету попадает только
один ген из каждой аллельной пары. Гаметы с рецессивными и
доминантными генами образуются в равном числе и обладают равной
жизнеспособностью. Встреча и слияние гамет при оплодотворении не
зависят от задатков, которые они несут.
21
Совокупность внешних признаков, которыми проявляются гены, называют
фенотипом, а генетическую конституцию генотипом.
3. Второй закон Менделя.
Мендель провел опыты по скрещиванию сортов гороха, отличающихся более
чем одним признаком. Если первую серию опытов принято называть
моногибридным скрещиванием, то эти опыты принято называть дигибридным
скрещиванием. Как и в первой серии опытов, он использовал две чистые линии,
которые при самоопылении давали потомство тождественное родительской
форме. Одна из скрещиваемых линий имела круглые желтые семена, а другая –
морщинистые, зелёные. Поскольку гены, определяющие круглую форму и
желтый цвет семян, доминируют, то всё потомство в первом поколении
гибридов имело желтые и круглые семена. Однако при скрещивании гибридов
первого поколения между собой во втором поколении происходило
расщепление признаков и наряду с исходными формами – желтыми, гладкими и
зелеными, морщинистыми – появились смешанные фенотипы – желтые,
морщинистые и зеленые, гладкие.
И эти результаты Мендель смог объяснить, исходя из предположения о
существовании генов. Для этого ему пришлось сделать допущение, что при
образовании половых клеток гены разных аллельных пар передаются
независимо друг от друга. Соотношение между фенотипами во втором
поколении дигибридного скрещивания было следующим: 9(круглые, желтые):
3(круглые, зеленые): 3(морщинистые, желтые): 1(зеленые, морщинистые).
Этот феномен независимого распределения получил название второго
закона Менделя. Его формулируют так. Расщепление в каждой паре генов
идет независимо от других пар генов.
Поэтому дигибридное скрещивание можно рассматривать как два
независимых моногибридных. Правда в дальнейшем мы сможем убедиться, что
22
существует масса исключений из этого правила, которые подтверждают этот
закон.
4. Генетическая терминология.
(для самостоятельного изучения).
Разберемся теперь с терминами и символами, которые используют в
современной генетике. Доминантные гены принято обозначать большими
буквами латинского алфавита, а рецессивные - малыми. Например, ген,
контролирующий желтую окраску семян, обозначается буквой А, а ген,
контролирующий зеленую окраску а. Доминантный генотип будет
обозначаться, соответственно, АА, а рецессивный – аа. Родители в генетике
обозначаются латинской буквой Р, гибриды первого поколения, соответственно,
F1, а второго – F2.
Схема моногибридного скрещивания, характерного для первого закона
Менделя будет выглядеть так.
Моногибридное скрещивание.
Р
АА Х аа

F1
Aa
F2
гаметы
А
а
А
АА
Аа
а
Аа
Аа
Показанная выше схема была предложена английским математиком Пеннетом
и называется решеткой Пеннета
Исходные формы, имеющие одинаковые аллели называются гомозиготными, а
гибриды – гетерозиготными.
Нетрудно убедиться, что по фенотипу мы будем наблюдать типичное
менделевское распределение 3:1, а по генотипам 1:2:1. Такое распределение
наблюдается и по фенотипам в случае неполного доминирования, когда
гетерозиготы имеют свои фенотипы.
Для дигибридного скрещивания схема выглядит сложнее.
23
Дигибридное скрещивание.
Р
ААВВ Х
аавв

AaBв
F1
F2
Гаметы
АВ
Ав
аВ
ав
АВ
ААВВ
ААВв
АаВВ
АаВв
Ав
ААВв
ААвв
АаВв
Аавв
аВ
АаВВ
АаВв
АаВВ
АаВв
ав
АаВв
Аавв
ааВв
аавв
Из данной схемы видно, что распределение по фенотипам 9:3:3:1, а по
генотипам 1:2:2:4:1:2:1:2:1.
Рекомендуемые темы для семинарских занятий
1.Гибридологический метод. Первый закон Менделя.
2.Гипотеза чистоты гамет.
3.Второй закон Менделя.
2. ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.
1. Работы Т. Моргана и его школы.
Впервые идею связи между хромосомами и генами выдвинул в 1903 году
американский ученый Сэттон. Он предположил, что диплоидные наборы
хромосом состоят из двух сходных гаплоидных наборов, и что в процессе
мейоза каждая гамета получает только одну хромосому из каждой пары
гомологов. Сэттон считал, что гены являются частью хромосом, и с этой точки
зрения истолковал результаты Менделя.
Дальнейшее развитие классической генетики связано со школой знаменитого
американского биолога Томаса Моргана. Существование разных форм одного и
того же гена – аллелей – заставило исследователей задуматься над вопросом,
как эти формы возникают. Одна из гипотез утверждает, что гены могут
изменяться, то есть мутировать, в результате чего и появляются новые
(мутантные) аллели. Эту гипотезу и подвергли серьёзной проверке Т. Морган и
его ученики.
Объектом их исследований стала плодовая мушка дрозофила. Она, как объект
исследований имеет ряд особенностей, выгодных для генетиков. Во-первых, она
очень быстро размножается в лабораторных условиях, давая раз в две недели
новое поколение особей. Во-вторых, эти мухи имеют большое число хорошо
заметных мутаций. В-третьих, число хромосом у этих мух в диплоидном наборе
всего 8, что облегчает создание генных карт. В-четвертых, в слюнных железах
этих мух были обнаружены гигантские хромосомы, благодаря которым удалось
изучить структуру хромосом.
Морган и его ученики, прежде всего, показали, что Сэттон прав, что гены,
действительно, находятся в хромосомах. Пожалуй, самыми впечатляющим
открытием, сделанным Морганом было открытие явления кроссинговера.
24
В основе второго закона Менделя лежит механизм независимого
распределения хромосом в процессе мейоза. Гены, содержащиеся в разных
хромосомах, могут попасть в разные гаметы и поэтому наследуются случайным
образом, давая классическое распределение 9:3:3:1. Однако когда
исследователям удалось выделить достаточное количество мутантных генов,
они обнаружили, что второй закон Менделя исполняется далеко не всегда. В тех
случаях, когда гены находились в одной хромосоме, классическое
распределение нарушалось. В то же время Морган показал, что сцепление генов
в одной хромосоме не всегда полное. Вероятность того, что два гена разойдутся
в процессе мейоза, колеблется от 100% до 50%. Это обстоятельство прямо
указывает на наличие механизма, с помощью которого гомологичные
хромосомы могут обмениваться генами. Такой механизм получил название
кроссинговера. Кроссинговер происходит в первой профазе мейоза во время
конъюгации. Цитологический механизм кроссинговера еще до конца не ясен, но
Морган показал, что чем ближе на хромосоме расположены два гена, тем теснее
они сцеплены между собой. Естественно, чем дальше друг от друга гены, тем
меньше сцепление. При этом было сделано предположение, что гены в
хромосомах расположены линейно. Это дало возможность построить
своеобразные генные карты хромосом, на которых указано взаимное
расположение генов. За единицу расстояния на этой карте принимается 1%
рекомбинации или 1 морганида. Таким образом, были составлены полные
генные карты дрозофилы и некоторых других видов живых существ.
3.Генетика пола. Основные положения хромосомной теории.
В 1890 году была обнаружена т. н. добавочная хромосома, которую мы
называем Х. Биологическое значение этой хромосомы было выяснено
американскими цитологами Вильсоном и Стивенсом. Оказалось, что эта
хромосома определяет пол у многих живых существ. Наличие двух ХХ
хромосом определяет женский пол у человека и других млекопитающих, а
наличие в геноме особой хромосомы У определяет мужской пол. Пол с
одинаковыми половыми хромосомами называется гомогаметным, а с разными
- гетерогаметным. Однако есть животные, у которых всё наоборот, то есть
гетерогаметным является как раз женский пол, например, у птиц у самок
хромосомы WZ, а у самцов ZZ. Первым мутантом, исследованным Морганом,
были мухи с белыми глазами. Опыты с этими мухами показали, что это признак
передается потомству так же, как и Х-хромосома. Оказалось, что ген,
определяющий цвет глаз, находится в этой хромосоме. Так были открыты гены,
сцепленные с полом. Поскольку ген «белых газ» рецессивный, он проявляется
главным образом у самцов, так как У-хромосома на содержит альтернативного
гена. Так же наследуется у человека, например, гемофилия и дальтонизм.
Кроме признаков, сцепленных с полом, существуют признаки, определяемые
полом. Например, никогда не бывает безрогих быков, а коровы бывают. Ген
«комолости» не сцеплен с половыми хромосомами, но зато выражается почти
исключительно у самок. То же самое, но только в обратном смысле можно
продемонстрировать на примере «гена лысости» у человека.
Результатом усилий различных школ генетиков явилось создание
хромосомной теории наследственности. Вот её главные положения.
25
1. Ген – единица наследственности и изменчивости, локализованная
главным образом в хромосомах, а также иногда в цитоплазме.
2. Хромосомы
сохраняют
структурную
и
генетическую
индивидуальность в течение всего жизненного цикла организма.
3. Гомологичные хромосомы в мейозе попадают в разные гаметы.
4. В зиготах хромосомный набор состоит из двух гомологичных групп
материнского и отцовского происхождения.
5. Каждая хромосома играет специфическую роль в развитии особи. Гены
в них расположены линейно и существуют в аллельных формах, по
разному влияя на фенотипическое проявление признака.
4.Основные методы генетики человека.
Человек, как и все живые существа, подчиняется генетическим законам.
Пример – это болезнь несвертывания крови – гемофилия. Она проявляется у
мальчиков, а попадает к ним с Х хромосомой матери. К наследнику русского
престола царевичу Алексею этот ген попал от королевы Великобритании
Виктории через императрицу Александру Федоровну.
Поскольку человек существо социальное, то и методы, которые обычно
используют в генетике – скрещивание и гибридологический анализ - к нему
применять нельзя. Поэтому в генетике человека пользуются косвенными
методами. Рассмотрим их сущность.
1. Генеалогический метод заключается в изучении наследования свойств
человека по родословным (педигри). Применим, если у исследуемого
человека, называемого пробандом, имеются данные о предках. Его основное
назначение – это установление типа наследования. При доминантном типе
наследования, и если ген расположен в неполовых хромосомах – аутосомах,
ген патологии реализуется в каждом поколении. Так проявляются болезни
глаукома, косоглазие, отосклероз, кариес и другие, В случае рецессивного
типа наследования патологический ген проявляется в гомозиготном
генотипе через несколько поколений, Так наследуются диабет и
шизофрения. Некоторые типы патологии сцеплены с полом.
2. Близнецовый метод особенно хорош при изучении взаимодействия
генотипа и среды в формировании нормальных и патологических признаков.
Известно, что существуют однояйцовые и разнояйцовые близнецы. Первые
– в генетическом смысле почти одинаковые, а вторые похожи как обычные
погодки. Во всяком случае, среда на однояйцовых близнецов оказывает
почти одинаковое влияние, а на разнояйцовых это действие более
разнообразно.
