термолегулирующую, препятствующую перегреву тканей и

- выполняет транспортную функцию по
«доставке» питательных веществ тканям и
органам при корневом и листовом
питании, обмеенных процессах и синтезе,
- термолегулирующую, препятствующую
перегреву тканей и денатурации
(разрушению) белков, в т.ч. ферментов
и гормонов,
- является основной составляющей
частью растительных организмов ( на 80-90%
растения состоят из воды), создающая
тургор- упругость тканей,
- как источник элемента питанияводорода ( Н), необходимого в процессах
фотосинтеза первичных сахаров…
Вода входит в состав живой плазмы
растения. В виде водных растворов внутри
растения передвигаются различные
вещества, как воспринимаемые (тоже в
растворенном состоянии) из окружающей
среды, так и создаваемые растением в
процессе его жизнедеятельности. Теряя
воду при испарении, растение
поддерживает восходящий водный ток и
умеряет нагревание, защищаясь от
перегрева. Но и находящаяся вне растения
вода небезразлична для него.
Количество атмосферных осадков и их
распределение во времени, а также
способность почвы (или другого субстрата)
удерживать попавшую в нее воду в толще,
доступной для корней, характеризуют
условия водоснабжения растения. Облака
в той или иной степени рассеивают,
ослабляют свет, умеряют температуру и ее
колебания. Туман рассеивает и поглощает
свет и может быть также источником
водоснабжения растений.
Влажность воздуха, определяемая
содержанием в нем водяного пара,
вместе с температурой определяют
физическую обстановку потери воды
при испарении. Даже в твердом
состоянии вода небезразлична для
растения. Лед, образующийся при
промерзании почвы, практически
перестает быть для растения
источником воды.
Измерение влажности воздуха
Снежный покров способствует
сохранению тепла, образующегося в
почве за счет дыхания почвенных
организмов, и защищает прикрытые
снегом живые части растения от
неблагоприятного влияния низкой
температуры воздуха и зимнего
испарения, которое может привести к
иссушению и отмиранию тканей.

Источником воды в субстрате являются
атмосферные осадки. Попадая в почву, вода под
действием силы тяжести стремится проникнуть
глубже, встречая, однако, на своем пути ряд
препятствий. Таковыми могут быть прилипание к
почвенным частицам (адсорбция), удержание
воды структурными компонентами и
коллоидными веществами почвы, поглощение
живым населением почвы, наличие
водонепроницаемых слоев. Таким образом, часть
воды, проникшей в почву, задерживается в
сравнительно ограниченном слое и в той или
иной степени оказывается доступной растениям.
Вода, проникшая в почву, испаряется с
поверхности и, следовательно, также
уходит в атмосферу. При этом если почва
имеет хорошо развитую систему
сообщающихся друг с другом
капиллярных вместилищ, то на место
испаряющейся воды поднимаются более
глубоко находящиеся порции, которые
также испаряются. Таким образом может
происходить более или менее глубокое
иссушение почвы. Следовательно, не вся
вода атмосферных осадков, находящаяся в
корнедоступном слое почвы, может быть
использована растениями.
Надо иметь в виду, что не обязательно вода
атмосферных осадков достигает даже
поверхности почвы. Орошая листья, вода
дождей, роса, снег испаряются с
поверхности крон и густого травяного
покрова. Доля атмосферных осадков,
уходящая в атмосферу, не достигнув
поверхности почвы, может быть
достаточно большой. Немалая часть
осадков испаряется в атмосферу и с
поверхности густых травостоев.
Количественные показатели в этом
отношении очень изменчивы и зависят от
густоты растительности, силы и
продолжительности дождя.
Несмотря на то что не
вся масса атмосферных
осадков достигает
почвы, все же
большему количеству
осадков соответствует
большая
влагообеспеченность
территории в целом. С
этой точки зрения для
ботаника представляет
большой интерес общая
картина распределения
осадков на Земле.
Распределение осадков на
поверхности суши
Рассматривая распределение растений и их
сочетаний в пределах однородного в
отношении влажности климатического
района, нетрудно убедиться в том, что
неодинаковая водообеспеченность растений
играет нередко ведущую роль в их
размещении по территории. Так, например,
наблюдая где-нибудь в средней части лесной
полосы в пределах Восточно-Европейской
равнины, в местности с более или менее
развитым рельефом, распределение еловых
лесов по склону к небольшому водотоку,
можно заметить, что наиболее высокие и
вместе с тем наиболее сухие участки заняты
ельниками с брусничным покровом.
Ниже их располагаются ельники с
травянистым покровом из кислицы,
майника и ряда других трав, а
вблизи водотока, в наиболее
влажных местах, найдем так
называемый прирученный ельник с
достаточно обильным сочным
травяным покровом из
папоротников, высоких трав,
имеющих обычно крупные и
широкие листья.
Растения смешанного леса
Современная флора суши состоит в основном
из цветковых растений, строение тела
которых наиболее сложно и в высокой
степени соответствует возможности
существования в двухфазной среде (твердый
субстрат и воздушное окружение). Эта
приспособленность к жизни на суше —
результат длительного эволюционного
процесса. Мысленное восстановление
эволюционного пути (на основе
сохранившихся памятников), пройденного
организмами до той степени совершенства,
которого достигли цветковые растения,
приводит к выводу, что их предками были
водоросли.
