Презентация к лекции 6.
advertisement
Тема 6. «БЕСПОЛОЕ И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ» План: 1. Бесполое размножение 2. Половое размножение 3. Чередование поколений 4. Половой диморфизм 5. Биологическая роль полового размножения Размножение или репродукция - одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Размножение – это способность организма воспроизводить себе подобных. Целостный организм (человек, животное, растение) состоит из дискретных единиц - клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, существование особи поддерживается размножением клеток. Размножение необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. Потому что за счет размножения поддерживается существование вида. В основе классификации форм размножения эукариотов лежит тип исходных клеток. При бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, при половом - из особых специализированных или половых. Всем видам эукариотов свойственны оба типа размножения. 1. Бесполое размножение • Почкование - это процесс, при котором на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет, достигая размеров материнской особи, а затем отделяется от нее. Эта форма размножения свойственна дрожжевым грибам и сосущим инфузориям. • Почкование и фрагментация особенно распространены у мягкотелых форм - губок, плоских червей, немертин, аннелид и некоторых иглокожих. Эти способы размножения редко встречаются у животных с твердыми покровами и не обнаружены у моллюсков и членистоногих. • Фрагментация это простое разделение организма на две части, каждая из которых регенерирует недостающую, либо распад на множество пропагул, развивающихся впоследствии в целые организмы. Пропагула - это: 1) органы вегетативного размножения (выводковые почки, луковички, отводки) у высших растений; 2) специальные образования (соредии) или выросты (изидии). Вегетативное размножение многоклеточных организмов • • • • Вегетативное размножение растений основано на их способности к регенерации, т. е. возобновлении утраченных органов. Способность к вегетативному размножению в процессе онтогенеза с возрастом резко снижается. Вегетативное размножение имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Позволяет в полной мере сохранить у потомков качество родителей, что важно для сохранения чистых линий (используется в практике садоводства, селекции). Кроме того, практически не зависит от климатических условий, которые в некоторые годы полностью исключают образование семян. Однако, многократное воспроизведение особей вегетативным путем ведет к накоплению возрастных изменений, увеличению общего возраста организма. При этом происходит старение ферментативных систем, белков, снижается продолжительность жизни, устойчивость к вредителям и болезням. Способы вегетативного размножения: • • • • • • • • Выводковые почки – это специализированные придаточные почки, образуются на жилках листьев, по краю листа; осыпаясь, они легко укореняются, давая массовый «самосев». При помощи ползучих побегов (плети, усы) происходит у земляники, костяники, некоторых лапчаток. Корневищами наблюдается у большинства многолетних трав. Размножение луковицами характерно для многих травянистых, однодольных. Клубнями происходит у небольшого числа растений (картофель, земляная груша). Корневыми отпрысками распространено у дикорастущих видов (айва, терн, маслина, роза, сирень, осина, боярышник, осот полевой). Отводками получают, пригибая нижние ветки или стебли дугообразно к земле и засыпая их так, чтобы верхушка осталась на поверхности почв. Черенкование как способ размножения в практике имеет большое значение. Черенок – это искусственно отделенный небольшой побег или отрезок иного органа, взятый в целях его укоренения. Черенки бывают стеблевые, листовые. Прививка – это пересадка одного растения на другое с последующим их срастанием, прививаемый компонент – привой, а растение с корневой системой – подвой. Вегетативное размножение многоклеточных животных встречается у наиболее примитивных губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей. У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания - почки. Почка формируется из клеток эктодермы и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, в ней формируются щупальца, и она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви способны делиться перетяжками на несколько частей. В каждой из отделившейся частей восстанавливаются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У некоторых кишечнополостных (полипы) встречается вид размножения, который называют стробиляцией, при этом организм растет до определенного размера, а при его достижении начинает делиться поперечными перетяжками на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи медузы начинают самостоятельную жизнь. Особой формой вегетативного размножения является полиэмбриония. В этом случае эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в многоклеточный организм. Полиэмбриония распространена у ос (наездники), ведущих паразитический образ жизни в личиночном состоянии, есть и у млекопитающих, например, у броненосца. Спорообразование • • • • • Размножение спорами присуще большинству низших растений, грибам и высшим споровым. Формирование спор на растении называют спороношением. Споры – это специализированные клетки, служащие не только для размножения, но и для расселения. У части растений все споры одинаковых размеров. Такие растения называются равноспоровыми. Однако существуют разноспоровые растения. У них споры разные по размерам и по физиологическим особенностям. Маленькие споры (микроспоры) при прорастании образуют мужские особи, крупные – женские. Формирование спор происходит внутри специального органа – спорангия. В результате митотического деления клеток спорангия формируется спороносная ткань, из которой в результате мейоза образуются споры. У низших водных растений споры снабжены жгутиками, с помощью которых они двигаются в воде. Споры наземных растений не имеют жгутиков, разносятся ветром и имеют твердую клеточную оболочку. Спорообразование встречается также у животных, в частности, у простейших класса споровиков. В числе бактерий есть такие, которые способны образовывать споры, но такие споры служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий среды. Половое размножение одноклеточных • Коньюгация - своеобразная форма полового процесса у инфузорий, зеленых водорослей. • При коньюгации - организмы сближаются попарно, между ними образуется мостик из протоплазмы. В это время в ядерном аппарате партнеров происходят сложные процессы. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, в котором сливается с его стационарным ядром, образуя синкарион. Он содержит диплоидный набор хромосом. После коньюгации организмы расходятся, но благодаря обмену наследственной информацией оба партнера изменяются, что приводит к появлению новых комбинаций свойств и признаков. • Гаметическая копуляция - половой процесс у одноклеточных, при котором обе особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы, полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает (изогамия, гетерогамия, оогамия). Половое размножение многоклеточных Гермафродитизм - наличие женских и мужских гамет в одной особи. Такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм характерен для низших ступеней эволюции животного мира. В норме встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей. Как патологическое состояние может встречаться в других группах животных. Моноспермия и полиспермия. • В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия), однако у насекомых, рыб, птиц и ряда, млекопитающих в цитоплазму яйцеклетки попадает сразу несколько сперматозоидов, это явление называется полиспермией. Биологическая роль полиспермии не ясна. Четко установлено, что с ядром яйцеклетки сливается в норме ядро только одного сперматозоида. Другие сперматозоиды подвергаются разрушению. В передаче наследственной информации участвует только один спермий (Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений). Партеногенез Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, развитие организма из неоплодотворенных яйцеклеток. • В настоящее время известен естественный и искусственный партеногенез. • Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных. • Искусственный партеногенез обнаружен в 1886 году А.А. Тихомировым (1850-1931) у тутового шелкопряда. В конце 19 и в начале 20 века многочисленными исследователями была доказана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Классические работы в этой области выполнены американским ученым Ж. Лебом (1850-1924). • Сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Андрогенез • • • • и гиногенез При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется, от яйца остается лишь цитоплазма. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, например у тутового шелкопряда, при необходимости получения только особей мужского пола. Гиногенез (греч. gyne - женщина) - своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие идет за счет наследственной информации только материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася, обитающего на Дальнем Востоке. Яйца этой рыбы лишь активируются сперматозоидами, а слияния ядер (синкариогамия) после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются (т.е. побуждаются к развитию) сперматозоидами многих других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок. У тутового шелкопряда, некоторых рыб и хвостатых амфибий удалось экспериментально вызвать гиногенез действием различных повреждающих факторов (радиевые и рентгеновы лучи, химические агенты). Чередование поколений Диплоидная зигота, из которой посредством митотического деления формируется новый организм, образуется в результате полового процесса. Следовательно, сливающиеся гаметы должны быть гаплоидными, а значит, в организме время от времени (перед половым процессом) должно уменьшаться число хромосом в формирующихся гаметах, что предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Таким механизмом является мейоз. Образование в диплоидном организме гамет называется чередованием ядерных фаз. Многие растения характеризуются чередованием не только гапло- и диплофаз, но и более сложным процессом смены поколений гапло- и диплобионтов. В этом случае каждое последующее поколение отличается от предыдущего не только числом хромосом, но нередко и внешним видом, размерами и способом размножения. Эта закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций и называется чередованием поколений. У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других - через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от условий существования. Различают первичную и вторичную смену поколений. Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более низшую форму - бесполое размножение. Она встречается у ряда водорослей, всех высших растений и простейших, относящихся к классу споровиков (Sporozoa). Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем с бесполым размножением. Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением. У животных встречается как первичная, так и вторичная смена поколений. Вторичная смена поколений встречается в форме метагенеза и гетерогонии. Метагенезом называется чередование полового размножения с вегетативным, гетерогонией - чередование типичного полового размножения с партеногенезом. Метагенез встречается у некоторых морских кишечно-полостных и выражается в правильном чередовании полипоидного и медузоидного поколений. Полипоидное поколение размножается стробиляцией, медузоидное - половым путем, из оплодотворенных яиц развиваются полипы. Гетерогония. Эта смена поколений свойственна многим видам животных. В виде правильного чередования типичного полового размножения и партеногенеза она встречается у всех представителей класса сосальщиков (Trematodes) из типа плоских червей (Plathelminthes). Метагенез и гетерогония развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения многих особей путем бесполого размножения и партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной биологической ролью. Половой диморфизм • Под половым диморфизмом понимают различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется на ранних ступенях эволюции. • У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства представителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окрашены. Самцы у жуков (например, жукносорог, жук-олень и др.) обладают специальными органами. • Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гребень на спине. • У большинства видов птиц самцы существенно отличаются от самок, особенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обычном оперении мало отличается от самки, но весной в его оперении появляются украшения, резко отличающие его от самки и характеризующиеся удивительно большим разнообразием, как формы, так и окраски. Биологическая роль полового размножения • • • Половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его особенности. При половом размножении благодаря рекомбинации наследственных свойств обоих родителей появляются разнообразные потомки. Могут отмечаться и неудачные комбинации наследственных признаков: эти организмы гибнут в результате естественного отбора. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции. Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для полого размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с трудностями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.
