пурпурных бактерий

Гребенщикова А.С.
ФФ07-14с
Пурпурные и зеленые бактерии
Зеленые цианобактерии и пурпурные серные бактерии осуществляют
фотосинтез разными способами, но часто живут в тесном содружестве
в составе единого микробного сообщества (например, в горячих источниках
или соленых лагунах). Фото с сайта www.humboldt.edu
Общие свойства
 фотосинтетический аппарат
(светособирающие системы и реакционные
центры) находится на внутренних мембранах
(тилакоидах), образующихся из впячиваний
плазматической мембраны
 различают везикулярные, трубчатые и
пластинчатые формы тилакоидов
 типичным хлорофиллом является
бактериохлорофилл а
 бактерии способны фиксировать С02 в
рибулозобисфосфатном цикле и
использовать органические соединения как
доноры водорода и источники углерода
Представители Rhodospirillales
Chromatium okenii
Thiospirillum jenense
Chlorobium limicola
Pelodiclyon clothratiforme
Chromatium vinosum
Chromatium vinosum, штамм D, на котором были
проведены важные исследования по бактериальному
фотосинтезу
Фотосинтетический аппарат
фотосинтезирующих эубактерий
состоит из трех основных компонентов:
1) светособирающих пигментов
2) фотохимических реакционных центров
3) фотосинтетических электронтранспортных систем
 в фотохимической реакции участвуют бактериохлорофиллы а и наряду с другими
пигментами (фикобилипротеины, каротиноиды) выполняют функцию антенны
 реакционные центры и электронтранспортные системы всегда локализованы в
клеточных мембранах, представленных ЦПМ и развитой системой
внутрицитоплазматических мембран
 локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих
бактерий различна
Локализация фотосинтетического
аппарата в клетках разных групп
эубактерий
Реакционные центры эубактерий
Локализация пигментов
 фотосинтетические пигменты у пурпурных бактерий связаны с внутренними
мембранами – выростами плазматической мембраны (трубочки, везикулы, ламеллы)
 хроматофор – суспензия фрагментов мембран, освобожденных при разрушении клеток
в виде везикул и отделенных центрифугированием
 в клетках зеленых бактерий светособирающие пигменты связаны с хлоросомами, а
пигменты реакционных центров – с плазматической мембраной
Функции пигментов в фотосинтезе
Регуляция синтеза пигментов и тилакоидов
синтез фотопигментов зависит от:
• освещенности
• присутствия кислорода
кислород:
1) подавляет образование мембранных структур,
содержащих пигменты
2) подавляет синтез бактериохлорофиллов и каротиноидов
3) ингибирует некоторые ферментативные этапы синтеза
бактериохлорофилла
 содержание пигмента в клетках тем выше, чем ниже
освещенность во время роста
 количества фотосинтетических пигментов изменяются
параллельно с изменением числа везикул и трубочек
Тилакоидные мембраны и светособирающие
пигменты (пигменты антенн)
тилакоидная мембрана содержит в себе :
1) пигментные молекулы (хлорофилл а, хлорофилл b и каротиноиды)
2) переносчики электронов
3) ферменты
 подавляющее большинство молекул хлорофилла ( > 99,5%),
а также дополнительные пигменты (каротиноиды,
фикобилипротеины) образуют систему антенны
 незначительная часть хлорофилла а выполняет роль
фотохимического реакционного центра
 система светособирающих пигментов и реакционный центр
объединены в так называемую фотосинтетичеcкую единицу
 у пурпурных бактерий светособирающие пигменты в виде
комплексов с белками интегрированы в мембраны
 у зеленых бактерий светособирющие пигменты в хлоросомах
 у цианобактерий – в фикобилисомах
 локализованные в хлоросомах светособирающие
бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных
структур диаметром 5-10 нм, расположенных параллельно
длинной оси хлоросомы
 их высокоупорядоченная организация и упаковка
осуществляются с помощью белковых молекул
 в основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен
слой молекул бактериохлорофилла а
 у Gloeobacter violaceus - нет тилакоидных мембран и
типичных для всех остальных видов фикобилисом
 фикобилипротеины (фикоцианин,аллофикоцианины и
фикоэритрины) в виде слоя толщиной 50-70 нм прилегают
к внутренней поверхности ЦПМ
 клетки всех остальных цианобактерий содержат развитую
систему ВМ – тилакоидов, к наружным поверхностям
которых прикреплены регулярно расположенные
дискретные гранулы – фикобилисомы
 молекулы аллофикоцианина и аллофикоцианина
b составляют внутреннее ядро фикобилисомы
 к нему примыкают расходящиеся в разные стороны
палочковидные образования, построенные из
агрегированных молекул фикоцианина и фикоэритрина,
фикоэритрин располагается на периферической части этих
структур
организация фикобилисом в наилучшей степени обеспечивает перенос энергии возбуждения
в направлении:
фикоэритрин (565 нм)
фикоцианин (620 нм)
аллофикоцианин (654 нм)
аллофикоцианин b (671 нм)
хлорофилл а (680 нм)
пурпурные бактерии:
1 —светособирающие пигмент-белковые комплексы
2 —реакционный центр
3 —мембрана
зеленые бактерии:
1 — ЦПМ
2 — хлоросома
3 —палочковидные структуры
4 — слой молекул бактериохлорофилла a
цианобактерии:
1 — мембрана тилакоида
2 —аллофикоцианиновое ядро
3 — фикоцианин
4 —фикоэритрин
5 — белок, обеспечивающий прикрепление
фикобилисомы к тилакоидной мембране
Организация
фотосинтетического
аппарата разных групп
эубактерий
А - пурпурные бактерии;
Б - зеленые серобактерии;
В - цианобактерии
зеленая водоросль
цианобактерии
Спектры
поглощения клеток
зеленые бактерии
зеленые бактерии
пурпурные бактерии
пурпурные бактерии
Миграция энергии с квантовой точки на
фотосинтетический реакционный центр в липосоме
схема взаимодейстия реакционного
центра пурпурных бактерий
(Rb. sphaeroides), встроенного
в мембрану липосомы и квантовой точки
(CdSe ядро и ZnS оболочка)
квантовые точки могут быть использованы
в фотобиологии как светособирающие
комплексы для фотосинтетических
реакционных центров, так как поглощают
свет значительно эффективнее природных
светособирающих комплексов
http://visualscience.ru/illustration
s/general/rc-quantum-dot/
 Ritz T., Park S., Schulten K.Kinetics of excitation migration and trapping in the
photosynthetic unit of purple bacteria//J.Phys. Chem. B, 2001 - v. 105, no. 34 - p. 82598267.