3. Цитогенетический метод. Этот метод основан на изучении кариотипа, то
есть хромосомного набора и состояния хроматина. При помощи этого
метода, например, показано, что болезнь Дауна (отставание в развитии,
идиотия) связана с наличием в кариотипе лишней 21 хромосомы. Хорошо
изучены патологии, связанные с половыми хромосомами: синдром
Шерешевского- Тернера, синдром «агрессивности» и другие.
4. Популяционный метод. Задача этого метода изучить распространение
генов в популяциях, основанное на математической обработке данных,
Например, в 30-х годах в Москве среди мужчин было обнаружено 7%
26
дальтоников, а среди женщин 0,5%, причем 13% женщин были носителями
этого гена.
5. Биохимический метод. Этот метод основан на определении генетических
нарушение метаболизма. Он особенно хорош в сочетании с методом забора
околоплодной жидкости, что позволяет вовремя устранить заболевание.
6. Генно-инженерный метод. Эти методики позволяют выделять и
манипулировать с генами. Во многих странах предлагают ввести запрет на
эти эксперименты. Однако 23 января 2001 года Палата лордов английского
парламента дала разрешение на такие опыты. Этим открывается новая
страница в генетических исследованиях человека. Уже близок тот момент,
когда многие неизлечимые ныне болезни будут побеждены человеческим
разумом. Однако существует и явная опасность использования этих
открытий в других целях.
Рекомендуемые темы для семинарских занятий.
1. Работы Т. Моргана и его школы.
2. Взаимодействия генов.
3. Генетика
пола.
Основные
положения
наследственности.
4. Основные методы генетики человека.
хромосомной
теории
3.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ.
1.Различия наследственной и ненаследственной изменчивости.
Изменчивость – процесс возникновения различий между особями одного или
разных поколений. Различают изменчивость наследственную (генетическую) и
ненаследственную
(модификационную).
Наследственная изменчивость
проявляется во всём разнообразии индивидуальных различий – качественных и
количественных – независимых друг от друга и взаимосвязанных,
приспособительных или вредных для организма.
Ненаследственная изменчивость возникает под непосредственным
воздействием внешней среды, не приводящим к изменению генотипа. Пределы
ненаследственной изменчивости определены нормой реакции организмов.
Формы изменчивости.
Наследственная
Ненаследственная
Неопределенность – один и тот же Определенность – каждый внешний
фактор может вызвать изменения фактор
вызывает
изменения
разных
признаков
в
разных определенных
признаков
в
направлениях,
разные
внешние определенных направлениях.
факторы могут вызвать одинаковые
изменения.
Степень изменения признака не Степень изменения признака прямо
зависит от силы или длительности пропорциональна силе и длительности
действия
внешнего
фактора, действия
внешнего
фактора,
27
вызвавшего изменение.
За редким исключением не имеют
приспособительного значения.
Постоянны – не исчезают в течение
жизни.
вызвавшего изменение.
Больше частью имеют адаптивное
значение.
Нередко обратимые изменения в
течение жизни особи.
Наследуются
Не наследуются
2.Модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость определяется нормой реакции. Крайние
пределы модификационной изменчивости, её крайние проявления называются
нормой реакции. Надо отметить, что пределы модификационной изменчивости
могут быть достаточно широки, и иногда довольно трудно отличить их от
наследственных изменений, особенно, если эти последние носят
количественный характер (масса семян, размеры листьев, длина шерсти).
Чтобы определить пределы модификационной изменчивости используют
методы количественного математического анализа. Для этого проводят
измерения количественного признака и определяют так называемые варианты.
Затем строят вариационную кривую на основе всех вариант. Крайние варианты
отбрасывают и ограничивают пределы вариационной изменчивости или норму
реакции.
Существует и прямой способ определить является ли данное изменение
модификацией или мутацией. Таким способом является, когда это возможно,
изменение внешних условий. Например, примула при пониженной температуре
до 30 градусов Цельсия цветёт красными цветками, а выше 30 градусов –
белыми.
Если признак не изменяется при внешних воздействиях или изменяется
незначительно, то считается, что признак является наследственным. Правда,
такой прямой способ проверки доступен далеко не всегда.
3.Мутационная изменчивость.
Термин «мутация» был введен в генетику известным ученым Гуго де Фризом.
Мутация, по его определению, - это явление скачкообразного,
прерывистого изменения наследственного признака.
Положения его теории мутирования не утратили значения до сих пор. Они
таковы.
1. Мутация возникает внезапно, без всяких переходов.
2. Новые формы вполне устойчивы.
3. Мутации – это качественные изменения.
4. Они идут во всех направлениях и могут быть вредными, полезными и
нейтральными.
5. Выявление мутаций зависит от количества особей, проанализированных
для обнаружения мутаций.
6. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Де Фриз, к сожалению, противопоставил свою теорию теории Дарвина,
считая мутации новыми видами. Это было ошибочное представление, которое
было использовано врагами генетики и стоило жизни многим великим
советским ученым в 40-х годах ХХ века.
28
Существуют разные классификации мутаций.
1. По фенотипу. Это классификация мутаций по внешним проявлениям. По
это классификации мутации бывают морфологические, физиологические,
биохимические. Такой классификацией в наше время пользуются редко.
2. По характеру изменений генотипа. По этой классификации мутации
бывают: генные или точковые, внутрихромосомные и межхромосомные
перестройки и изменение числа хромосом. Различают два вида изменений
количества хромосом. Увеличение или уменьшение полных наборов
хромосом называется полиплоидия или гаплоидия. Изменение числа
хромосом в диплоидном наборе называется анеуплоидия.
3. Генеративные и соматические мутации. Первые – происходят в половых
клетках, а вторые – в клетках тела.
Мутационный процесс происходит в природе под действием мутагенов,
возникающих в самом организме в процессе обмена веществ и имеющихся в
окружающей среде. Считается, что каждая пятидесятая или сотая гамета несет
мутацию какого-либо гена.
4. Комбинативная изменчивость. Закон гомологических рядов
Н. И. Вавилова.
Комбинативная изменчивость – это форма наследственной изменчивости, при
которой изменяются не сами гены, а их сочетания и взаимодействие в генотипе.
Цитологическая основа комбинаций – распределение по гаметам одних
отцовских и материнских хромосом независимо от других в процессе мейоза и
их случайное сочетание при оплодотворении, а также кроссинговер хромосом
при мейозе и обмен генами между гомологическими хромосомами.
Потенциально, число комбинаций необозримо велико. Например, если генотип
какого-либо организма содержит всего 1000 генов, и каждый ген способен
только к 10 различным мутациям, то число возможных вариантов составит
астрономическую цифру 10 в 1000 степени, что значительно больше количества
атомов в нашей Галактике.
Многие комбинации оказываются нежизнеспособными и отметаются
естественным отбором. Однако есть и полезные мутации и комбинации,
которые закрепляются партеногенезом, вегетативным размножением и т. д.
По-видимому, свой вклад в комбинационную изменчивость вносят и
подвижные генетические элементы, молекулярная природа которых активно
изучается в последнее время.
Закон гомологических рядов. Прежде чем закончить разговор об
изменчивости, следует вспомнить еще один закон, открытый великим русским
генетиком Н. И. Вавиловым в далеком 1920 году. Суть этого закона состоит в
том, что близкие по происхождению и генетической конституции виды
29
изменяются параллельно. Близкородственные виды и роды, благодаря
большому сходству их генотипов обладают сходной наследственной
изменчивостью. Закон Н. И. Вавилова позволяет целенаправленно искать и
находить нужные признаки у различных видов в огромном многообразии диких
и культурных форм. Он демонстрирует тот факт, что изменения в генах идут по
определенным законам, а не случайно и хаотически. Открытие Н. И. Вавилова
одно из выдающихся достижений в генетике.
Рекомендуемые темы для семинарских занятий.
1.
2.
3.
4.
Различия между наследственной и ненаследственной изменчивостью.
Модификационная изменчивость.
Мутационная изменчивость. Типы мутаций.
Комбинативная изменчивость. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова.
4. ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ.
1. Задачи и методы селекции.
Селекция – это наука о выведении новых и улучшении существующих
сортов растений, пород животных, и штаммов микроорганизмов.
В основе селекции лежат генетические знания, а именно, о наследственности и
изменчивости.
Специфическими методами селекции являются – гибридизация или
скрещивание и отбор или селекция, которые используются также и в
генетике. Таким образом, селекция – это прикладная генетика.
Исходным материалом для селекции могут быть виды живых существ, только
вводимые в культуру, а также культурные живые существа, нуждающиеся в
улучшении. Поиск исходного материала направляется учением, созданным Н.
И. Вавиловым о центрах происхождения культурных растений, а также учением
академика Д. К. Беляева о центрах одомашнивания животных.
Основными методами селекции являются гибридизация и отбор. Методы
селекции различных групп определяются их биологическими особенностями.
Существуют две системы гибридизации – инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – это система близкородственных скрещиваний типа брат – сестра,
отец – дочь, мать – сын, двоюродные братья и сёстры. Эта система скрещиваний
широко используется в селекции с древнейших времён. Яркий пример
инбридинга - это самооплодотворение, в результате которого происходит
30
слияние гамет, образованных одним и тем же организмом. В результате
инбридинга в каждом новом поколении половина генов, бывшая в
гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное. При этом часто
появляются особи гомозиготные по вредным генам с пониженной
жизнеспособностью. Это явление получило название – инбредная депрессия.
Инбредная депрессия особенно ярко проявляется в первых поколениях
инбридинга. Затем она постепенно затухает, по мере того, как популяция
освобождается от рецессивных генов. Скрещивание двух или нескольких
стабильных инбредных линий широко применяется в селекции для получения
эффекта гетерозиса.
Гетерозис или гибридная сила – это свойство гибридов первого поколения
превосходить по совокупности признаков лучшую из родительских форм. Этот
эффект при половом размножении постепенно затухает во втором и третьем
поколениях, но может быть сохранен при вегетативном размножении.
Механизм гетерозиса остается до сих пор загадкой.
Кроме различных систем скрещивания существуют две системы отбора:
индивидуальный и массовый. Массовый отбор базируется на внешних
(фенотипических) показателях. Этот тип отбора, вследствие отсутствия прямой
оценки наследственных свойств, приводит к медленным темпам селекции.
В отличие от массового отбора при индивидуальном отборе, прежде всего,
учитываются свойства потомства отдельного живого существа, что увеличивает
темп селекции в несколько раз. Однако этот подход применим далеко не во всех
случаях.
2. Селекция растений.
Селекционная работа направлена на создание новых сортов растений.
Сорт – это группа организмов одной сельскохозяйственной культуры,
родственных по происхождению, обладающих комплексом хозяйственно
ценных признаков, отобранных и размноженных для возделывания в
определенных природных и производственных условиях.
Методы селекции растений те же самые, что описаны выше. Здесь широко
используется инбридинг с последующим получением гетерозиса. Используются
самые разнообразные методы отбора.
