Эндосимбиотическое происхождение клеточных органелл эвкариот Эндосимбиоз в настоящее
реклама
Эндосимбиотическое происхождение клеточных органелл эвкариот Эндосимбиоз в настоящее время История создания эндосимбиотической теории происхождения митохондрий и пластид • В 1867 году С. Фаминицын и О. В. Баранецкий показали, что лишайники представляют собой симбиоз водоросли и гриба. • Таким образом, была доказана возможность симбиотического сожительства водорослей и гетеротрофов. • В 1883 году Андреас Шимпер показал возможность саморепликации хлоропластов внутри клетки. Андреас Шимпер Наиболее известным и яростным защитником эндосимбиотической теории происхождениия клеточных органелл является Линн Маргулис. Активно защищаемая ей теория поначалу не получила широкой поддержки. Линн Маргулис А.С.Фаминицыным К.С. Мережковский • Маргулис была очень удивлена, когда неожиданно узнала, что все то, что она так ревностно отстаивала, было уже опубликовано много десятилетий назад двумя русскими ботаниками. • На самом деле эта идея была предложена двумя российскими ботаниками примерно сто лет назад – А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским. Способность к впячиванию клеточной стенки – важное отличие эвкариот от прокариот. Появление актиново-миозинового комплекса позволило организмам осуществлять разные формы клеточной подвижности, например, образовывать псевдоподию. Симбиотическое происхожение жгутиков. Скорее нет, чем да. • Mixotricha paradoxa — пример локомоторного симбиоза. • Для движения она имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки. • Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу. Локомоторный симбиоз Mixotricha paradoxa Обитатель кишечника австралийского термита, помогающий переваривать древесину. • Все митохондрии возникли из одного общего предка. У современных амитохондриальных протистов обнаружены ядерные гены, продукты которых нужны только для функционирования митохондрий. Монофилетическое происхождение. Все амитохондриальные эвкариоты потеряли митохондрии вторично. • Пластиды имеют полифилетическое происхождение. Деградация генома симбиотических органелл • В результате эволюции существенная часть генома симбиотических органелл деградировала или перешла в ядерный геном. • Размер генома митохондрий примерно в 100 раз, а хлоропластов в 10 раз меньше, чем у свободноживущих бактерий. Почему гены органелл переносятся в ядро • Ядерные гены способны к рекомбинации, благодаря чему при диплоидном наследовании в каждом поколении образуются новые сочетания генетических вариантов (аллелей). В результате создаются более благоприятные условия для распространения полезных мутаций и снижает вероятность генетического вырождения вследствие необратимого накопления мутаций вредных. • Ядерная локализация генов даёт эффективные системы регуляции, которые позволяют увеличивать или уменьшать активность гена в зависимости от потребностей клетки. Для чего были нужны митохондрии • Защита хозяйской клетки от кислорода и использование молекулярного кислорода для окисления органических веществ • Предок митохондрий был аэробным гетеротрофом, получавшим энергию за счет кислородного окисления органики и обладавшим полностью сформированной электронно-транспортной цепью, но нуждавшимся в поступлении многих важнейших метаболитов (липидов, аминокислот, глицеролов) извне. Водородная гипотеза происхождения митохондрий. • Первичная и эукариотическая клетка возникли одновременно и сопряжено благодаря синтрофии архей и бактериального симбионта. • Симбиотические ассоциации между метаногенными археями и выделяющими водород протеобактериями весьма распространены и в современной биоте, и, очевидно, были распространены и в прошлом. Митохондрии произошли из группы альфа-протеобактерий. • Семейство риккетсии – Rickensiaceae. • Поиск свободноживущих аналогов митохондрий затруднителен, даже если они и есть. • 0,4% всех видов бактерий формально идентифицированы • 0,1% выращиваются в искусственных условиях • Все известные амитохондриальные эукариоты потеряли митохондрии вторично. Современные эндосимбиотические ассоциации альфа-протеобактерий • Большинство внутриядерных симбионтов парамеций, принадлежат подотделу