БИОфизика ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ3 (4.1Mб, pptx)
реклама
БИОфизика ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ Задереев Егор Сергеевич Ведущий научный сотрудник ИБФ СО РАН канд.биол.наук Тел. 249-43-58 Эл.почта [email protected] Кислород Растворенные газы 1. Газы – один из типов химических примесей в воде: они могут быть необходимыми для жизни, инертными, токсичными. 2. Свойства газов определяются физическими и химическими законами. 3. Концентрации газа в атмосфере и в воде стремятся к равновесию. Растворенные газы 4. Равновесное (насыщение) количество растворенного газа зависит от: Давления (рост давления – рост растворимости) Солености (рост солености – уменьшение растворимости) Температуры (рост температуры – уменьшение растворимости). 5. Растворимость газа не зависит от концентрации других газов в растворе При постоянной температуре количество газа поглощаемое объемом воды пропорционально парциальному давлению газа: [gas] = KH rgas KH - константа Генри (для чистой воды при 20oC = 1.39 (ммольО2/ кг Н2О*атм) rO2 – парциальное давление кислорода (в атмосфере~20.3% О2= 0.203 atm) Количество кислорода который растворится в воде при 200С Растворимость кислорода падает с ростом температуры. Многие биохимические реакции, включая и те, что приводят к поглощения кислорода, ускоряются при повышении температуры. В результате повышение температуры может приводить к кислородному стрессу в водных экосистемах. Факторы воздействующие на концентрацию кислорода 1.Диффузия из атмосферы. Действия волн (растет с усилением волнения) Атмосферного давления (растет с ростом атмосферного давления) Насыщения воды кислородом (уменьшается с ростом насыщения) Солености (уменьшается с ростом солености) Влажности воздуха (уменьшается с ростом влажности) Факторы воздействующие на концентрацию кислорода 2. Фотосинтез (часто более важен чем атмосферная диффузия). Вносит более 50% кислорода в воде. Фотосинтез может давать до 5мг O2/см2/день Потери кислорода и его колебания 1. Фотосинтез и дыхание часто приводят к суточным колебаниям концентрации O2 в поверхностных водах. a. Может достигать 200% насыщения в полдень b. Может падать до 50% насыщения при закате Суточные флуктуации кислорода и углекислого газа в эпилимнионе Потери кислорода и его колебания 2. Потери кислорода: a. Дыхание b. Разложение с. Химические или биохимические реакции окисления (редокс - реакции). 3. Кислород распределяется по водной толще в основном течениями. 4. Летняя стратификация может приводить к лимитирующим концентрациям кислорода в гиполимнионе. Истощение кислорода в гиполимнионе О2 ФАР, мкМоль/м2с 0 1000 2000 0 ? Глубина, м О2 4 8 12 16 20 Свет Зоны с низким содержанием кислорода в океане За последние годы площадь зон с низким содержанием кислорода существенно выросла возможно из-за изменений в циркуляции и биологической продуктивности, что может быть связано с изменением климата. Низкое содержание кислорода убивает рыб и других животных Предполагается, что низкое содержание кислорода могло быть причиной массовых вымираний видов в прошлом. Редокс реакции Восстановление – захват электронов, восстановитель – вещество которое отдает электрон Окисление – потеря электронов, окислитель – вещество которое теряет электрон. Редокс потенциал (Eh) – мера способности химического вещества присоединять электроны. С уменьшением Еh раствор более восстановлен (больше свободных электронов), с ростом Eh раствор более окислен (будет принимать электроны). Среднее значение в озерах ~300-500 mV Редокс реакции 1.Аэробное дыхание (окисление органического вещества) 2. Азот a) Денитрификация b) Потребление азота организмами c) Нитрификация – образование нитрата 3. Железо (окисление и восстановление) 4. Сера (окисление и восстановление) 5. Метан (окисление и метаногенез) Летние профили кислорода 1. Ортоград • Олиготрофные озера – низкая продуктивность, мало дыхания • Более высокая растворимость кислорода при низких температурах 2. Клиноград • Более продуктивные озера • Интенсивное поглощение кислорода в гимолинионе Ортоград Клиноград 3. Положительный гетероград • Увеличенная растворимость в металимнионе при более низкой температуре • Повышенная концентрация водорослей в металимнионе ('deep chlorophyll layer‘) • Фотосинтез в термоклине, в случае проникновения туда света, где нет перемешивания и весь кислород остается и накапливается 4. Отрицательный гетероград • Высокая скорость дыхания или разложения в металимнионе (дыхание водорослей ночью или зоопланктона) • Градиент плотности замедляет оседание детрита (морской снег) около термоклина, что приводит к повышенному потреблению кислорода Положительный гетероград Отрицательный гетероград Сезонный цикл кислорода в димиктичном озере