Большей вклад в развитие селекции растений внес И. В. Мичурин, который
помимо традиционных методов селекции, применял и другие методы. Одним из
этих методов является метод «ментора». Для воспитания в гибридном сеянце
желательных качеств его прививают к растению, обладающему этими
качествами. Правда, этой работе часто предшествует предварительная
гибридизация, призванная сблизить эти растения. Дальнейшее развитие гибрида
идет под влиянием веществ, вырабатываемых растением- воспитателем
(ментором). У гибрида-привоя усиливаются искомые качества, например,
зимостойкость. В данном случае в процессе развития гибридов происходит
изменение свойств доминантности, хотя механизм этого явления до конца не
понятен. Интересно, что ментором может быть и привой и подвой.
У Мичурина были и другие специфические методы: метод посредника,
опыления смесью пыльцы, метод предварительного вегетативного сближения и
другие. И. В. Мичурин вывел сотни сортов растений.
К специфическим методам селекции растений следует отнести методы,
способствующие получению полиплоидных гибридов. Они основаны на
31
обработке клеток веществами, например колхицином, с помощью которых
достигается нарасхождение хромосом
в мейозе и кратное увеличение
гаплоидного набора хромосом. С помощью колхицина выдающемуся
отечественному генетику Г. Д. Карпеченко удалось получить межвидовые
гибриды редьки и капусты, названные им рафанобрасика.
3. Селекция животных. Методы селекции микроорганизмов.
Методы селекции животных характеризуются индивидуальным характером
при подборе пар и отборе потомства. Используется метод искусственного
осеменения.
Отличительной чертой животных является невозможность вегетативного
размножения у них, поэтому для поддержания эффекта гетерозиса необходимо
постоянное межлинейное скрещивание. При индивидуальном отборе особи
оцениваются не только по фенотипу, но и по генотипу.
Среди отечественных селекционеров-животноводов наиболее известным
является академик М. Ф. Иванов, который вывел прекрасную белую
украинскую степную породу свиней на основе чистопородных английских
свиней.
Селекция микроорганизмов имеет свои особенные методы. Поскольку
микробы – это одноклеточные организмы, на них можно оказывать прямое
действие мутагенами. Для получения мутантов исходный материал
расщепляется на 100-200 клонов-колоний, состоящих из потомства единичных
клеток, далее следует отбор, по типу являющийся индивидуальным, поскольку
каждая колония, по сути, является однородной популяцией. Отбор идет по
повышению биохимической активности. Новые колонии вновь подвергаются
мутагенезу и отбирают ещё более активные. Так можно получить штаммы
микроорганизмов, отличающиеся по активности от исходных форм в 100-200
раз.
Классические методы селекции не потеряли актуальности и в наше время, хотя
их потеснили современные методы, основанные на генно-инженерных
методиках. Однако отбор не может быть заменен полностью этими методами.
4. Генная инженерия и селекция.
Современные методики, заимствованные селекционерами из молекулярной
биологии и генетики открыли новую страницу в развитии этой науки. Эти
прикладные методы называют биотехнологией. В основе биотехнологических
методов лежат хромосомная, клеточная и генная инженерия. Работ в этих
областях сделано немало. Ещё в конце 70-х годов во Всесоюзном научноисследовательском институте генетики и селекции микроорганизмов были
проведены работы по получению с помощью генной инженерии
высокопродуктивных штаммов кишечной палочки для производства
аминокислоты треонина. Вначале был клонирован ген этой аминокислоты. А
затем с помощью специальной плазмиды-вектора этот ген введен в разные
штаммы кишечной палочки. В результате дальнейшей селекционной работы
32
были получены высокопродуктивные штаммы, которые к тому же могли
выделять эту аминокислоту в окружающую среду, что облегчает её очистку. За
эту работу коллектив авторов получил в дальнейшем Государственную премию.
Нужно отметить, что новейшие методы селекции, вовсе не заменяют старые.
Главное, что они дают селекционерам – это облегчают им поиск исходного
материала для селекции. После появления этих методов многим, в том числе и
серьезным ученым, казалось, что скоро вся селекция сведется к биотехнологии.
Однако, вряд ли, когда-нибудь такое время настанет, так как, чтобы получить
новый сорт или породу их нужно провести через отбор. Поэтому новые методы
позволяют селекционерам быстро получить материал для селекции, причем,
получить его более целенаправлен. В целом это ускоряет работу, но вывести
новый сорт растения за несколько месяцев все равно нельзя.
Новые так называемые трансгенные организмы имеют более высокую
плодовитость, урожайность, быстрее растут. Некоторые считают, что
потребление их пищу вредит здоровью. Думается, эти опасения сильно
преувеличены, так как чаще всего для получения этих организмов ученые
используют гены этих же организмов, а эффекта добиваются за счет увеличения
количества копий гена, отвечающего за рост или плодовитость.
Рекомендуемые темы для семинарских занятий.
1. Задачи и методы селекции.
2. Селекция растений.
3. Селекция животных. Методы селекции микроорганизмов.
4. Генная инженерия и селекция.
Раздел 4.ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. ПРОИСХОЖЛЕНИЕ И
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.
Содержание раздела.
1. Основные положения теории Дарвина. Доказательства эволюции
органического мира.
2. Понятие вида. Микроэволюция. Современные представления о
естественном отборе.
3. Макроэволюция. Развитие органического мира на Земле.
4 Происхождение жизни на Земле. Происхождение человека.
1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ ДАРВИНА.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.
1. Общие представления о теории Дарвина.
Современная биология базируется на двух идеях – клеточном строении всех
живых существ и их постепенном историческом развитии, то есть клеточной
теории и теории эволюции.
Чарльз Дарвин, создавая свою теорию, базировался на вполне ясных и
понятных вещах.
33
В основе эволюции лежат наследственная изменчивость и несоответствие
между ростом численности живых существ и ресурсами окружающей среды.
Чем больше это несоответствие, тем острее конкуренция между живыми
существами, что приводит к обострению борьбы за существование. В
результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные
особи, что и приводит к естественному отбору. Естественный отбор – это
главный видообразующий фактор, приводящий к постепенному образованию
новых видов.
Никто никогда не отрицал, что в природе существует наследственная
изменчивость, несоответствие между ростом численности живых существ и
условиями окружающей среды, борьба за существование и, наконец,
естественный отбор. Вопрос состоит в том, а могут ли таким образом возникать
новые виды? Многие ученые считают, что нет. Одни утверждают, что для
протекания эволюции по Дарвину недостаточно 3.5 миллиардов лет, в течение
которых по оценкам ученых существует жизнь на Земле. Другие оспаривают
саму древность Земли и Вселенной, подвергая сомнению методы датировки,
принятые в современной науке. Третьи продолжают верить, что приобретенные
признаки наследуются.
Давайте не будем делать поспешных выводов, постараемся разобраться в этом
вопросе объективно.
Дарвин немало места в своей теории посвятил изменчивости. По Дарвину
изменчивость бывает двух типов: определенная и неопределенная. Определенная
изменчивость не носит наследственного характера и поэтому на эволюционный
процесс влияния не оказывает. А вот неопределенная изменчивость, напротив,
приводит к наследственным изменениям и является исходным материалом для
отбора. Эти выводы Дарвин сделал, изучая, прежде всего, домашних животных.
Надо сказать, что это было гениальное предвидение, так как Дарвин не имел
никаких представлений об истинных механизмах наследственности и
изменчивости. В современных терминах мы называем определенную
изменчивость модификационной или ненаследственной, а неопределенную
изменчивость – генетической или наследственной.
Значительная часть книги Дарвина посвящена борьбе за существования. Он
выделил три формы борьбы за существования: внутривидовая, межвидовая и
борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы.
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида
нуждаются в одних и тех же ресурсах. Каждый вид обладает комплексом
приспособлений, уменьшающих возможность столкновения между особями. Но,
в целом, внутривидовая борьба, приводя к гибели отдельных особей вида,
обусловливает процветание вида и способствует его совершенствованию.
Межвидовая борьба за существование происходит между особями разных
видов. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в
сходных условиях.
Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также
усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за
свет, тепло и другие условия существования.
Естественный отбор – это природный процесс, при котором в результате
воздействия условий среды на развивающийся организм сохраняются
особи с полезными для себя признаками. Естественный отбор является
результатом, хотя и не обязательным, борьбы за существование.
2. Доказательства эволюции.
34
А каковы доказательства того, что эволюция действительно имеет место?
Традиционно доказательства эволюционного процесса разбивают на четыре
группы: палеонтологические, эмбриологические, сравнительно-анатомические
и биогеографические.
А) Палеонтологические доказательства.
Первыми палеонтологическими исследованиями, в которых удавалось
продемонстрировать, что одни виды переходят в другие были работы
Владимира Онуфриевича Ковалевского, положившего тем самым начало
эволюционной палеонтологии.
Ковалевский исследовал эволюцию лошадей. Ему удалось показать, что
современные однопалые животные происходят от мелких всеядных пятипалых
предков, которые населяли землю приблизительно 60 миллионов лет назад. Это
были лесные животные. По мере того, как климат на Земле менялся,
сокращались площади лесов и увеличивались площади степей, предки
современных лошадей стали осваивать новую среду обитания. Необходимость
защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках
хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей – уменьшению числа
фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило
преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы
черепа и усложнение строения зубов. Возникли свойственные травоядным
животным изменения пищеварительного тракта и многое другое.
Ковалевскому удалось обнаружить последовательные ряды ископаемых форм
лошадиных, эволюция которых происходила в указанных направлениях.
Последовательность ископаемых форм, образующих последовательный
ряд, демонстрирующий исторические изменения видов, называются
филогенетическим рядом.
Филогенетические ряды были обнаружены для многих групп животных –
слонов, некоторых групп моллюсков и других. Тем не менее, неполнота
палеонтологической летописи, на которую указывал ещё Дарвин, затрудняет
процесс поиска ископаемых форм, связывающих группы более высокого
систематического ранга, например, рыб с наземными животными. Это так
называемые переходные формы, поиск которых является и сейчас одной из
важнейших задач палеонтологии.
Находка кистеперой рыбы – латимерии – редкое исключение из правила,
когда природа сохранила переходную форму не только в палеонтологической
летописи, но и так сказать живьём. Конечно, латимерия не может превратиться
в тритона, так как представляет собой тупиковую ветвь эволюционного
развития, но её существование подтверждает гипотезы ученых.
Существование переходных форм между различными таксонами в
систематике – типами, классами, отрядами – указывает на постепенный
характер эволюционного процесса, предсказанный дарвиновской концепцией
эволюции.
Б) Сравнительно –анатомические доказательства.
Немало данных, доказывающих, что эволюционный процесс идет путем,
предсказанным Дарвином, дает сравнительная анатомия.
Скрупулезное исследование различных частей тела и органов животных,
которые проводят анатомы, также подтверждают идеи Дарвина.
Например, показано, что строение передних конечностей всех наземных
позвоночных мало отличается друг от друга. И рука человека, и ласты кита,
35
лапы крота и крокодила, крылья птиц и летучих мышей – все это лишь
модификации одного и того же плана строения конечности.
Органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков и
имеют, по-видимому, общее историческое происхождение, но порой разные
функции, называются гомологичными.
По наличию у организмов разных групп гомологичных органов и по тем
изменениям, которые эти органы претерпели, судят о степени родства между
этими группами. В основе изменений органов лежит приспособленность к среде
обитания.
Явление расхождения гомологических признаков в процессе эволюции
называется дивергенцией.