Водоросли обычно живут в воде, вся
поверхность их тела соприкасается с водой,
и таким образом они не сталкиваются с
проблемой водо-обеспечения. Но если
водоросли стали предками наземных
растений, то это значит, что некоторые из
них должны были некогда «выйти на сушу»,
преодолеть отсутствие водного окружения и
связанную с ним опасность высыхания.
Водные предки наземных растений не
испаряли воду. Выход из воды, приведший к
непосредственному соприкосновению с
воздухом, был едва ли не самым трудным
шагом в процессе формирования наземных
растений.
Их оводненность слагалась во времени
как чередование то большего, то
меньшего содержания воды. Картина
оводненности была изменчивая,
зависящая от состояния среды, как бы
пестрая. Это дало основание назвать
растения с подобным ритмом
оводненности пойкилогидридными
(греч. «пойкилос» — пестрый, «гидро» —
вода).
Жизненные формы (водные травы): вверху (слева
направо) — желтая кубышка, белая кувшинка,
калла (белокрыльник); внизу — виктория регия.
Интересно, что и в современную эпоху достаточно
широко распространены растения этой категории. На
почве и внутри ее живет немало аэрофильных
водорослей — пойкилогидрпдов, тело которых
непосредственно соприкасается с воздухом. Некоторые
из них живут на коре деревьев, камнях, скалах и т. д.
Но, что самое интересное, есть водоросли (синезеленые), населяющие поверхность почвы в
полупустынях и даже в пустынях. Они образуют
слизистую массу, в которую погружено нитчатое тело
водоросли и которая удерживает в себе воду.
Водоросль вегетирует, пока слизистая масса не
высохнет, превратившись в хрупкую корочку, и
пребывает в таком состоянии, пока вновь не набухнет
от дождей или от талой воды весной.
Водоросли, живущие ныне вне воды, не
являются, вероятно, прямыми потомками тех
первичных пойкилогидридов, которые
существовали в эпоху формирования наземной
растительности. В ряде случаев можно
предполагать родственные связи современных
вневодных (аэрофильных) водорослей с
современными же, но живущими в воде. В таком
случае в современную (геологическую) эпоху
природа как бы повторяет опыт осуществленного
впервые в незапамятные времена первичного
заселения суши растениями, чем и
подтверждается ранее описанная схема
иммиграции водорослей на сушу.
Пойкилогидридность известна не только у
водорослей. Она свойственна бактериям,
миксомицетам, грибам, лишайникам, т. е. низшим
слоевцовым растениям; она распространена также у
многих мхов, у заростков папоротников, а иногда
даже бывает и у листьев папоротников. Более того,
есть, по-видимому, и некоторые цветковые
пойкилогидриды. Но не на основе
пойкилогидридности формировалось основное
разнообразие современного растительного мира
суши. Главную массу растений современной флоры
составляют не пойкилогидриды, агомоиогидриды (от
греч. «гомойос» — одинаковый), т. е. растения,
способные сами поддерживать свою оводненность в
пределах некоторого уровня и в известной мере (в
этом отношении) независимые от внешней среды.
Корневые волоски: 1 — четырехнедельного проростка
пшеницы с прилипшими к -ним частицами почвы; 2 —
поперечный разрез корня, видны корневые волоски с
прилипшими к ним частицами почвы; 3 — клетки
ризодермы, образовавшие корневые волоски; 4 —
формирование корневых волосков и перемещение их
вслед за ростом корня; 5 — кончик корня с'корневыми
волосками и чехликом.
Относительная устойчивость оводненности
представляет результат балансирования траты воды
на испарение и добывания ее в количествах,
обеспечивающих потребность организма в воде.
Первое определяется выработкой покровных тканей,
среди которых особо важное значение имеет
кожица, или эпидермис. Он покрыт слоем
затрудняющей испарение кутикулы, и в его составе
имеются саморегулирующие межклеточные
отверстия — устьичные щели. Работа устьиц, т. е.
расширение их щелей и смыкание замыкающих
клеток, определяется рядом обстоятельств, среди
которых одно из ведущих — сама степень
оводненности растения: при падении оводненности
устьица закрываются, при повышении — щель их
вновь расширяется.
Добывание воды у
гомойогидридных растений
обеспечивается в основном
корнями, вблизи растущих
окончаний которых
образуется множество
корневых волосков,
обладающих в
совокупности огромной
наружной поверхностью.
Через нее и поступает в
растение вода, имеющаяся
в почве.
С точки зрения отношения растений
к обеспечению водой выделяются
следующие экологические группы:
 ксерофиты,
 мезофиты,
 гигрофиты,
 гидрофиты,
 гидатофиты.
Гидрофиты — водонадземные растения,
прикрепленные к почве. Они начинают свое
индивидуальное развитие и ежегодное
возобновление побегов будучи погруженными
в воду, но во взрослом состоянии верхние части
побегов выступают над поверхностью воды.