A. Весеннее перемешивание • Зимой лед изолировал от обмена с атмосферой • За зиму происходит снижение концентрации за счет дыхания и разложения • Концентрация кислорода растет до 100% насыщения • Летний дефицит кислорода – если стратификация произошла до насыщения озера кислородом Сезонный цикл кислорода в димиктичном озере B. Весенняя и летняя стратификация • Влияние зависимости 100% насыщения от температуры • Действие биоты: дыхание и фотосинтез • кислород в эпилимнионе колеблется в результате баланса фотосинтеза, дыхания и перемешивания • кислород в гиполинионе падает за счет дыхания C. Распад стратификации • концентрация кислорода в эпилимнионе немного падает из-за перемешивания с глубинными водами • концентрация кислорода в гиполимнионе продолжает падать D. Перемешивание • Температура >40C • кислород стремится к 100% благодаря ветровому перемешиванию • НО, если озеро рано замерзает, озеро может не достичь 100% насыщения кислородом и это «зимний дефицит кислорода» E. Зима • Обратная стратификация • наиболее интенсивное дыхание в осадках и около дна • возможность зимних заморов 0 Насыщение О2, % 50 100 0 150 Редокс потенциал, мВ -400 -200 0 200 0 Февраль Июль Глубина, м Август 10 15 Август Глубина, м 5 Февраль 5 10 15 20 20 25 25 Биогенные элементы Биогенные элементы Все организмы «сделаны», в частности, из углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора. Соотношение (стехиометрия) этих пяти биогенных элементов в биомассе водных организмов, особенно водорослей, достаточно стабильно. C106H263O110N16P1 Соотношение Рэтфилда (Redfield 1958) Соотношение Редфилда: A) C:N:P= 106:16:1; B) в воде C) в эстуариях D) во взвешенном веществе Закон минимума Либиха Либих первый заметил (1840), что недостаток определенных элементов может лимитировать рост популяции организмов. Он сформулировал свой закон так: ....«рост растения зависит от количества того источника питания, который находится в минимальном количестве..". Из 5 перечисленных биогенных элементов наиболее важны N и P, так как они часто истощаются. Тогда как C, O и H хоть и требуются в больших количествах, но они редко (C) или никогда (O, H) не истощаются в водоемах. Фосфор как лимитирующий элемент Элементарный состав растений Наличие в окружающей среде C106N16P1 C1000-100:N10:P1 Редко лимитирует Состав сточных вод Лимитирует во II-ую очередь C6:N4:P1 Лимитирует в I-ую очередь Фосфорная нагрузка и концентрация водорослей в водоеме Фосфор • За исключением условий сильного загрязнения наиболее важная форма неорганического фосфора ортофосфат (PO4–3) • Фосфор очень часто лимитирует развитие водной экосистемы • Обычно >90% фосфора находится в живом и мертвом органическом веществе Формы фосфора Взвешенный P 1. Организмы 2. Скалы, почва, осадки (вулканические скалы – мало фосфора, осадочные породы – много) 3. Адсорбированный Растворенный P Неорганический 1. Ортофосфат (PO43-) 2. Полифосфат (порошки) 3. Органические фосфаты (в основном коллоидный, менее доступен) Формы фосфора Общий фосфор Растворенный Органический Неорганический Взвешенный Органи- Неорганический ческий Транспорт биогенных элементов • Растворенные • Коллоидные • Взвешенные Цикл фосфора • Выветривание фосфора из горных пород, в основном аппатиты • •Некоторые растворенные в воде соединения фосфора имеют очень короткое время оборота, особенно неорганический ортофосфат • Большинство фосфора во взвешенной форме • Фосфат имеет высокое сродство к частицам (адсорбируется) • Зачастую наиболее важен антропогенный источник Распределение фосфора Фосфат в живых растениях и тканях животных Фотичес кая зона В эпилимнионе фосфор быстро поглощается водорослями Термоклин Растворенный фосфат в воде Фосфат в иле Афотич еская зона Из осадков фосфор извлекается корнями растений и бентосом Общие профили фосфора в низко и высоко продуктивном озерах Концентрация фосфора в эпилимнионе и продуктивность озера Продуктивность Общий P Ультраолиготрофное <5 мкг/л Олиго-мезотрофное 5-10 Мезо-эфтрофное 10-30 Эфтрофное 30-100 Гиперотрофное >100 Фосфор и качество воды A.