Однако не всякое сходство свидетельствует в пользу родства. Органы могут
выполнять сходную функцию, но при этом иметь совершенно разное строение.
Вспомним крылья насекомых и птиц. И тот, и другой орган приспособлен к
полету, но этим и ограничивается сходство.
Органы,
имеющие
внешнее
сходство,
вызванное
сходными
приспособлениями к сходным условиям жизни, но различное строение и
происхождение, называются аналогичными.
Вот наиболее популярный пример – строение глаза млекопитающих и
головоногих моллюсков. Эти глаза весьма похожи по своему строению, но
сходство только видимое. Просто природа использовала в устройстве глаз этих
животных сходные принципы. Аналогичные органы – это результат другого
эволюционного процесса – конвергенции.
Конвергенция – это процесс схождения в результате эволюции признаков,
которые имеют различное происхождение.
Наличие так называемых рудиментарных органов – это еще одно
свидетельство в пользу эволюции, которое дает нам сравнительная анатомия.
Рудиментарные органы – это недоразвитые органы предков. Например, только
в теле человека их несколько десятков, таких как аппендикс или мышцы,
способные двигать ушную раковину.
Бывает, правда, что у некоторых живых существ рудиментарные органы вдруг
достигают нормальных размеров. Возврат к строению органа предковых форм
называют атавизмом.
Например, время от времени у человека появляются хвостатые дети. У лошадей
рождаются жеребята с сильно развитыми вторым и четвертым пальцем.
В) Эмбриологические доказательства.
Мощные доказательства в пользу теории Дарвина предоставляет наука о
зародышевом развитии организмов – эмбриология.
Все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной
яйцеклетки. Вначале зародыш однослойный, затем он проходит стадии, когда
состоит из двух и трех слоев, затем идет формирование органов из
зародышевых листков. Сходство зародышевого развития животных,
безусловно, свидетельствует о единстве их происхождения.
Особенно отчетливо это наблюдается в пределах отдельных типов и классов.
Например, на ранних стадиях развития у зародышей позвоночных животных,
таких как рыба, тритон, ящерица, курица, кролик и человек, наблюдается
поразительное сходство. Это выражается, в частности, в том, что все без
исключения формы позвоночных животных имеют на определенной стадии
развития зародыша жаберные щели.
36
На основании данных эмбрионального развития немецкие ученые Фриц
Мюллер и Эрнст Геккель во второй половине 19 века установили закон
соотношения более известный под названием биогенетического закона.
Каждая особь в процессе индивидуального развития повторяет историю
развития своего вида. Онтогенез – краткое повторение филогенеза.
Однако было бы наивно полагать, что за несколько месяцев зародыш
скрупулезно проходит весь путь развития. В онтогенезе теряются некоторые
этапы
филогенеза. Кроме того, речь идет не о сходстве между взрослыми
формами, а о сходстве эмбрионального развития. И все же филогенетический
закон является, пожалуй, одним из самых впечатляющих доказательств
эволюции.
Г) Биогеографические доказательства эволюции..
Немало доказательств дает изучение флоры и фауны различных континентов.
Эта группа доказательств эволюции органического мира называется
биогеографическими доказательствами.
Распространение животных и растений по поверхности нашей планеты – одно
из самых ярких свидетельств эволюции. Выдающаяся роль в изучении и
систематизации этой группы доказательств принадлежит соавтору Дарвина
Альфреду Уоллесу. Он выделил шесть зоогеографических областей:
1) Палеоарктическую, охватывающую Европу, Северную Африку, Северную и
Среднюю Азию, Японию; 2) Неоарктическую, включающую Северную Америку;
3) Эфиопскую, включающую Африку к югу от пустыни Сахара; 4) Индомалайскую, охватывающую Южную Азию и Малазийский архипелаг; 5)
Неотропическую, занимающую Центральную и Южную Америку; 6)
Австралийскую, включающую Австралию, Новую Гвинею, Новую Зеландию,
Тасманию, Соломоновы острова и Новую Каледонию. Степени различия и
сходства между этими областями неодинаковы. Например, Палеоарктическая и
Неоарктическая зоны отделены между собой довольно узким Беринговым
проливом. Этот пролив зимой замерзает, а, кроме того, по-видимому, в
недалеком прошлом его вообще не существовало. Поэтому флора и фауна
Аляски и Чукотки имеют много общего. В то же время Неоарктические и
Неотропические области существенно отличаются друг от друга, хотя связаны
друг с другом Панамским перешейком. Это объясняется не только тем, что
климат этих областей довольно разный, но и тем обстоятельством, что
Панамский перешеек возник довольно недавно.
Еще один яркий пример – это фауна Австралии. Здесь, как в каком-нибудь
«Парке третичного периода», сохранились сумчатые и яйцекладущие
млекопитающие, которые практически везде на Земле исчезли. Это связано с
тем, что Австралия, по-видимому, рано отделилась от других материков и здесь
в условиях практически полной изоляции могли спокойно развиваться
реликтовые животные, не испытывая давления естественного отбора.
Не менее интересные данные дает нам фауна и флора островов. Здесь четко
прослеживается тенденция: чем древнее остров и чем более значительна водная
преграда, тем больше обнаруживается отличий. Фауна Мадагаскара резко
отличается от фауны Африки. Когда мы говорим «Африка», то невольно
представляем неисчислимые стада антилоп, буйволов, слонов, за которыми
охотятся львы или леопарды. Ничего этого на острове Мадагаскар нет, но здесь
сохранилось огромное разнообразие полуобезьян или лемуров. В этом
отношении Мадагаскар больше походит на полуостров Индостан. Некоторые
37
ученые предполагают, что это является доказательством существования в
глубокой древности материка, который они и называют Лемурия.
Классическим стал пример фауны Галапагосских островов, которую изучал
ещё Дарвин во время знаменитого путешествия на корабле «Бигль». Эти
острова населены, главным образом, птицами. Так вот, оказалось, что лишь 15%
- птицы с ближайшего к Галапагосам континента – Южной Америки. 85%
видов птиц – это эндемики, то есть виды, которые нигде на земном шаре не
встречаются. Дарвин описал эволюцию южноамериканских вьюрков, которая
имела место на Галапагосских островах. У этих видов имелись разные по форме
и назначению клювы. Дарвин объяснял эти отличия географической изоляцией
и приспособлением к условиям жизни на островах, которые довольно сильно
отличались.
Д) Другие доказательства эволюционного процесса.
В последние годы теория эволюции получила подтверждение и на
молекулярном уровне. Современные методы биохимии, молекулярной биологии
и генетики позволяют исследовать различия в строении молекул разных
организмов. Вначале удалось изучить последовательности белков разных
организмов. Оказалось, что и на молекулярном уровне сохраняются те же
тенденции, что наблюдаются на уровне анатомическом и эмбриологическом, то
есть, чем ближе друг к другу по происхождению организмы, тем ближе
химическое строение их белков. Например, у человека и шимпанзе
аминокислотные замены в главнейших белках наблюдались в 10% случаев, а с
гориллами разница составляла уже 15%.
Изучение ДНК различных организмов дает сходные результаты, то есть, чем
дальше друг от друга в эволюционном отношении отстоят виды, тем меньше
наблюдается гомологии в строении генов.
Таким образом, современная наука накопила немало доказательств в пользу
протекания эволюционного процесса путем естественного отбора, так как
изложенные факты предсказываются теорией Дарвина. В то же время
современная теория эволюции смогла объяснить те факты и разрешить те
трудности, которые во времена Дарвина наука не могла объяснить.
Рекомендуемые темы для обсуждения на семинарском занятии.
1. Какие три группы факторов лежат в основе эволюции.
2. Дайте определение естественному отбору.
3. Перечислите основные группы доказательств в пользу эволюции живого.
2. ПОНЯТИЕ
ВИДА.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ.
СОВРЕМЕННЫЕ
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ.
1. Вид и его критерии.
Создавая теорию эволюции, Дарвин руководствовался теми представлениями
о виде, которые преобладали в 19 веке. Вид понимали, прежде всего, в
линнеевском смысле, как морфологическую единицу. Но уже Дарвин
столкнулся с проблемой видов-двойников, которые внешне похожи, но
репродуктивно ограничены. Оказалось, что при всей кажущейся очевидности,
понятие и определение вида достаточно сложно. Для того чтобы определить
38
само понятие вида, в современной биологии используют, по крайней мере,
шесть критериев вида.
В общей форме вид можно определить как группу особей, обладающих
общими морфологическими свойствами, занимающих определенное
пространство с определенными природными условиями, способных к
скрещиванию друг с другом и биологически и репродуктивно
изолированных от других таких же групп особей в природе.
Таким
образом,
выделяют
морфологический,
географический,
экологический, этологический, биохимический и генетический критерии
вида.
Дарвин и большинство систематиков 19 века за основу систематики
принимали морфологический критерий вида. Морфологический критерий
вида базируется на сумме внешних и внутренних признаков: размер тела,
окраска, особенности внутреннего и внешнего строения. Однако, как уже
подчеркивалось выше, существует проблема видов-двойников. Как оказалось
эти весьма схожие в морфологическом отношении виды
различны в
генетическом смысле. Они не могут скрещиваться из-за разного набора
хромосом.
Все прекрасно знают малярийного комара, переносящего возбудителя
тяжелого инфекционного заболевания. Но мало кто предполагает, что под этим
названием скрывается 15(!) разных видов комаров, причем, далеко не все
способны переносить малярийного паразита. За названием «черная крыса»
скрывается два вида-двойника. Одна черная крыса обитает в Европе, Африке,
Америке, Австралии и Новой Зеландии, а другая ограничивает свой ареал
Индокитаем, Китаем и Японскими островами.
Наличие видов-двойников указывает на то, что морфологический критерий
вида недостаточен для его определения.
При использовании географического критерия вида, ученые исходят из того
известного факта, что каждый вид занимает определенное пространство или
ареал. В этом отношении виды бывают весьма не похожи. Одни занимают
гигантский ареал, а другие являются эндемиками, то есть встречаются на
ограниченной территории.
Характеристика ареала вида – это важнейший видовой признак, так как
связаны с историей возникновения вида.
Однако существование видов-космополитов, занимающих гигантские
пространства в биосфере, а также видов с совпадающими ареалами, указывает
на то, что и географический критерий также может быть использован не всегда.
В основе экологического критерия лежат отличия различных видов по
способам питания и местам обитания. Например, в средней полосе России
обитает несколько видов синиц: лазоревка, московка, гаичка, большая синица.
При этом каждая из них занимает свою экологическую нишу, и поэтому они не
мешают друг другу. Это выражается в том, что данные виды синиц добывают
себе разных насекомых и на разной территории. Однако и экологический
критерий нельзя считать универсальным, так как в природе существуют виды –
экологические двойники.
Этологический критерий опирается на поведение животных. Отличия в
поведении могут быть непреодолимой преградой, например, при скрещивании
особей разных видов. Однако и здесь нельзя говорить об универсальности, тем
более что это касается исключительно животных.
39
Биохимический критерий, на первый взгляд, может служить универсальным
способом определения вида. Однако здесь нас ждут трудности другого рода.