a-Proteobacteria (род Holospora). • Проявляют специфичность не только к виду, но и к типу ядра: каждый вид Holospora обитает в определенном виде парамеций и только в одном из ядер – МА или МИ. Амитохондриальные эвкариоты потеряли митохондрии вторично Гигантские амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному метаболизму Rickettsia prowazekii • Внутриклеточный паразит • Возбудитель брюшного тифа, унесшего жизнь 20-30 млн. человек. Вольбахия – самый распространённый внутриклеточный паразит и эндосимбионт беспозвоночных Возможны все 3 варианта: 1. вредный паразит 2. комменсал (безвредный сожитель) 3. полезный симбионт Встречается примерно у миллиона видов беспозвоночных. Иногда возможно почти полное или частичное встраивание в геном эвкариот Вольбахия обитает у миллиона видов беспозвоночных • Иногда она бывает жизненно необходима животному. Без вольбахии животное погибает. • Таким образом, с помощью антибиотика можно уничтожать гельминтов и некоторых насекомых. Размер генома Rickettsia prowazekii В митохондрии человека кодируется всего 13 белков. В ней остались только те гены, которые проблематично перенести по техническим причинам: строение кодируемых ими белков не позволяет транспортировать их через оболочку митохондрий. Перенос генов из митохондрии в ядро. • Быстрее всего процесс переноса шел на ранних этапах становления эукариотической клетки (по разным оценкам, 1,5–3,0 млрд лет назад). • У животных этот процесс зашел дальше, чем у растений. • У растений митохондриальные геномы примерно в 10-20 раз больше, и эпизодический перенос отдельных митохондриальных генов в ядро продолжается по сей день. Какие прокариоты могли стать предками хлоропластов? Известны только две группы прокариот, способных в процессе фотосинтеза отрывать водород от воды: • Синезелёные водоросли Антенна-2 синезелёных представлена особыми белками - фикобилинами и -каротином. Фикобилины находятся в специальных тельцах фикобилисомах • Прохлорон-подобные организмы (прохлорофиты). Антенна-2 прохлорофитов состоит изхлорофилла b и -каротина Пигменты расширяют спектр поглощения при фотосинтезе Цвет раст Хлорофилл а использует энергию только красного и синего цвета. Вспомогательные пигменты (прочие хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды) способны поглощать свет других участков спектра и передавать ее хлорофиллу а. Поэтому хлорофилл а есть у всех растений. В мире науки» №7, 2008 Важность пигментов для таксономической идентификации • Все высшие растения содержат два типа хлорофиллов: а и b. У водорослей все сложнее: у всех имеется хлорофилл а; у зеленых и эвгленовых присутствует и хлорофилл b у красных — а и d, у остальных групп (золотистые, диатомовые, желтозеленые, бурые и др.) — а и с. Есть три главные эволюционные линии антенн-2 • фикобилиновые, ведущие своё происхождение от цианей • имеющие вспомогательный хлорофилл b и эволюционно связанные с прохлоронподобными прокариотами • имеющие вспомогательный хлорофилл с и эволюционно связанные с неизвестной группой эвкариотных фотосинтетиков Фикобилины – дорогие, но эффективные пигменты: красные фикоэритрины и синие фикоцианины. • Красные водоросли • Глаукофиты • Криптомонады Для синтеза требуют аминокислоты. Основные группы фотосинтетиков не имеют фикобилилинов, вместо «дорогих» фикобилинов используются менее эффективные, но более дешёвые каротины. Хлорофилл С. • Хромофиты (самая разнообразная после хлорофитов группа) • Гаптофиты • Динофлагелляты • Фукоксантин – единственный пигмент, способный передавать энергию кванта света на хлорофилл с со 100% эффективностью. • Его бурый цвет определяет характерную окраску хроматофоров хромофитов и гаптофитов. Вне этих групп не встречается. Prochloron и Prochlorotrix – недавно открытые гипотетические предки хлоропластов зелёных вородорослей и высших растений Они выделены в порядок Prochlorales. 1. У Prochloron нет фикобилинов; есть хлорофиллы a,b; есть стопки ламелл. 2. У сине-зелёных водорослей нет хлорофилла b, нет стопок ламелл, есть фикобилины Разнообразие зелёных бактерий В составе порядка 3 рода, различающихся морфологическими и некоторыми физиологобиохимическими признаками. Это одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные. 1.