ткани эукариотx
реклама
Структурные ткани Клетки многоклеточных организмов образуют ткани – системы сходных по строению и функциям клеток и связанных с ними межклеточных веществ. Ткани интегрируются в более крупные функциональные единицы, называемые органами. Внутренние органы характерны для животных; здесь они входят в состав систем органов (дыхательной, нервной и пр.). Подобная специализация, с одной стороны, улучшает работу организма в целом, а с другой требует повышения координации и интеграции различных тканей и органов. Наука, изучающая ткани, называется гистологией. Обычно она оперирует с тонкими срезами тканей, иногда окрашенных, изучая их при помощи светового микроскопа. Растительные ткани можно условно разделить на структурные ткани, состоящие из клеток одного вида, и проводящие ткани, состоящие из клеток разных видов. К первым относятся паренхима, колленхима и склеренхима, ко вторым – ксилема и флоэма. Рисунок 9.2.1.1. Паренхимные клетки. Рисунок 9.2.1.2. Эпидерма. Клетки паренхимы заполняют пространство между более специализированными тканями. Они составляют основную массу стеблей и корней. Осмотическое давление дает возможность паренхиме служить опорой тем органам, в которых она находится; в засушливые периоды эти клетки теряют воду, и растение увядает. По стенкам клеток паренхимы перемещаются вода и соли; в некоторых органах эти клетки запасают питательные вещества. В некоторых частях растения паренхима видоизменяется, становясь более специализированной. Так, эпидерма – это тонкая покровная ткань, состоящая из одного слоя клеток, покрывающая целиком всё первичное тело растения. Её основная функция – защита растения от высыхания и проникновения микроорганизмов; этому помогает кутикула – плёнка из воскообразного вещества кутина, покрывающая внешнюю поверхность эпидермы. Как правило, эпидерму составляют уплощённые тонкие клетки, плотно прилегающие друг к другу, но среди них на определённом расстоянии друг от друга встречаются особые – замыкающие – клетки. Они всегда располагаются парами, и между ними имеется небольшое отверстие, называемое устьицем, которое играет важную роль в газообмене. Иногда клетки эпидермы образуют волоски и жгутики, которые создают дополнительную поверхность для всасывания питательных веществ, служат опорой, отпугивают животных (например, у крапивы) или наоборот при помощи специальных клейких веществ ловят насекомых. Мезофилл – ещё один тип паренхиматозной ткани, располагающийся между двумя слоями эпидермиса листа и осуществляющий фотосинтез. Эндодерма окружает проводящую ткань растений. Её можно рассматривать как самый внутренний слой коры. Наконец, клетки перицикла, находящиеся между эндодермой и проводящей тканью, участвуют в процессе роста растений. Колленхиму составляют вытянутые в направлении длинной оси органа клетки, в которых содержится большое количество целлюлозы. Эта ткань играет важную роль, обеспечивая органам дополнительную опору; при этом клетки колленхимы, оставаясь живыми, способны растягиваться, не мешая расти другим клеткам. Рисунок 9.2.1.3. Колленхима. Рисунок 9.2.1.4. Склеренхима. Склеренхима находится, в основном, в коре, сердцевине и плодах. Её мёртвые клетки окружены лигнином – веществом с повышенной прочностью на растяжение и изгиб. Переплетающиеся волокна, которые образует склеренхима, ещё более усиливают опору. Склеренхима – важная опорная ткань деревьев и кустарников; она образуется уже после того, как заканчивается вытягивание живых клеток, которые она окружает. Рисунок 9.2.1.5. Слева направо: паренхима в листьях травы, колленхима в молодых побегах бузины, склеренхима (коричневые группы клеток) в мякоти груши. Проводящие ткани Ксилема и флоэма – это проводящие ткани, состоящие из нескольких типов клеток. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки. Рисунок 9.2.2.1. Строение ксилемы. Ксилема выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. В состав ксилемы входят элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры. Рисунок 9.2.2.2. Рост сосудов протоксилемы. Рисунок 9.2.2.3. Сосуды и трахеиды в древесине клёна (увеличение в 350 раз). У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды. Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния. Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды. Они не проводят воду, но придают дополнительную прочность. Рисунок 9.2.2.4. Строение флоэмы. Слева вверху – поперечный разрез, слева внизу – продольный, справа внизу – ситовидные трубки тыквы. Во флоэме, как и в ксилеме, имеются трубчатые структуры, образованные, однако, живыми клетками. Основой этих структур являются ситовидные трубки, образующиеся в результате соединения ряда клеток. Ядра таких клеток после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Во флоэме имеются клетки и других видов: лубяные волокна, лубяная паренхима, склереиды. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Эпителий представляет собой пласты, покрывающие внутренние и внешние поверхности организмов. Его основной функцией является защита соответствующих органов от механических повреждений и инфекции. В тех местах, где ткань организма подвергается постоянным нагрузкам и трениям и «снашивается», клетки эпителия размножаются с большой скоростью. Нередко в местах больших нагрузок эпителий уплотняется или ороговевает. Свободная поверхность эпителия также может выполнять функции всасывания, секреции и экскреции, воспринимать раздражения. Эпителиальные клетки удерживаются вместе цементирующим веществом, содержащим гиалуроновую кислоту. Так как к эпителию не подходят кровеносные сосуды, снабжение кислородом и питательными веществами происходит путем диффузии через лимфатическую систему. В эпителий могут проникать нервные окончания. В зависимости от формы клетки и количества клеточных слоев эпителий делится на несколько типов. Наименее специализированным из всех является кубический эпителий. Его клетки, как следует из названия, имеют в поперечном разрезе кубическую форму. Этот тип эпителия выстилает протоки многих желёз, а также выполняет секреторные функции внутри них. Рисунок 9.3.1.1. Кубический эпителий. Рисунок 9.3.1.2. Плоский эпителий. Клетки плоского эпителия тонкие и уплощённые; протоплазматическими связями они плотно соединяются друг с другом. Благодаря этому они не препятствуют диффузии различных веществ в те органы, которые эти клетки выстилают: альвеолы лёгких, стенки капилляров. Высокие и довольно узкие клетки цилиндрического эпителия выстилают желудок и кишечник. Разбросанные среди цилиндрических клеток бокаловидные клетки выделяют слизь, защищающую эти органы от самопереваривания, и одновременно создают смазку, помогающую в продвижении пищи. На свободной поверхности клеток нередко встречаются микроворсинки, увеличивающие всасывающую поверхность. Рисунок 9.3.1.3. Цилиндрический эпителий. Рисунок 9.3.1.4. Мерцательный эпителий. Мерцательный эпителий похож на цилиндрический, но несёт на своей поверхности многочисленные реснички. Он выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути. Некоторые клетки псевдомногослойного эпителия не доходят до свободной поверхности, однако все они прикреплены к базальной мембране и образуют таким образом единственный ряд клеток. Этот тип ткани выстилает дыхательные и мочевые пути, входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей. Рисунок 9.3.1.5. Псевдомногослойный эпителий. Рисунок 9.3.1.6. Многослойный эпителий. Истинный многослойный эпителий состоит из нескольких слоёв клеток; внутри кубических, а снаружи – более плоских, называемых чешуйками. Толщины этой ткани достаточно, чтобы защитить покрываемые органы от просачивания различных веществ и механических повреждений. Чешуйки могут оставаться живыми (например, в пищеводе, протоках желёз) или ороговеть, превратившись в кератин (наружная поверхность кожи, слизистая щёк, влагалище). Клетки многослойного эпителия переходного типа (мочевой пузырь, мочеточник) способны растягиваться. Иногда бокаловидные секреторные клетки образуют многоклеточную железу. Экзокринные железы выделяют секрет на поверхность эпителия, а эндокринные с эпителием не связаны и выделяют секрет в пронизывающие их капилляры. Продукты, вырабатываемые железами, могут выводиться из клетки тремя способами: мерокриновый механизм (потовые железы и др.): выделение происходит через мембрану, и цитоплазма не расходуется; апокриновый механизм (млечные железы): вместе с секретом отторгаются внешние слои цитоплазмы; голокриновый механизм (сальные железы): разрушается вся клетка. Рисунок 9.3.1.7. Формирование желёз различных типов. Более подробно различные типы желёз будут рассмотрены в разделе «Координация и регуляция». СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Соединительная ткань – главная опора организма животного. Она составляет скелет, соединяет между собой различные ткани и органы, окружает некоторые органы, защищая их от повреждения. Соединительная ткань состоит из клеток различных типов, располагающихся обычно далеко друг от друга; их потребности в кислороде и питательных веществах, как правило, невелики. Рисунок 9.3.2.1. Соединительные ткани. Слева направо: рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, хрящ, кость, кровь. Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток, разбросанных в межклеточном веществе, и переплетённых неупорядоченных волокон. Волнистые пучки волокон состоят из коллагена, а прямые – из эластина; их совокупность обеспечивает прочность и упругость соединительной ткани. По прозрачному полужидкому матриксу, содержащему эти волокна, разбросаны клетки различных типов: овальные тучные клетки окружают кровеносные сосуды; они вырабатывают матрикс, а также продуцируют гепарин (противодействие свёртыванию крови) и гиспарин (расширение сосудов, сокращение мышц, стимуляция секреции желудочного сока); фибропласты – клетки, продуцирующие волокна; макрофаги (гистоциты) – амёбоидные клетки, поглощающие болезнетворные организмы; плазматические клетки – ещё один компонент иммунной системы; хроматофоры – сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин; имеются в глазах и коже; жировые клетки; мезенхимные