Дело в том, что при изучении структуры белков и ДНК порой трудно провести
грань между индивидуальными и видовыми различиями. Это тот случай, когда
за частностями исчезает целое.
Генетическая обособленность вида, по-видимому, важнейшее свойство вида.
Поэтому генетический критерий весьма важен. Действительно, особи разных
видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают
плодовитого потомства.
Однако и генетический критерий вида не является универсальным, так как
плодовитые межвидовые гибриды все же бывают. В частности, у некоторых
групп растений (семейство розоцветных) встречаются такие гибриды.
Таким образом, чтобы определить вид живого существа, нельзя
пользоваться только одним критерием, необходим комплексный подход.
Особи любого вида никогда не распределяются внутри ареала равномерно.
Например, кроты встречаются лишь на отдельных луговинах и опушках леса.
Эти своеобразные острова не утрачивают связь между собой, так как
периодически обмениваются генетической информацией. Группы особей,
составляющие вид, называют популяциями.
2. Генетика популяций. (Микроэволюция).
Популяция – это достаточно многочисленная группа особей
определенного вида, в течение длительного времени населяющая
определенное пространство, внутри которого практически осуществляется
та или иная степень свободного скрещивания и нет заметных
изоляционных барьеров.
Вид может состоять из многих популяций, а может быть представлен из одной
популяцией.
Развитие отрасли генетики, которая занимается популяциями, стало
поворотным в истории науки. Основателем генетики популяций считается
российский генетик Сергей Сергеевич Четвериков.
Генетика популяций – отрасль генетики, которая занимается механизмами
эволюции внутри вида, то есть процессами микроэволюции. Иными словами,
предметом генетики популяций является микроэволюция.
Давайте попытаемся разобраться в процессах, идущих внутри популяции. Для
генетики популяций очень большое значение имеет понятие генофонда.
Генофонд можно описать двумя способами либо частотами генов, либо
частотами генотипов. Причем, для генетики популяций важна, прежде всего,
частота генотипов. Исследуя этот показатель, английский математик Харди и
немецкий врач Вайнберг открыли закон.
Суть закона Харди – Вайнберга может быть кратко сформулирована так:
частоты доминантного и рецессивного аллелей идеальной популяции будут
оставаться неизменными.
Опуская математическую сторону вопроса, распределение генов в идеальной
популяции будет описываться следующим соотношением: 25% - гомозиготы по
доминантному генотипу, 50% - гетерозиготы и 25% - гомозиготы по
40
рецессивному генотипу. Иными словами, для генотипов в идеальной популяции
будет выполняться менделевское распределение.
Ну а что же представляет собой эта идеальная популяция?
Идеальной может считаться популяция, в которой выполняются следующие
условия: 1) размеры популяции достаточно велики;
2) спаривание происходит случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково плодовиты;
5) поколения не перекрываются;
6) нет потока генов из других популяций.
Из закона Харди – Вайнберга следует, во-первых, что значительная доля
имеющихся в популяции рецессивных аллелей должна находится в
гетерозиготном состоянии. Во-вторых, лишь малая доля рецессивных аллелей
выбрасывается из популяции в гомозиготном состоянии. В-третьих,
гетерозиготы не гибнут.
Следствия из закона Харди – Вайнберга, да и условия существования
идеальной популяции, указывают на то, что генетическое равновесие в
популяциях – вещь хрупкая.
Если внимательно проанализировать условия существования идеальной
популяции, то становится ясным, что в природе такие условия могут возникать
крайне редко. На практике это означает, что в недрах популяции зреют
процессы, ведущие к видообразованию.
Такими процессами или факторами эволюционного давления на популяцию
являются: неслучайное скрещивание, мутационный процесс, генетический груз,
дрейф генов, колебания численности популяций и, наконец, отбор.
В 1905 году Четвериков опубликовал работу, называемую «Волны жизни». В
этой работе он впервые показал влияние колебаний численности популяций
на эволюционный процесс. При этом он указал на периодический характер
колебаний численности.
Численность один из факторов, ограничивающих стабильность популяции.
Слишком низкая численность ведет к инбридингу и вырождению. В то же
время, безграничное скрещивание изменяет генофонд популяции, дополняет его
новыми мутациями. Когда популяция возвращается к прежней численности, то
она будет иной.
Наблюдения показывают, что в популяциях редко наблюдается свободное
скрещивание. У животных и растений существует много структурных и
поведенческих механизмов, исключающих чисто случайный подбор
родительских пар. Вот простой пример, более крупные цветки привлекают
больше насекомых, стало быть, ни о каком случайном, а тем более
равновероятном, скрещивании речь идти не может.
В популяции всегда существует некоторый уровень генетического груза. Под
генетическим
грузом
понимают
существование
в
популяции
неблагоприятных аллелей. Чаще всего генетический груз выбрасывается из
популяции, но иногда он может быть и полезен. Например, в районах
распространения малярии ген серповидно-клеточной анемии дает селективное
преимущество для людей – его носителей. Выживают гетерозиготные особи по
этому гену, при этом, они устойчивы к малярии, а серповидно клеточной
анемией не болеют. Таким образом, популяция несет генетический груз,
который постоянно сохраняется под давлением отбора.
41
Немалую роль в судьбе популяции играет дрейф генов или генетикоавтоматические процессы. Дрейф генов – это исчезновение или, наоборот,
повышение частоты какого-либо аллеля, благодаря случайным событиям.
Дрейф генов характерен для популяций в отсутствие отбора. Причиной дрейфа
генов может быть изоляция от других популяций данного вида. Здесь важную
роль может играть «принцип основателя». Если, например, основатели
популяции имели нетипичные распределения частоты аллелей, то это приводит
к нетипичному распределению частоты аллелей у потомков. В конечном итоге
при высокой степени изоляции, например, на острове, генетический дрейф
может привести к образованию новых видов.
Вероятно, второе по значению место в эволюционном процессе занимает
изоляция. Под изоляцией понимают возникновение любых барьеров,
нарушающих свободный обмен генами, то есть панмиксию.
Выделяют два типа изоляции – географическую изоляцию и
репродуктивную изоляцию.
Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образованием
преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов, а также в силу большого
расстояния между популяциями. Уже в 20-30-х годах ХХ века ареал соболя,
который до этого занимал значительную часть Евразии, в связи с интенсивным
промыслом распался на отдельные участки. Только благодаря усилиям
отечественных охотоведов его удалось восстановить в первозданном виде.
Репродуктивная или биологическая изоляция приводит к нарушению
скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства.
Различают три формы репродуктивной изоляции: эколого-этологическую,
морфофизиологическую и генетическую.
При эколого-этологической изоляции свободное скрещивание между
организмами нарушается в результате снижения вероятности встреч партнеров
из разных популяций в период размножения и из-за различий в образе жизни и
поведении.
При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи
полов, а вероятность оплодотворения.
Сущность генетической изоляции состоит в том, что при скрещивании форм с
разными хромосомными наборами появляются гибриды со сниженной
жизнеспособностью, плодовитостью или стерильные.
В популяциях, однако, существуют механизмы, которые как бы нивелируют
действие изолирующих факторов и мутационного процесса – это так
называемый поток генов.
Генный поток – это обмен генами между популяциями одного вида, в
результате свободного скрещивания их особей. Результатом этого является
перекомбинация генов на межпопуляционном уровне, что нивелирует действие
мутационного процесса.
3. Формы естественного отбора.
Все названные факторы вносят свой вклад в эволюционный процесс, однако,
их отличительной чертой является ненаправленность. Поэтому ни мутации, ни
изоляция, ни дрейф генов, в отличие от естественного отбора, не могут носить
творческий характер.
Главным фактором эволюции является естественный отбор.
Сущность естественного отбора состоит в избирательной рождаемости и
избирательной смертности.
42
Для отбора важен, прежде всего, фенотип особи, так как он является
результатом взаимодействия генотипа и среды. Поэтому хотя отбираются как
будто бы фенотипы, на самом деле это приводит к отбору генотипов.
Естественный отбор – это дифференциальное размножение и
дифференциальная смертность.
Может показаться, что в основе естественного отбора лежит эгоизм,
киплинговский закон джунглей, когда каждая особь за себя. Но это не совсем
так: ведь жертвует же птичка собой, отвлекая хищника от детенышей. Это, на
первый взгляд, неразумное поведение вполне рационально, так как, защищая
птенцов, птичка защищает свои гены. Естественный отбор направлен на отбор
генотипов и, когда это нужно для сохранения генотипа, альтруизм побеждает
эгоизм.
Говоря о естественном отборе, нельзя отбросить факт, что в разных случаях
отбор действует по-разному.
В зависимости от направления, различают разные формы естественного
отбора: движущий отбор, стабилизирующий отбор, дестабилизирующий
отбор и дизруптивный (разрывающий) отбор.
Дарвин в «Происхождении видов» фактически описывает движущую форму
отбора. Эта форма выявляется легче других.
Одним из примеров естественного отбора является, так называемый,
промышленный меланизм.
Впервые это явление было описано в английском городе Манчестер. Бабочки
березовой пяденицы обычно белые, чтобы птицы не замечали их на белой коре
березы. Однако в промышленном Манчестере стволы деревьев стали черными
от смога. В результате произошел отбор бабочек с более темной окраской, что
спасло вид от полного вымирания в этом регионе.
Примеров движущего отбора много. Гораздо сложнее объяснить, как дожил
до наших дней моллюск наутилус, раковины которого находят в геологических
слоях таких далеких эпох, что голова идет кругом – 450 миллионов лет назад.
Это явление объяснил наш соотечественник академик Иван Иванович
Шмальгаузен. Он назвал его стабилизирующим отбором.
Стабилизирующий отбор – это форма отбора, направленная на
сохранение вида в неизменном виде.
Стабилизирующая форма отбора направлена на сохранение генофонда вида.
Вот почему резкие множественные изменения генотипа, как правило, летальны
для его носителей.
Стабилизирующий отбор сужает норму реакции вида. Однако в природе
нередки случаи, когда со временем норма реакции вида расширяется. В этом
случае селективными преимуществами пользуются особи и популяции с
большими экологическими возможностями. В менее заросших водоемах
диапазон окрасок озерных лягушек более широк, так как имеются разные
экологические условия освещенности. В то же время в водоемах с более
однородной освещенностью диапазон изменчивости лягушек более узок.
Форма естественного отбора, ведущая к расширению нормы реакции,
называется дестабилизирующей.
Наконец упомянем еще одну форму естественного отбора – дизруптивный
или разрывающий отбор. Эта форма основана на таком явлении, которое
называется полиморфизм. Полиморфизм – это существование двух или
нескольких форм по тому или иному признаку. Причины полиморфизма могут
быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной
43
жизнеспособностью гетерозигот. Дизруптивный отбор осуществляется в тех
случаях, когда две или более, генетически различные формы обладают
преимуществами в разных условиях, например в разные сезоны года. Хорошо
изучен случай, когда в летний период выживают «черные» формы
двухточечных божьих коровок, а в зимний период - «красные».
Граница между дарвинизмом или антидарвинизмом пролегает между
признанием или непризнанием естественного отбора единственным творческим
началом эволюции. Именно естественный отбор в комплексе с другими
факторами эволюции создал все многообразие живых существ на Земле.