Уровень P часто положительно коррелирует с продуктивностью водоема B. Вредные цветения водорослей C. Дефицит кислорода в гиполимнионе D. Фосфор очень трудно извлечь из водоема Нагрузка P & Кислород Нагрузка P & Фитопланктон Наличие кислорода влияет на доступность фосфора через ряд редокс-реакций Редокс реакции «Железная ловушка для фосфора» растворимость железа влияет на доступность фосфора • Fe2+ переходит в Fe3+ в присутствии кислорода • Fe3+ переходит в FeOH и FePO4 До тех пор пока в гиполимнионе есть кислород, любой фосфат в донных отложениях будет поглощаться железной ловушкой. Как только гиполимнион становится аноксигенным происходит высвобождение фосфора и он вовлекается в круговорот. Серная ловушка для железа Аноксигенные донные отложения FeS не растворяется и осаждается из раствора • Интенсивное осаждение FeS приводит к пониженному содержанию железа в воде, что увеличивает доступность фосфора для водорослей. • Увеличивается выход фосфатов Фосфор в осадках • Зависит от количества O2 • O2 зависит от трофического статуса и морфологии озера • P выходит из донных отложений в аноксигенных условиях • P также может быть освобожден корневой растительностью или бентосом Концентрация, мг/л 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 Минеральный Шира Над хемоклином Минеральный фосфор Шунет Общий Шира Общий фосфор Шунет Под хемоклином 0.6 Азот А. Считается вторым по важности биогенным элементом в озерах с точки зрения лимитирования первичной продукции B. Бывает в разных формах и энергетических состояниях (газ, органический и неорганический) Литосфера 97.6% Атмосфера 2.3% Гидросфера и Биосфера 0.1% C. Важен не только как биогенный элемент, но и как токсичное вещество для организмов в некоторых формах. Формы азота A. Растворенный молекулярный азот (N2) B. Органический азот (растворенный и взвешенный) -Белки -Аминокислоты -Амины -Гуминовые соединения C. Неорганический азот (растворенный) -NH4+ Аммоний -NO2– Нитриты -NO3– Нитраты Источники и потери азота A. Источники 1. Осадки 2. Фиксация азота (биологическая и небиологическая) 3. Сток B. Потери 1. Утечка 2. Денитрификация (NO3 => N2) 3. Осаждение Фиксация азота А. Газ N2 в аммоний, энергетически дорогая реакция (химическая фиксация молекулярного азота в лаборатории требует 500OC и давления в 100 атмосфер) B. Только бактерии могут фиксировать азот С. Освещение также фиксирует N2 в NO3 в атмосфере D. Азотфиксирующие цианобактерии могут быть очень важны в цикле азота в озерах. Фиксация азота в озере Титикака, Перу N2 газ Цикл азота NH4+ • Ассимиляция (образование органического вещества, например водоросли) N2 газ NH4+ R – NH2 • Ассимиляция • Минерализация Цикл азота Ассимиляция и аммонификация аммония • Ассимиляция – потребление и конверсия аммония в аминокислоты водорослями и бактериями • Аммонификация – конверсия органического N обратно в аммоний бактериями и животными N2 gas NH4+ R – NH2 Ассимиляция Минерализация Цикл азота NO2Нитрификация NO3- Нитрификация • Аэробная реакция, использование аммония в качестве источника энергии 2 NH4+ + 3 O2 → 2 NO3- • Необходимо: – Аммоний – Кислород – Нитрифицирующие бактерии • Приводит к потерям аммония из водной толщи N2 gas NH4+ R – NH2 Ассимиляция Минерализация Цикл азота DNRA NO2Нитрификация NO3- DNRA • Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония • Перевод нитрата обратно в аммонийную форму, с помощью бактерий • Недавно обнаружено, плохо исследовано N2 gas NH4+ R – NH2 Ассимиляция Минерализация Цикл азота DNRA NO2Нитрификация NO3- Ассимиляция и восстановление нитрата • Ассимиляция – строительство из нитрата аминокислот • Требует восстановления Азота • Более энергетически дорогая, чем ассимиляция аммония Цикл азота N2 gas N2O NO (разлагаем биомассу) (делаем биомассу) NH4+ DNRA NO2Нитрификация “сжигаем” аммоний для энергии R – NH2 Ассимиляция/ Минерализация NO3- Денитрификация • Нитрат как рецептор электрона в отсутствии кислорода 3 5CH 2 O 4H 4NO 2N 2 5CO 2 7H 2 O • Сжигание сахаров с использованием нитрата как источника окисления вместо кислорода • Почти такое же эффективное как аэробное дыхание • Требования: – – – – Безкислородные условия Источник нитрата Источник углерода Денитрифицирующие бактерии Цикл азота A.Нитрификация – окисление аммония до нитрита (Azotobacter) и нитрита до нитрата (Nitrobacter) B. Денитрификация – NO3- используется как акцептор электрона для окисления углерода, что приводит к образованию N2O и N2. Приводит к потере N из окружающей среды. Происходит при низких значениях редокс потенциала, может приводить к образованию аммония C. Реминерализация (аммонификация) ОргN => NH4+ Общие профили азота в озерах низкой и высокой продуктивности Токсичные формы азота A. Нитраты/Нитриты – концентрация в питьевой воде >10 мг/л может вызвать заболевание Methemoglobinemia у новорожденных (проблема в некоторых сельскохозяйственных районах) (NO2 связывается с гемоглобином сильнее чем O2) -Может переходить в канцерогенный нитросамин в желудке B. Аммоний (особенно в форме NH4OH) токсичен для многих организмов • Соотношение NH4+ vs. NH4OH зависит от pH: pH 6 7 8 9.5 NH4+ : NH4OH 3000:1 300:1 30:1 1:1 Менее токсично Более токсично Концентрация, мг/л 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 Минеральный Шира Над хемоклином Минеральный фосфор Шунет Общий Шира Общий фосфор Шунет Под хемоклином 0.6 Кремний: ключевой элемент для строения стенок диатомовых водорослей, может быть лимитирующим в некоторых водных экосистемах