клетки – недифференцированные клетки соединительной ткани, способные при необходимости превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов. Фибропласты и макрофаги в случае повреждения способны мигрировать к повреждённым участкам тканей. Рыхлая соединительная ткань окутывает все органы тела, соединяет кожу с лежащими под ней структурами, покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе и выходе из органов. Плотная соединительная ткань состоит из волокон, а не из клеток. Белая ткань содержится в сухожилиях, связках, роговице глаза, надкостнице и других органах. Она состоит из собранных в параллельные пучки прочных и гибких коллагеновых волокон. Жёлтая соединительная ткань находится в связках, стенках артерий, лёгких. Она образована беспорядочным переплетением жёлтых эластичных волокон. Жировая ткань содержит, в основном, жировые клетки. Жировая клетка состоит из центральной жировой капли, а ядро и цитоплазма оттеснены к мембране. Этот тип ткани предохраняет лежащие под ней органы от ударов и переохлаждения. Скелетные ткани представлены хрящем и костью. Хрящ – прочная ткань, состоящая из клеток (хондробластов), погружённых в упругое вещество – хондрин. Снаружи он покрыт более плотной надхрящницей, в которой формируются новые клетки хряща. Хрящ покрывает суставные поверхности костей, содержится в ухе и глотке, в суставных сумках и межпозвоночных дисках. Из кости построен скелет позвоночных животных. Она состоит из клеток, погружённых в твёрдое вещество, состоящее на 30 % из органики (в основном, коллаген) и на 70 % из гидроксиапарита Ca10(PO4)6(OH)2. В ней содержатся также натрий, магний, калий, хлор и другие вещества. Такое сочетание материалов сильно повышает устойчивость костной ткани на растяжение и изгиб. Костные клетки (остеобласты) находятся внутри особых лакун, связанных между собою кровеносными сосудами. Рисунок 9.3.2.2. Кость. Рисунок 9.3.2.3. Поперечный разрез плотной костной ткани. Костная ткань делится на три вида. Губчатая костная ткань состоит из тонких костных элементов, называемых трабекулами; пространство между ними заполнено жёлтым (жировые клетки) или красным (эритроциты) костным мозгом. На срезе плотной костной ткани можно увидеть многочисленные цилиндры, образованные концентрическими костными пластинками. В центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, через который проходят артерия и вена, лимфатический сосуд и нервные волокна. Мембранная костная ткань не имеет хрящевых зачатков, а образуется непосредственно в кожном слое. Губчатая кость характерна, в основном, для зародышей, а мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе. Дентин по своему составу напоминает кость, но содержит больше неорганического вещества. Здесь нет лакун и гаверсовых систем. Клетки дентина (одонтобласты) расположены на его внутренней поверхности, от них отходят пронизывающие зуб кровеносные сосуды и нервные окончания, а также особые отростки, вырабатывающие коллаген. Миелоидная ткань (костный мозг) вырабатывает кровяные тельца – эритроциты и гранулоциты. Лимфоидная ткань производит лимфоциты. Рисунок 9.3.2.4. Кровяные клетки в костном мозге. Электронная микрофотография. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Мышечная ткань состоит из высокоспециализированных сократительных волокон. В организмах высших животных она составляет до 40 % массы тела. Рисунок 9.3.3.1. Продольные срезы поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышцы. Различают три типа мышц. Поперечно-полосатые (их также называют скелетными) мышцы являются основой двигательной системы организма. Очень длинные многоядерные клетки-волокна связаны друг с другом соединительной тканью, содержащей в себе множество кровеносных сосудов. Данный тип мышц отличают мощные и быстрые сокращения; в сочетании с коротким рефрактерным периодом это приводит к быстрой утомляемости. Активность поперечно-полосатых мышц определяется деятельностью головного и спинного мозга. Гладкие (непроизвольные) мышцы образуют стенки дыхательных путей, кровеносных сосудов, пищеварительной и мочеполовой систем. Их отличают относительно медленные ритмичные сокращения; активность зависит от автономной нервной системы. Одноядерные клетки гладких мышц собраны в пучки или пласты. Наконец, клетки сердечной мышцы разветвляются на концах и соединяются между собой при помощи поверхностных отростков – вставочных дисков. Клетки содержат несколько ядер и большое количество крупных митохондрий. Как следует из названия, сердечная мышца встречается только в стенке сердца. НЕРВНЫЕ ТКАНИ Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии. Кроме того, она содержит рецепторные клетки. Нервные клетки могут возбуждаться и передавать электрические импульсы. Нейроны состоят из тела клетки диаметром 3–100 мкм, содержащего ядро и органоиды, и цитоплазматических отростков. Короткие отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами; более длинные (до нескольких метров) и тонкие отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам, называются аксонами. Аксоны соединяются с