Рекомендуемые темы для обсуждения на семинарском занятии.
1. Перечислите основные критерии, характеризующие вид. Почему нельзя
пользоваться только одним критерием?
2. Какие эволюционные факторы влияют на процессы микроэволюции?
3. Какие формы естественного отбора вам известны?
3. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА НА
ЗЕМЛЕ.
1. Понятие прогресса и регресса в биологии.
До сих пор, говоря о механизмах эволюции, мы имели в виду, прежде всего,
внутривидовой уровень. А как же происходит эволюционный процесс на
надвидовом уровне. Это тем более актуально, в свете новых открытий, которые
говорят о том, что эволюция не всегда носит дивергентный и постепенный
характер. За последнее время накопилось все больше фактов, говорящих о том,
что эволюция может происходить и скачками, то есть, минуя традиционные
микроэволюционные пути.
Эволюционные процессы, идущие на надвидовом уровне, называются
макроэволюцией.
Большой вклад в изучение макроэволюционных процессов внес выдающийся
российский ученый Алексей Николаевич Северцов. Он впервые обратил
внимание на неоднозначность эволюционного процесса. Северцов выделил
понятия биологического прогресса и регресса, отделив их от
морфофизиологического прогресса и регресса.
Биологический
прогресс,
согласно
Северцову,
означает
победу
систематической группы в борьбе за существование. Можно выделить
несколько признаков, которые свидетельствуют в пользу прогрессивности
данной систематической группы: увеличение численности особей, расширение
ареала и распадение на подчиненные систематические группы.
Биологический регресс – это полная противоположность прогрессу: снижение
численности группы, сужение ареала, гибель периферических популяций.
Деятельность человека способствует прогрессу одних групп и регрессу
других. Так, например, крупные млекопитающие, такие как тигр и белый
44
медведь плохо переносят соседство человека и их можно отнести к
регрессирующим видам. Напротив, такие мелкие млекопитающие как серая
крыса и домовая мышь, прекрасно уживаются с человеком.
Северцов выделил три направления биологического прогресса: ароморфоз,
идиоадатация, общая дегенерация.
Пожалуй, главным путем достижения биологического прогресса является
ароморфоз.
Ароморфозы – это, как правило, крупные изменения, которые приводят к
возникновению признаков, повышающих уровень организации живых
существ.
С ароморфозами, прежде всего, связаны эволюционные преобразования
органов, систем органов, которые, например, позволяют сменить среду
обитания, оказывают влияние на уровень обмена веществ и т. д.
Яркий пример ароморфоза – это эволюция сердца позвоночных животных.
Трубчатое сердце ланцетника превратилось в двухкамерное сердце рыб, которое
затем преобразовалось в трехкамерное сердце амфибий и рептилий и
четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих. Согласно законам развития
параллельно шло развитие нервной системы.
Не менее впечатляющий путь прошли и растения. Ароморфозы позволили
покинуть им водную стихию и выйти на сушу. К ароморфозам нужно отнести
возникновение таких органов как корень, стебель, лист, цветок и другие.
Ароморфозы – это изменения широкого значения, они дают преимущества в
борьбе за существование, позволяя занять новые места и среды обитания.
Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения у
растений от необходимости водной среды. Это позволило растениям
распространиться на суше. А это в свою очередь привело к появлению целого
спектра ароморфных признаков: проводящей системы стебля, устьиц на
листьях и т. д.
Ароморфозам Северцов противопоставлял идиоадаптации.
Идиоадаптации – это частные приспособления, позволяющие освоить
специфические условия среды.
Если ароморфозы связаны с морфофизиологическим прогрессом, то
идиоадаптации обеспечивают биологический прогресс без повышения
морфологической и физиологической организации живых существ.
Примером идиоадаптации является приспособление одного класса животных,
скажем млекопитающих, к разным средам обитания.
Переход китообразных к жизни в воде – это яркий пример идиоадаптации.
Вариации конечностей млекопитающих – ласты, крылья, копыта – все это
идиоадаптации, то есть модификации одного и того же плана строения.
Биологического прогресса можно, однако, добиться еще одним, на первый
взгляд парадоксальным путем, путем упрощений строения и функционирования
тела. Это путь общей дегенерации.
Дегенерация, чаще всего, связана с переходом к паразитическому, а также к
сидячему и пещерному образу жизни. Пещерные обитатели, обычно, не имеют
глаз, а их покровы тела не имеют пигментации. Сидячие организмы утрачивают
многие свои органы. Трудно, например, в таких странных существах, как
оболочники, узнать хордовых животных. В то же время, на личиночной стадии
эти животные имеют хорду.
Паразитические организмы сильно морфологически упрощены. Например,
ленточные черви не имеют ни нервной, ни кровеносной, ни даже
45
пищеварительной системы. Фактически, эти черви – машины по производству
яиц. У них очень сложный цикл развития, который позволяет им выжить и
обеспечить относительное процветание.
Таким образом, ароморфозы определяют новые пути эволюции, а
идиоадаптации и общая дегенерация обеспечивают расширение
эволюционного процесса.
Для макроэволюционного процесса характерны некоторые особенности. Вопервых, эволюционный процесс необратим. Это значит, что в сходных условиях
возникают конвергентные формы, но это лишь видимое сходство. Дельфины и
ихтиозавры похожи, но это разные по уровню организации животные. Вовторых, эволюция идет неравномерно. Медленные этапы сменяются быстрыми.
В-третьих, наблюдается постоянное ускорение эволюционного процесса. Этот
последний факт ждет еще своего объяснения.
2. Развитие органического мира на Земле.
Ну, а теперь давайте совершим увлекательное, хотя и короткое, путешествие в
прошлое нашей планеты.
По современным данным, история жизни на Земле насчитывает более 3.5
миллиардов лет. История Земли разбита на длительные промежутки времени,
называемые эры. Эры подразделяются на периоды, периоды на эпохи, эпохи на
века.
Разделение на эры и периоды не случайно. Окончание одной эры и начало
другой знаменовалось существенными преобразованиями лика Земли,
изменением соотношения суши и моря, интенсивными горообразовательными
процессами.
Вот названия эр, все они греческого происхождения. Катархей – ниже
древнейшей эры, архей – древнейшая эра, протерозой – первичная жизнь,
палеозой – древняя жизнь, мезозой – средняя жизнь, кайнозой – новая жизнь.
А) Развитие жизни в катархее и архее.
Особенно трудно обнаружить следы жизни в катархее и архее. По-видимому,
на границе этих эр возникла жизнь. В последние годы удалось обнаружить
остатки древнейших микроорганизмов, которые ученые относят к самой заре
жизни. Возраст этих геологических пород 3,5 миллиардов лет.
О жизни в архее мы знаем немного. По-видимому, первыми появились на
Земле прокариоты – бактерии и цианобактерии. Эту последнюю группу
организмов раньше относили к растениям, называя сине-зелеными
водорослями. Продуктами жизнедеятельности этих примитивных живых
существ были строматолиты – известковые осадочные породы.
В архее бактерии и цианобактерии были хозяевами Земли. Способность
цианобактерий к фотосинтезу позволила насытить атмосферу Земли
кислородом. Многие ученые считают, что накопление этого сильнейшего
окислителя привело к первой глобальной экологической катастрофе. Развитие
фотосинтетических систем повлекло за собой развитие аппарата дыхания. В
процессе дыхания в качестве конечного окислителя стал использоваться
кислород. И фотосинтез, и дыхание с помощью кислорода – это крупнейшие
ароморфозы в эволюции нашей планеты.
46
Накопление кислорода в атмосфере привело к созданию озонового экрана,
который защитил живые организмы от губительного космического излучения.
Б) Протерозойская и палеозойская эры.
Приблизительно 2,5 миллиарда лет назад на Земле наступила протерозойская
эра, которая длилась 600 миллионов лет. Вначале это было царство
прокариотических организмов. Однако приблизительно 1,3 миллиарда лет назад
господство
прокариотических
организмов
сменяется
расцветом
эукариотических организмов. Появляются зеленые и золотистые водоросли.
К концу протерозоя жизнь стала геологическим фактором, то есть живые
организмы меняли форму и состав земной коры, сформировали биосферу.
К началу палеозойской эры жизнь миновала, возможно, самую трудную
часть своего пути. В кембрийском периоде, который открывает палеозой,
существовали, по-видимому, четыре царства живой природы.
Менее всего нам известна эволюция грибов. Это связано с крайней скудостью
их палеонтологической летописи.
Развитие растений и животных тесно взаимосвязано. Спор о том, как и когда,
произошло разделение животных и растений в процессе эволюции, и един ли у
них корень, не утихает и сегодня. Существование организмов способных
одновременно к гетеротрофному и автотрофному способам питания, повидимому, указывает на общность происхождения растений и животных.
Например, такие живые существа, как эвглена зеленая или вольвокс ботаники
относят к зеленым водорослям, а зоологи – к типу простейших.
Из всех царств живой природы наиболее полно изучена эволюция животных,
так как их геологическая летопись позволяет это сделать.
За всю историю животного мира на нашей планете возникло 35 типов, из
которых 9 типов к настоящему времени вымерло, а 26 существуют до сих пор.
В кембрийском периоде климат на Земле был умеренным, а материки были
низменными. Суша была освоена бактериями и цианобактериями, а фауна и
флора развивались в океанах и морях. В это время вода в океанах стала все
больше насыщаться солями.
Облик кембрийских морей определяли скелетные беспозвоночные животные.
Это была вымершая группа членистоногих – трилобиты. Своеобразный тип
животных архециат вымер к концу этого периода. Это были моря, где жили
губки, кораллы, моллюски, иглокожие, но здесь не было хордовых животных, в
том числе рыб.
Первые хордовые появились на рубеже ордовика и силура, то есть 400
миллионов лет назад. В конце силура произошло знаменательное событие – на
сушу вышли первые растения. Это была вымершая ныне группа псилофитов. В
девонском периоде завоевание суши растениями было продолжено.
В девонских морях царствовали рыбы. Среди них появилась группа
кистеперых рыб, которые стали затем предками всех наземных позвоночных
животных.
Конец палеозойской эры – каменноугольный и пермский периоды знаменуются
завоеванием фауной и флорой суши. Этому способствовало сокращение
морских бассейнов, связанное с активным горообразованием.
Выход растений на сушу связан с крупными ароморфозами – созданием
проводящих систем, появлением корня, стебля и листа. У животных развились
многочисленные приспособления, связанные с передвижением по суше, а также
с дыханием атмосферным кислородом.
В) Мезозойская эра.
47
Конец палеозоя – это время гигантских папоротникообразные растений и
амфибий – стегоцефалов. Но к концу этой эры климат становится более сухим и
на смену палеозою приходит мезозой. Возможно, этот переход также носил
характер глобальной катастрофы.
Мезозойская эра стала временем расцвета рептилий. Не было, пожалуй, ни
одной экологической ниши, в которой мы находим ныне млекопитающих, и
которую бы в мезозое ни занимали рептилии. В этих идиоадаптационных
изменениях мы наблюдаем явный параллелизм и конвергенцию. Судите сами:
экологическую нишу дельфинов занимали ихтиозавры, а экологическую нишу
ластоногих – плезиозавры, на месте птиц и рукокрылых были летающие ящеры.