Прохлорон с крупную шарообразную бактерию, живущую в тунике колониальных симбионт (не внутри клеток) асцидий-дидемнид 2. Свободно не живёт. Зависит от поступления аминокислот от асцидии. Способен к азотфиксации Прохлоротрикс — свободноживущая нитчатая пресноводная форма. • Иногда ошибочно относят к сине-зелёным водорослям • Вполне возможно, что древние прохлорофиты участвовали (наряду с цианобактериями) в построении строматолитов. Тогда же они вступили в симбиоз с предками зелёных водорослей. Другая группа пластид происходит от сине-зелёных водорослей • У красных водорослей хлоропласты содержат хлорофилл а и фикобилины - белковые пигменты, собранные в особые тельца - фикобилисомы; мембранные мешочки - ламеллы расположены в них поодиночке. По этим признакам они наиболее (из всех хлоропластов) схожи с цианобактериями, прямыми потомками которых, видимо, и являются. • Фикобилипротеины обнаружены у представителей лишь трех отделов водорослей: сине-зеленых, красных и криптофитовых. Красные водоросли – результат простого захвата цианобактерий • Водоросли, имеющие хлоропласты лишь с двумя оболочками, приобрели их в результате трансформации прокариотного эндосимбионта. • Сходство строения и пигментного состава фотосинтетического аппарата сине-зеленых и красных водорослей указывает на происхождение хлоропласта красных водорослей из сине-зеленого симбионта. Поскольку багрянки не имеют жгутиков, а их мужские гаметы (спермации) лишены плотной оболочки и способны к амебоподобным движениям, по-видимому, симбионт был захвачен амебоидным предком красных водорослей. • Переходный вид — Cyanidium caldarum — одноклеточная термофильная водоросль, имеющая эвкариотное ядро, но примитивное строение клетки и лишенная хлорофилла d. • Дальнейшая эволюция багрянок шла по линии приобретения хлорофилла d, усложнения строения хроматофора и многоклеточности. Некоторые пластиды сохранили клеточную стенку бактерий • Cyanophora paradoxa (Glaucophyta) содержит цианеллы. • Цианеллы — пластиды глаукофитовых водорослей. Особое название используется для них потому, что они обладают уникальным признаком: имеют тонкую клеточную стенку из пептидогликана между наружной и внутренней мембраной, типичную только для прокариот. Что потеряли цианеллы? • В отличие от свободно живущих цианобактерий в цианеллах нет запасных продуктов (гликогена и цианофициновых гранул), поскольку продукты фотосинтеза быстро перехватываются хозяйской клеткой. • Цианеллы потеряли дыхание, способность к фиксации атмосферного азота Первичнопластидные организмы • • • • Хлорофиты (растения) Красные водоросли Глаукофитовые водоросли. Первые две группы дали начало вторичным пластидам в других таксономических группах Откуда у малярийного плазмодия хлоропласты? Апикопласт – нефотосинтезирующая пластида • Plasmodium falciparum – причина малярии – несёт апикопласт, происходящий из хлоропласта. • Сам хлоропласт родственен хлоропластам красных водорослей Для чего пластиды возбудителю малярии? • В геноме апикопласта кодируется свыше 500 белков, которые жизненно необходимы для плазмодия. • Существенная функция апикопласта – синтез изопреноидов, необходимых для размножения плазмодияя • Поскольку апикопласт происходит от синезелёных водорослей, он погибает от воздействия некоторых антибиотиков, специфичных к цианобактериям На чём основана классификация современных водорослей • На типах хлорофилла и пигментах, связанных с фотосинтезом • На различных типах полиглюканов • На происхождении хлоропластов • На данных генной систематики. Большую роль играет сравнение последовательностей 16S РНК Одножгутиковые (Uniconta). • Или не имеют вовсе жгутиков (Амебозои, Amoebozoa ) либо же имеют только один жгутик, причем расположенный на задней (по ходу движения) оконечности клетки (Опистоконты, Opisthoconta). • К опистоконтам относят Грибов (Fungi), Животных (Metazoa, Animalia) и Хоанозоев (Choanozoa) - одноклеточных существ, ближайших родственников животных. • Гетеротрофы Двужгутиковые (Biconta). • Хотя бы на некоторых этапах жизни два либо большее количество жгутиков, причем расположенных на передней оконечности клетки. • Могут иметь пластиды. • Только в двух