Гидрофиты обитают в прибрежьях водоемов, на
неглубоких местах, но могут жить и на обильно
увлажненной почве вдали от водоема. В
отличие от гидатофитов гидрофиты имеют ясно
выраженные механические ткани и
водопроводящую систему.
Обычно у них хорошо развита система
межклетников и воздушных полостей,
по которым воздух, поступающий
через устьица, проникает и в нижние
части растения, скрытые в
перенасыщенном водой субстрате.
Для гидатофитов и гидрофитов не
обязательна влажность климата, так
как и в областях, недостаточно
обеспеченных осадками, даже в
пустынях, могут существовать
водоемы, полностью
удовлетворяющие потребность таких
растений в воде.
Жизненные формы (травы наземные — паразитные и
насекомоядные): вверху (слева направо) — петров
крест, непентес, росянка; внизу — раффлезия. (лесные
травы и кустарники, мхи и стелющиеся цветковые).
Мезофиты — растения, обитающие при достаточном (не
избыточном и не слишком ограниченном) увлажнении.
Типичные мезофиты обычно связаны и с умеренными
тепловыми условиями, и с хорошими условиями
минерального питания. Одни мезофиты — лесные
растения, другие — луговые, живущие вообще на
незатененных местах, что в известной мере отзывается
на их облике. Среди мезофитов нередки древесные
растения и кустарники, такие, как липа, береза, лещина
(орешник), крушина и многие другие. Но еще больше
среди них трав: клевер красный, тимофеевка, костер,
луговая овсяница, нивяник и многие другие луговые
растения, ландыш, копытень, сныть и целый ряд других
лесных растений.
Ксерофиты едва ли не наиболее разнообразная
и трудноопределимая экологическая группа
растений. Эти растения нельзя характеризовать
географически, как растения засушливых
областей, так как в любой засушливой области
могут быть местные условия, обеспечивающие
существование растений иного типа, а иногда,
наоборот, в областях с достаточным количеством
осадков создаются местные условия
недостаточного водообеспечения, доступные
только ксерофитам. Поэтому лучше считать
ксерофитами растения, живущие на местах,
сухих настолько, что добывание и экономия
воды требуют особых к этому приспособлений.
Разрез листа олеандра. Устьица в углублениях
на нижней стороне листа, закрытые волосками:
1 — верхний эпидермис; 2 — палисадная
паренхима; 3 — губчатая паренхима; 4, —
нижний эпидермис; 5 — устьица; в — волоски.
Корневая система верблюжьей колючки в
возрасте 17 месяцев, достигшая глубины
4,5 м.
Корневая система Aristida
purpurea (справа)и Bouteloua
gracilis (слова).
Эти три варианта корневых систем не
исчерпывают их разнообразия, тем
более что часто у одного и того же
растения можно встретить комбинации
разных принципов строения. Так,
например, у дерновинных злаков наших
степей корневая система построена по
второму типу, но весной и после
выпадения дождей у них развивается
масса поверхностных корней, которые
значительно повышают эффективность
восприятия воды.
Растения, способные жить в засушливых условиях, поразному преодолевают их. У некоторых практически нет
структурных приспособлений для перенесения
недостатка влаги. Их существование в засушливом
климате возможно вследствие того, что они, находясь в
течение всей засухи в состоянии покоя, быстро переходят
к активной жизнедеятельности и в течение короткого
промежутка времени (11/2 — 2 месяца) завершают
годичный цикл развития. Такие растения называют
эфемерами (однолетние, сохраняющиеся в сухое время
только в виде семян) и эфемероидами (многолетние,
сохраняющиеся в виде луковиц, клубней, корневищ,
прекращающих рост на сухое время и переживающие его
на некоторой глубине под поверхностью почвы).
Эфемерные растения построены, как мезофиты. Это —
мезофиты, «убегающие» от засухи.
Суккуленты способны накапливать в своих
тканях много воды и медленно расходовать ее.
Запасаемая вода сохраняется в листьях таких
растений, как агавы, алоэ, очитки и др., которые
называются листовыми суккулентами.
Стеблевые суккуленты содержат воду в
стеблевых органах (кактусы, кактусовидные
молочаи, стапелии и др.); причем листья у таких
растений редуцированы, превращены в
колючки; кутикула очень толстая, покрытая
воском; устьица немногочисленные,
погруженные и в период засухи закрытые,
вследствие чего рост у этих растений очень
медленный.
Эуксерофиты — ксерофиты в
собственном смысле слова,
характеризуются пониженной
транспирацией, особенно в часы
наибольшей сухости воздуха.
Гемиксерофиты (полуксерофиты) —
растения, способные существовать в
засушливых условиях благодаря
достаточно мощной корневой системе.
Распределение влажности в почве маккии Южной
Австралии на 24/1II после небольшого дождя.
Вертикальный и горизонтальный масштаб одинаковы:
каждое деление соответствует 1 англ, футу (около 30 см).
Объяснение в тексте. A1 и А2 — почвенные горизонты.
Увлажнение почвы, полив