В юрском периоде на первый план выдвигается могучая группа динозавров.
Эти гиганты будоражат наше воображение, так же как и будоражит
воображение вопрос об их внезапной (по геологическим меркам, конечно)
гибели.
Расцвет динозавров происходил параллельно с расцветом голосеменных
растений, среди которых ведущее место занимала группа вымерших растений –
беннетитов.
В меловом периоде, который венчает мезозойскую эру, наступает новый
период горообразования. Возникают великие горные массивы Альпы, Анды,
Гималаи. Климат становится более суровым. Сужаются площади морей. Гибнут
гигантские ящеры, исчезают беннетиты, а им на смену приходят
покрытосеменные растения и млекопитающие. Наступает кайнозой - эра новой
жизни.
Г) Кайнозой.
Кайнозойская эра началась примерно 65 – 70 миллионов лет назад. Ученые
делят её на два неравных периода: третичный и четвертичный.
Уже в третичном периоде млекопитающие стали господствующей группой на
Земле. Этому способствовали такие ароморфозы, как плацента и
гомойотермность, то есть способность поддерживать постоянную температуру
тела. В новых, более суровых, условиях эти ароморфозы позволили им
завоевать разные уголки нашей планеты от полярных областей до тропиков.
Правда, в первой половине третичного периода тропики и субтропики были
распространены в умеренной зоне от Монголии до Венгрии. Однако к концу
третичного периода климат стал меняться и начался четвертичный период. Это
было в геологическом смысле относительно недавно 1 – 1.5 миллиона лет назад.
Четвертичный период начался плейстоценом – ледниковым веком. В течение
этого века Евразия и Северная Америка четырежды подвергались оледенениям.
Достаточно сказать, что линия ледника проходила по территории Украины и
Ростовской области.
В течение четвертичного периода вымерли мамонты и саблезубые тигры,
гигантские ленивцы и большерогие олени. Впервые к процессу вымирания
приложил руку
и человек. Древние охотники истребили мамонтов и
шерстистых носорогов в Евразии. Они изменили, возможно, историю Америки,
истребив лошадей.
Связывание воды в гигантских запасах льда вызвало существенное понижение
уровня Мирового океана, что привело к образованию мостов между Америкой и
Азией, Азией и островом Сахалин, Европой и Британским архипелагом.
12 – 20 тысяч лет назад наступает последний век – голоцен, в котором мы
живем и поныне. Этот век становится веком безраздельного господства
человека. Деятельность человечества становиться глобальным экологическим
48
фактором, то есть человек способен влиять на облик и развитие Земли как
планеты.
Рекомендуемые темы для обсуждения на семинарском занятии.
1. В чем состоит суть понятий биологический прогресс и регресс?
2. Каковы пути биологического прогресса согласно Северцову?
3. На какие эры разделяют ученые геологическую историю Земли?
4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ЧЕЛОВЕКА.
ЖИЗНИ
НА
ЗЕМЛЕ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
1. Теории происхождения жизни.
А Основные теории происхождения жизни на Земле.
Наука пытается дать ответы на многие важнейшие вопросы, но, пожалуй,
самыми интересными являются вопрос о происхождении жизни, а также
вопрос, о происхождении разума и, в частности, человека. Надо сказать, что
такие вопросы более всего вызывают энтузиазм у противников теории
эволюции. По их мнению, теория эволюции не может удовлетворительно
ответить на эти вопросы, а значит, она не верна.
Нет ни одного народа мира, в легендах которого не говорилось бы о
происхождении мира. Например, древние греки считали, что мир возник из
первичного хаоса. Хаос породил бессмертных богов и все живое. Боги же
внесли в этот мир упорядоченность и наделили человека разумом.
После того, как христианство стало государственной религией Римской
империи, официальной точкой зрения стало сотворение мира и всего живого
Богом.
Этой точке зрения противостояла мысль о естественном зарождении
жизни из неживой материи.
В настоящее время существует
несколько теорий, объясняющих
происхождение жизни на Земле:
1) креационизм – теория сотворения жизни;
2) теория панспермии;
3) теория биохимической эволюции.
Б) Креационизм и панспермия.
В начале ХХ века креационизм, казалось, был похоронен. Однако, после
второй мировой войны в США образовалась группа ученых, которые
49
пытаются доказать истинность библейских мифов о сотворении мира с
научной точки зрения.
Креационисты пытаются опровергнуть теорию эволюции живых существ.
Для этого они пытаются доказать, что Земля не такая древняя планета, а
палеонтологические данные объяснить в стиле катастрофизма.
Они считают библию закодированным посланием от Творца и трактуют её
первую книгу Бытия в терминах современной науки.
Думается, что
исследования такого типа, при всей кажущейся
архаичности и наивности, играют важное роль, так как вскрывают слабые
места теории эволюции и теории происхождения жизни, которых, к
сожалению, немало.
Другой альтернативой гипотезе происхождения жизни является гипотеза
вечности жизни. Согласно этой гипотезе, жизнь во Вселенной существует
вечно и переносится с планеты на планету с помощью метеоритов, комет
или других космических тел. Эту гипотезу поддерживал, например,
Владимир Иванович Вернадский.
Думается, что эта гипотеза ничего не объясняет и является отголоском
того времени, когда эволюционные идеи не проникли в астрономию и
астрофизику. Теперь считается, что Вселенная существует не вечно, а
значит, на каком-то этапе её развития возникла жизнь. Гипотеза панспермии
снимает этот вопрос с повестки дня, а точнее отодвигает его на
неопределенное время. Модификацией этой гипотезы следует считать идею
о посещении Земли инопланетянами, которые, так сказать, посеяли жизнь
на нашей планете.
В) Абиогенная эволюция.
Среди ученых, пожалуй, самой популярной остается теория
возникновения жизни абиогенным путем. В 20-х годах ХХ века российский
ученый Александр Иванович Опарин высказал предположение, что при
мощных электрических разрядах в атмосфере Земли, которая 4 – 4,5
миллиарда лет назад состояла из аммиака, метана, углекислого газа и паров
воды, могли возникнуть простейшие органические соединения,
необходимые для возникновения жизни. Это предсказание Опарина нашло
экспериментальное подтверждение, как в нашей стране, так и за рубежом.
При пропускании электрического разряда, через смесь газов, которая
моделировала атмосферу древней Земли, удалось получить абиогенным
путем ряд простейших органических из неорганических веществ.
Согласно теории Опарина химическая эволюция прошла ряд этапов.
Первый этап происходил при формировании Земли как планеты. Именно
тогда могли сформироваться первые углеводороды.
Спектральный анализ многих космических объектов показывает наличие
простейших органических веществ необходимых для абиогенного синтеза
аминокислот, нуклеотидов и других первичных кирпичиков жизни.
Например, формальдегид, углекислый газ – самые распространенные в
межзвездной среде соединения. Метан присутствует в атмосфере Солнца. В
атмосфере Юпитера и его спутников обнаружен аммиак.
Второй этап абиогенной эволюции состоит в превращении исходных
углеродистых соединений во все более сложные вещества.
Современные данные указывают на то, что при формировании планет
образуются органические вещества, из которых затем могут синтезироваться
более сложные органические соединения. Отсутствие озонового экрана дает
50
энергию для такого синтеза, так как поверхность планет в этом случае
подвергается воздействию жесткого космического излучения. Не
исключено, что абиогенный синтез происходил в поверхностных слоях
безжизненного тогда Мирового океана. Это привело к возникновению, так
называемого первичного бульона.
Эти предположения также были подтверждены экспериментально.
Третьим этапом абиогенной эволюции было формирование в первичном
бульоне так называемых пробионтов.
Пробионты – это многомолекулярные открытые системы, способные
взаимодействовать с окружающей их внешней средой, расти и
размножаться.
Наиболее перспективным объектом для моделирования пробионтов могут
служить коацерватные капли или просто коацерваты. Коацерваты – это
своеобразные сгустки, которые образуются в коллоидных растворах. Вам
они хорошо известны – это капли жира в мясном бульоне. Коацерваты могут
поглощать различные вещества. Под действием внешних сил коацерватные
капли могут дробиться. Конечно, коацерваты – это только модели
пробионтов.
Четвертый этап абиогенной эволюции связан с дальнейшим
совершенствованием пробионтов – их обмена веществ, молекулярной
структуры на основе предбиологического
отбора, и образованием
первичных организмов.
Особое значение в эволюции пробионтов сыграло формирование
каталитических систем. До сих пор остается загадочным, как в этих
условиях возникли комплексы матричного синтеза ДНК, РНК, как возникли
рибосомы и так далее.
Подведем некоторый итог сказанному.
1. Если жизнь возникла абиогенным путем, этому процессу должна была
предшествовать длительная химическая эволюция.
2. Возникновение жизни – это этап эволюции материи во всей Вселенной.
3. По-видимому, абиогенная эволюция происходила по следующей схеме:
атомы объединялись в простые молекулы, которые образовывали
макромолекулы; макромолекулы, образовали ультрамолекулярные
структуры – пробионты, а те образовали простейшие организмы.
4. Первичная атмосфера Земли носила восстановительный характер, и
поэтому первые организмы были гетеротрофы.
5. Дарвиновский принцип естественного отбора действовал и на
предбиологическом уровне.
6. В настоящее время живое происходит только от живого, то есть
биогенным путем.
Теория Опарина удовлетворяет далеко не всех ученых. Она не раз
критиковалась с разных точек зрения. Зная лишь одну модель жизни, мы
вряд ли можем дать однозначный ответ на вопрос о правильности или
ошибочности этой теории.
2. Происхождение человека.
А) Доказательства происхождения человека от животных.
Вопрос о происхождении человека более частный, но не менее
интересный. Существуют две версии происхождения человека. Первая –
человек создан Богом по образу его и подобию. Вторая – человек продукт
эволюции животных, в частности обезьян.
51
Доказательства животного происхождения человека скрыты в наших
телах, развитии эмбрионов, в наших хромосомах.
Само строение нашего тела указывает на происхождение человека от
животных. В нашем организме насчитывается несколько десятков
рудиментарных черт и органов, таких как аппендикс или мышцы, с
помощью которых наши предки умели двигать ушами.
Сравнительная анатомия указывает на то, что ближе всего к человеку стоят
обезьяны. Именно к отряду приматов отнес человека ещё в 18 веке великий
шведский натуралист и систематик Карл Линней.
Приматы – это отряд млекопитающих, которые приспособлены к жизни,
главным образом, на деревьях. Они отличаются чертами, сближающими их с
людьми: сильно развитыми полушариями головного мозга, хорошо развитой
рукой, дифференцированной системой зубов, совершенными органами
чувств, причем обладают цветным зрением.
Это отряд подразделяют на два подотряда: полуобезьян и настоящих
обезьян. Обезьяны, в свою очередь, подразделяются на две группы –
широконосые и узконосые. Широконосые обезьяны обитают в Новом свете,
и поэтому их называют ещё обезьянами Нового света. Узконосые обезьяны
обитают в Старом свете, их называют обезьянами Старого света. Наиболее
близко к человеку стоит семейство человекообразных обезьян. В это
семейство входят четыре рода: шимпанзе, гориллы, орангутанги и гиббоны.