группах водорослей – красные и зелёные – нет никаких переходных форм к пожирателям бактерий, никаки хродственников среди первичнобесцветных простейших. Ýêñêàâàòû Õî àí î çî è Õðî ì àëüâåî ëÿòû Æèâî òí û å Ãëàóêî ô èòû Ðî äî ô èòû Ãðèáû Ðàñòåí èÿ Ðèçàðèè Çåë¸ í û å áàêòåðèè Î ï èñòî êî í òà Öèàí î áàêòåðèè Àðõåï ëàñòèäû Àì ¸ áî çî è Óí èêî í òà Áèêî í òà Ýâêàðèî òû Упрощённая схема классификации по Томас Кавалир Смит Совсем недавний первичных эндосимбиоз • У нитевидной амёбы Paulinella chromatophora эндосибмиоз с цианобактерией Prochlorococcus/Synechococcus (два близких рода) произошёл примерно 60 млн. лет назад. • Хроматофор является самой сложной пластидой: потеряно только 2/3 генов (3 миллиона п.н. у Prochlorococcus/Synechococcus – 1 миллион п.н. у хроматофора паулинеллы. • Родственный вид Paulinella ovalis без пластид является активным хищником для цианобактерий: переваривает их с помощью фагоцитоза. Откуда взялись дополнительные оболочки у хлоропластов? Рисунок взят из книги Н.Г. Даниленко, О.Г. Давыденко «Миры клеточных органелл». • Хлоропласты золотистых, диатомовых и бурых водорослей содержат хлорофиллы „а“ и „с“ и окружены уже 4 мембранами. Криптомоданы – доказательство двухярусного симбиоза Между второй и третьей имеется весьма обширное пространство, в котором обнаруживаются рибосомы, запасные питательные вещества, цистерны эндоплазматического ретикулюма и весьма своеобразная органелла – нуклеоморф. У них хлоропласты выглядят не как бактерии, а как эвкариотные организмы. Двухярусный симбиоз возможен и ветке зелёных водорослей 1.У амебоидного организма (ризарии) Clorarachnion reptans имеются зеленые пластиды, окруженные четырьмя мембранами и содержащие нуклеоморфы – «пластидные ядра». 2. Подобно другим зелёным водорослям содержит хлорофиллы а и b. Clorarachnion reptans как хищник Двойной симбиоз у эвгленовых произошёл независимо от Clorarachnion Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) имеют зеленые пластиды с тремя мембранами, что также можно рассматривать как результат редукции самой наружной мембраны, соответствующей стенке вакуоли хозяина Динофлагелляты – рекордсмены по разнообразию пластид. Примеры третичного эндосимбиоза. Динофлагелляты «Матрёшечная» эволюция Каротиноид перидинин, Фукоксантин, два ядра. одно ядро. Хлоропласт с тройной мембраной связан с эндоплазматической сетью с одним из ядер Хлоропласт с тройной Мембраной. Фукоксантиновые динофлагелляты – результат поглощения гаптофита. Гаптофиты • Обычный писчий мел образован из панцирей гаптофитов Гаптофитовые хлоропласты динофлагеллят • Гаптофитовые хлоропласты – в результате третичного симбиоза. Это настоящие пластиды, так как часть генов мигрировала в ядро. Dinophysis mitra несёт гаптофит как клептохлоропласт – временно захваченные хлоропласты от другого растения. Празинофитовые пластиды динофлагеллят • Обнаружена также динофлагеллята из рода Lepidodinium (Gymnodinium), у которых хлоропласты имеют не буроватый, а зеленый цвет и содержат хлорофиллы а и b. Между мембранами есть рибосомы и подобное ядру (нуклеоморфоподобное) тело. • Предполагают, что предком хлоропласта была зеленая одноклеточная водоросль из класса Prasinophyceae. Диатомовые пластиды динофлагеллят • Некоторые динофлагелляты (Durinskia baltica, Kryptoperidinium foliaceum, Peridinium quinquecorne) включают в себя диатомовые водоросли с хлоропластом, ядром – диатомофоры (dinotom). Durinskia baltica Kryptoperidinium foliaceum • В отличие от гаптофитовых и криптофитовых пластид степень интеграции меньше, однако уже потеряна клеточная стенка, подвижность, способность к конденсации хромосом и митозу. В диком виде не встречаются. • Остаются диатомовые митохондрии, ЭПР, рибосомы. Диктиосомы отделены от хозяйской цитоплазмы одниночной мембраной. • Диатомовые эндосимбионты передаются по наследству, сохраняются в клеточном делении, половом процессе и формировании цист. Но возможно появление и недиатомовых форм. • В качестве эндосимбионтов могут быть диатомеи обоих подклассов - с радиальносимметричным (центрические) и двустороннесимметричным (пеннатные) панцирем. Диатомофоры могут быть сформированы из 7 различных типов клеток • Нехлоропластный глазок