соседними нейронами в синапсах. Рисунок 9.3.4.1. Различные типы нейронов. Рисунок 9.3.4.2. Аксоны и дендриты. Рисунок 9.3.4.3. Поперечный срез нервного волокна. Нейроны, передающие импульсы к эффекторам (органам, отвечающим на раздражения), называют моторными; нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему, называют сенсорными. Иногда сенсорные и моторные нейроны связаны между собой при помощи вставочных (промежуточных) нейронов. Рисунок 9.3.4.4. Строение сенсорного и моторного нервов. Пучки нервных волокон собраны в нервы. Нервы покрыты оболочкой из соединительной ткани – эпиневрием. Собственная оболочка покрывает и каждое волокно в отдельности. Как и нейроны, нервы бывают сенсорными (афферентными) и моторными (эфферентными). Встречаются также смешанные нервы, передающие импульсы в обоих направлениях. Нервные волокна целиком или полностью окружены шванновскими клетками. Между миелиновыми оболочками шванновских клеток имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье. Рисунок 9.3.4.5. Нейрон сетчатки глаза. Клетки нейроглии сосредоточены в центральной нервной системе, где их количество в десять раз превышает количество нейронов. Они заполняют пространство между нейронами, обеспечивая их питательными веществами. Возможно, клетки нейролгии участвуют в сохранении информации в форме РНК-кодов. При повреждении клетки нейролгии активно делятся, образуя на месте повреждения рубец; клетки нейролгии другого типа превращаются в фагоциты и защищают организм от вирусов и бактерий. Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов. Электрофизиологические исследования показали, что мембрана аксона с внутренней стороны заряжена отрицательно по отношению к наружной стороне, и разность потенциалов составляет примерно –65 мВ. Этот потенциал, так называемый потенциал покоя, обусловлен разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны. Рисунок 9.3.4.6. Изменение мембранного потенциала нервных клеток. При стимуляции аксона электрическим током потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ. Потенциал действия возникает за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10–6 % от общего числа ионов Na+ в клетке). Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал. Нервные импульсы пробегают по аксонам в виде незатухающей волны деполяризации. В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и не способен передавать импульсы. Ещё в течение 5–10 мс аксон может передавать только сильные импульсы. Скорость проведения сигнала зависит от толщины аксона: в тонких аксонах (до 0,1 мм) она составляет 0,5 м/с, в то время, как в гигантских аксонах кальмаров диаметром 1 мм может достигать 100 м/с. У позвоночных друг за другом возбуждаются не соседние участки аксона, а перехваты Ранвье; импульс перескакивает от одного перехвата к другому и идёт в целом быстрее (до 120 м/с), чем серия коротких токов по немиелиновому волокну. Повышение температуры увеличивает скорость прохождения нервных импульсов. Амплитуда нервных импульсов не может изменяться, и для кодирования инфомации используется только их частота. Чем больше воздействующая сила, тем чаще следуют друг за другом импульсы. Рисунок 9.3.4.7. Передача сигнала по аксонам. Передача информации от одного нейрона к другому происходит в синапсах. Обычно посредством синапсов связаны между собой аксон одного нейрона и дендриты или тело другого. Синапсами связаны с нейронами также окончания мышечных волокон. Число синапсов очень велико: некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10 000 синапсов. По большинству синапсов сигнал передаётся химическим путём. Нервные окончания разделены между собой синаптической щелью шириной около 20 нм. Нервные окончания имеют утолщения, называемые синаптическими бляшками; цитоплазма этих утолщений содержит многочисленные синаптические пузырьки диаметром около 50 нм, внутри которых находится медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передаётся через синапс. Прибытие нервного импульса вызывает слияние пузырька с мембраной и выход медиатора из клетки. Примерно через 0,5 мс молекулы медиатора попадают на мембрану второй нервной клетки, где связываются с молекулами рецептора и передают сигнал дальше. Рисунок 9.3.4.8. Структурная формула медиатора ацетилхолина. Рисунок 9.3.4.9. Структурная формула медиатора норадреналина. Модель 7.6. Механизм химической передачи сигнала в синапсах. Передача информации в химических синапсах происходит в одном направлении. Специальный механизм суммации позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они поступят, например, в мозг. Передача импульсов может также затормаживаться (например, в результате воздействия на синапс сигналов, приходящих от других нейронов). Некоторые химические вещества влияют на синапсы, вызывая ту или иную реакцию. После непрерывной работы запасы медиатора истощаются, и синапс временно перестаёт передавать сигнал. Через некоторые синапсы передача происходит электрическим путём: ширина синаптической щели составляет всего 2 нм, и импульсы проходят через синапсы без задержки.