Даже внешний облик человека и антропоидов имеет много общего:
крупные размеры тела, длинные по отношению к туловищу конечности,
длинная шея, широкие плечи, отсутствие седалищных мозолей,
выступающий из полости лица нос, сходная форма ушной раковины и так
далее. Тело антропоидов покрыто шерстью без подшерстка, через которую
просвечивается кожа. Весьма схожа также мимика человекообразных
обезьян и человека.
Есть значительное сходство и в строении внутренних органов: количество
долей легких, число сосочков в почке, сходное строение гортани и многое,
многое другое.
Очень близки антропоиды к человеку и по числу хромосом. Например, у
человека их 46, а у антропоидов – 48. Хромосомы похожи по форме и
размерам.
Сходство наблюдается и по физиологическим, и по биохимическим
показателям. У антропоидов 4 группы крови, сходные белковые реакции.
Такие важные белки как миоглобин и гемоглобин имеют очень близкую
первичную структуру.
В то же время, было бы абсолютно неправильно считать, что между
человеком и антропоидами нет существенных различий. Эти различия
обусловлены, прежде всего, прямохождением. Позвоночник у человека S –
образной формы, стопа имеет свод, что смягчает сотрясение при ходьбе и
беге. При вертикальном положении тела таз человека принимает на себя
давление внутренних органов. Вот почему таз человека низкий широкий и
прочно сочленен с крестцом. Существенно изменилась и кисть. У человека
большой палец лучше развит и сильнее противопоставлен другим пальцам
руки. Поэтому рука человека способна осуществлять тонкие точные
движения.
52
Наблюдаются различия и в строении черепа и мозга. Череп человека не
имеет костных гребней и сплошных надбровных дуг. Мозговая часть черепа
преобладает над лицевой, лоб высокий, а челюсти слабые.
Мозг у антропоидов напоминает мозг плода человека перед самым
рождением. У взрослого человека головной мозг в 2 – 2,5 раза больше мозга
человекообразной обезьяны.
Эти существенные различия указывают на то, что современные
антропоиды, по-видимому, не могли быть прямыми предками человека.
Б) Антропогенез.
Дарвин впервые выдвинул идею о существовании переходных форм между
человеком и животными. Так родилась идея происхождения человека от
обезьян или симиальная теория антропогенеза. Согласно этой теории
человек и современные антропоиды происходят от общего предка, жившего
в эпоху неогена и представлявшего собой ископаемое обезьяноподобное
существо. Это существо Эрнст Геккель назвал питекантропом.
В 1891 году голландский антрополог Эжен Дюбуа нашел на острове Ява
останки живого существа, которые назвал питекантропом прямоходящим.
Это было первое открытие в ряду выдающихся открытий ископаемых
гоминид, антропоидов, древнейших и древних людей, которые были
сделаны уже в ХХ столетии. Поиски переходных звеньев филогенетического
ряда человека – это одна из наиболее драматических страниц в истории
науки ХХ века.
В) Этапы антропогенеза.
В настоящее время принято считать, что формирование человека прошло
четыре основные этапа в пределах семейства гоминид: предшественники
человека, древнейший человек, древний человек и человек
современного типа.
Примерно 25 миллионов лет назад от гоминоидов – высших узконосых
обезьян – отделились две ветви. Эти ветви привели к образованию двух
современных семейств – понгид и гоминид, давших начало возникновению
человека.
В миоцене на юге Азии, Европы и в Африке жили человекообразные
обезьяны дриопитеки, которые считаются общими предками горилл,
орангутангов и шимпанзе. От большинства из них сохранились только зубы
и фрагменты челюстей, исследование которых показывает, что дриопитеки
имели сходство, как с человекообразными обезьянами, так и с человеком.
Это дало основание считать их предками как гоминид, так и понгид. Если
понгидная ветвь пошла по пути приспособления к древесному образу жизни,
то гоминидная приспособилась к жизни в открытых пространствах.
Следующим этапом истории гоминид были рамапитеки, названные так по
имени индийского бога Рамы. Их останки обнаружены в Северной Индии.
Рамапитеки обитали здесь в конце миоцена или начале плиоцена, примерно
12 – 14 миллионов лет назад. Судя по строению зубов, это были живые
существа, более сходные с человеком, чем современные человекообразные
обезьяны.
Рамапитеки, по-видимому, дали начало австралопитекам. На стадии
австралопитеков начался, видимо, переход от животных к человеку.
Впервые австралопитеки были обнаружены в пустыне Калахари в 1924
году. Поэтому их и назвали австралопитеками, что означает южная обезьяна.
53
В
последующие
десятилетия
находки
скелетных
останков
австралопитеков делали достаточно часто. В настоящее время о жизни этих
предков человека известно гораздо больше, чем о жизни рамапитеков и
дриопитеков.
По большинству своих черт австралопитеки ближе стоят к человеку, чем
любая из современных групп человекообразных обезьян. Их череп был
сравнительно крупным, с более укороченным лицевым отделом, клыки
выступали за уровень соседних зубов и были невелики по размерам.
Возможно, самой главной их особенностью была способность к
прямохождению. На это указывает сходство их тазовых костей с
человеческими костями.
Прямохождение
явилось ответным приспособлением, связанным с
изменением экологической обстановки. В Африке изменился климат:
тропические леса уступили место саваннам. В этих условиях австралопитеки
были беззащитны перед хищниками. Им важно было заблаговременно увидеть
приближающегося врага, так как иначе убежать им было очень трудно.
Способность встать на ноги и оглядеться стала для них жизненно
необходимой. В отличие от своих предков, которые главным образом питались
плодами, австралопитеки стали плотоядными животными, хотя и дополняли
животную пищу растительной.
Прямохождение освободило руки для охоты и защиты. Кроме того,
переход к животной пище и охоте заставил австралопитеков усложнить
поведение.
Классические австралопитеки оказались, правда, лишь побочной ветвью
эволюции. Они были недостаточно древними, чтобы считаться предками
людей. Их возраст оценивался в 1 миллион лет.
Г) Рождение человека.
В 1959 году английский ученый Луис Лики обнаружил в Танзании
древнейших людей. Он назвал их Homo habilis (хомо хабилис), что значит в
переводе с латинского языка – человек умелый. Возраст этих людей был
оценен в 2 миллиона лет.
Тот же Луис Лики через 10 лет обнаружил останки австралопитека
возрастом 5,5 миллиона лет. По-видимому, какое-то время древнейшие люди
жили одновременно с австралопитеками. Последние австралопитеки
вымерли примерно 800 тысяч лет назад.
Где пролегла эта тонкая грань между человеком и обезьяной? Ответ на
этот вопрос остается открытым. Главным критерием, по-видимому,
является способность производить орудия труда.
Использовать в качестве орудий труда камни и палки могут и животные,
но вот обрабатывать их, делать более приспособленными для тех или иных
действий может только человек.
Человек умелый обрабатывал орудия труда уже 3 миллиона лет назад. На
основе этого большинство исследователей считают его древнейшим из ныне
обнаруженных обезьяноподобных людей.
Ископаемые останки человека умелого показывают, что и объемом мозга,
и осанкой, и ростом он отличался от австралопитеков. Он был выше ростом
и крупнее своих прямых предков.
Долог был процесс очеловечивания. Более миллиона лет назад появился
новый вид – человек прямоходящий. К этому виду человека относится
54
несколько подвидов или рас – питекантропы, синантропы, гейдельбергский
человек и другие.
Главными отличиями этого вида человека были более высокий рост,
прямая осанка, по-видимому, человеческая походка. Средний рост
синантропов –150 см у женщин и 160 см у мужчин. У яванских
питекантропов рост достигал 170 см. Рука была более развитой, чем у
человека умелого, стопа приобрела сводчатость, а позвоночник образовал
некоторый изгиб.
И все же это был ещё не совсем человек. У него был низкий покатый лоб с
надглазничными валиками, массивная со скошенным подбородком челюсть,
плоский небольшой нос. Однако, мы, вполне, можем считать его человеком,
так как он имел сложный мозг, объемом 1400 кубических сантиметров.
Левое полушарие было больше правого, так что, по-видимому, у него лучше
развита правая рука.
Человек прямоходящий был охотником, причем, он охотился в коллективе, а
это требует общения, то есть развития языка. Это был примитивный язык,
но он давал этим людям шансы выжить.
Примерно 500 тысяч лет назад человек прямоходящий начал использовать
огонь. Это было величайшее завоевание человечества. Огонь сделал человека
более независимым от условий среды, позволил расселиться в разных
климатических зонах.
Д) Древние люди.
Древние люди появились на территории Старого света около 300 тысяч
лет назад. Мы называем их неандертальцами, так как впервые их останки
обнаружили в долине реки Неандерталь вблизи Дюссельдорфа в Германии.
Для них характерны низкий покатый лоб, мощный надглазничный валик,
сильно выступающий вперед, отсутствие подбородочного выступа, крупные
зубы. Средний рост их был 160 см, мускулатура была необычайно развита,
на что указывает необычайная массивность скелета. Мозг их по величине
мало уступал мозгу современного человека. Это были так называемые
классические неандертальцы.
Неандертальцы были неоднородным народом. Приблизительно тогда же,
300 тысяч лет назад, в Европе обитали неандертальцы, имевшие более
высокий свод черепа, менее покатый лоб. Эта группа неандертальцев дала
начало группе так называемых прогрессивных неандертальцев, которые
обитали на Ближнем Востоке.
Очень многие археологические находки указывают на то, что
неандертальцы и люди современного типа, кроманьонцы – это один вид –
Homo sapiens – человек разумный.
О генетической связи неандертальцев и людей современного типа
свидетельствуют и следы их деятельности.
Куда исчезли эти древние люди? Пожалуй, это один из самых трудных
вопросов современной антропологии. Раньше на этот вопрос отвечали
просто: неандертальцы превратились в людей современного типа. Однако
открытия последних десятилетий указывают на то, что неандертальцы и
люди современного типа сосуществовали какое-то время.
В вопросе перехода от неандертальца к человеку современного типа
остается много неясного. В частности, как происходило вымирание
неандертальцев? До сих пор находятся люди, которые считают, что
55
неандертальцы могли сохраниться в труднодоступных районах Земли,
например, в Гималаях.
Примерно 30 тысяч лет назад люди современного типа сменили
неандертальцев. Обычно их называют кроманьонцами, так как впервые их
останки были обнаружены во Франции в пещере Кроманьон.
Это были красивые люди с высоким лбом, на котором отсутствовал
надглазничный валик. Нижняя челюсть имела такой же, как у любого
современного человека, подбородочный выступ. Этот признак важен, так
как указывает на развитие речевого аппарата. Объем мозга равен объему
мозга неандертальца, но при этом у кроманьонца лучше развиты лобные
доли. Скелет современного человека легче скелета неандертальца. Можно
сказать, что за 40 тысяч лет физическое строение человека не претерпело
существенных изменений. Развитие человека пошло по социальному пути.
Прародиной кроманьонцев считается Передняя Азия, откуда они
распространились по всей Земле.
Так представляется теперь история развития человечества.
56
Скачать