встречается только у диатомофор. Диктиофитовые пластиды динофлагеллят • Один вид динофлагеллят Podolampas bipes содержит диктиофит (из класса гетероконтов) с хлоропластом и ядром. Криптофитовые клептохлоропласты (удивительные диносы!) • Большинство видов из рода Dinophysis содержат криптомонаду или только её пластиду. • Если содержит ядро, то редуцированное – нуклеоморф. • Возми ожен четвертичный эндосимбиоз – клептоплазмиды Dinophysis caudata полученные из инфузории Myrionecta. Массовое явление клептопластии динофлагеллят b) D. fortii захватывает пластиды у инфузории Myrionecta rubra. • а)Зелёные пластиды Gymnodinium acidotum от криптомонады Chroomonas Криптомонады могут быть эндосимбионтами инфузорий и • . динофлагеллят Криптомонады могут быть эндосимбионтами динофлагеллят или инфузорий. В результате они формируют третичные пластиды. Криптомонада Известен случай, когда такая инфузория поглощается динофлагеллятой – образуется четвертичная пластида Почему диносы не размножались в неволе. • Даже имея собственные пластиды, Dinophysis caudata никак не разножался. • Ситуацию не спасали криптомонады, которые должны были давать пластиды. • Чтобы приобрести пластиды от криптомонады, они должны были сначала быть съеденными инфузорией. «Микробный мир полон порочных зверей. Там существует целая мафия, построенная вокруг ... кражи органов; включающая в том числе некоторых многоклеточные игроков, (это на случай, если вы животных вдруг воспримете святыми). Сегодня мы рассмотрим некоторые выдающиеся воровские таланты черного рынка пластид, но имейте в виду, что есть много других более увлекательных ситуаций с воровством и эксплуатацией целых организмов или их частей, живущих внутри нового живого хозяина, и существует гораздо более странностей, которые еще избежали человеческого внимания». http://skepticwonder.fieldofscience.com/2010/06/criminally-photosynthetic-myrionecta.html • Инфузория Myrionecta rubra (=Mesodinium rubrum) с пластидой от криптомонады – пример третичного симбиоза. • Видны нуклеоморфы в стороне от пластид • Сохранились пластидные митохондрии А вот и новая жертва • Через месяц ядра криптомонад погибают и хлоропласты перестают работать. Криптомонады заменяются на новые. Вор может украсть только сворованное • Всасывание Dinophysis caudata пластид из Myrionecta rubra • При этом динос может нести ещё и свои собственные пластиды • Инфузория обеспечивает предварительную упаковку хлоропластов и ядра криптомонады Попался, голубчик. • Кувшиноподобное создание с жгутиком словно соломинкой высасывает пластиды из инфузории Myrionecta, которая к этому моменту свернулась в маленький, скулящий мячик Вора-инфузорию самого ограбили ... динофлагеляты! Четвертичный симбиоз • Dinophysis поглотил пластиды из инфузории Myrionecta. • Myrionecta приобрела пластиды от криптомонады. • Криптомонада от красной водоросли. • Красная водоросль – от цианобактерии • Геном цианобактерий по прежнему сохранился в Dinophysis. «Сегодняшние пластидные саги включают в себя долгий и тернистый путь от цианобактерий к эндосимбиотическим красным водорослям в криптомонадах, с последующим перехватом последних инфузориями и динофлагеллятами . На самом деле, просто имейте в виду, что криптомонадные пластиды сами явились результатом привычки пожирать красных водорослей голодными гетеротрофами, и в случае непериваривания, в конечном счете, получались пластиды и происходил перенос пластидных генов в собственное ядро». http://skepticwonder.fieldofscience.com/2010/06/criminally-photosynthetic-myrionecta.html Особенности матрёшечной эволюции пластид • При вторичном эндосимбиозе деградация ядра эндосимбиотической пластиды сопровождается как потерей части генов, так и перемещением генов от ядра пластиды в ядро нового хозяина. • Образуется мозаичный протеом (набор белков), представленный хлоропластами от разных организмов. Симбиоз варьирует от временного и необязательного сожительства, до постоянного и необходимого. • Hatena arenicola (криптомонада) получает один хлоропласт из зелёной водоросли Nephroselmis • Автотроф делится на авторофа и гетеротрофа Радиолярии Редуцированные эндосимбионты: • Acantharea – Prymnesiophyceae (гаптофит). • Polycystinea – Dinoflagellates, Prasinophyceae, Prymnesiophyceae (гаптофит). • Collodaria - Dinoflagellates, Chrysophycophytes (золотистые водоросли), Prymnesiophyceae (гаптофит). Солнечники с зелёными водорослями. Инфузории • • • • Редуцированные эндосимбионты Chlorophyte-Chlorella Symbiodinium (динофлагелляты) Цианобактерии Криптомонады • • • • • Захваченные пластиды возможно с другими органеллами: Криптомонады Гаптофиты Зелёные водоросли (разные виды) Euglena proxima Зоохлореллы (динофлагелляты) Paramecium bursaria c хлореллами. Глазок Возможно приобретение одноклеточной инфузорией хлоропластов от многоклеточной водоросли. Это – часто облигатные миксотрофы, не способные расти в темноте. Морские инфузории Strombidium oculatum and Strombidium styliferseen приобретают хлоропласты от многоклеточной водоросли Enteromprha clathrata, «поедая» только зооспоры этих водорослей. Светочувствительный глазок также предположительно берётся из зооспор Фораминиферы • Эндосимбионты: Gymnodinium beii (динофлагелляты), • Symbiodinium сomplex (динофлагелляты), • Prymnesiophyceae (гаптофит), • Porphyridium (красная водоросль) • Nitzschia spp. (диатомовые) • Chlamydomonas spp. (зелёные) • Захваченные пластиды с другими органеллами: Диатомовые водоросли Внимание миф! • Хлоропласты зелёных ворослей (хлореллы, хламидомонады, вольвокса и др.) и высших растений, являющихся потомками зелёных водорослей не происходят от сине-зелёных водорослей • В пользу этого говорит, что их хлорофиллы представлены группами не только „a“, как у цианобактерий, но и „b“, а фикобилинов нет. Ламеллы собраны в стопки - граны. От типичных цианобактерий они по этим признакам отличаются. Кто такие зоохлореллы и зооскантеллы? • В конце XIX века, зоологи, изучая под микроскопом мягкие ткани рифообразующих кораллов, обнаружили в их клетках сферические тельца, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли хлорелла. • Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые «зоохлореллы» • Ни в одном справочнике, как по систематике растений, так и по систематике животных зоохлореллу найти нельзя. Почему «зооскантелла»? Если в клетках живут одноклеточные зеленые водоросли, то такие ассоциации называют зоохлореллами, а если имеющие желто-бурую окраску, — то зооксантеллами. (от греческого слова «xanthos» «золотисто-желтый, желтый»). Зоохлорелла – это не хлорелла! Из БСЭ: Зоохлореллы (Zoochlorella), общее название разных, большей частью одноклеточных, зелёных водорослей (преимущественно из родов хлорелла, картерия, плеврокок), обитающих в теле различных беспозвоночных животных (инфузорий, губок, кишечнополостных и др.). ЭТО НЕПРАВДА! Гидра Пресноводная губка с зоохлореллой из озера Байкал http://www.skyscrapercity.com/showthread.php?t=808950&page=3 Placida cf. dendritica Клептоорганоиды - органоидов, которые формируются в одном организме, а служат другому. (Ввёл академик М.С. Гиляров Моллюск Pteraeolidia ianthina Использует зоохлореллы, взятые у гидроида Pennaria disticha. Pennaria disticha Нематоцисты в пищеварительной системе голожаберников не перевариваются, они мигрируют на поверхность тела и накапливаются в специальных мешочках на концах папилл. Считается, что это еще незрелые капсулы, которые «дозревают» уже в организме моллюска. Зеленоухая элизия Elysia chlorotica – морская гастропода Из 86 видов этого рода 82 имеют зелёную окраску. • На ранних этапах жизни E. chlorotica добывают из водоросли вошерии (жёлто-зелёной водорсли) хлоропласты – органеллы. Возможна добыча пластид из разных видов. • Хлоропласты внутри клеток не могут работать без специальных клеточных белков • Обнаружен переход более 14 генов из водорослей в геном моллюска, которые обеспечивают работу хлоропластов м Им необходимо набрать нужную дозу пластид. После того, как количество хлоропластов в теле элизии станет достаточным для обеспечения ее потребностей в энергии, моллюск полностью переходит на растительный тип питания. Хлоропласты из зелёных водорослей живут в клетках слизня 8-10 месяцев – всего времени жизни моллюска. После откладки яиц они умирают. Элизии в течение жизни не подпитываются водорослями. При этом в хлоропластах синтезируется новый хлорофилл. Жизненный цикл элизии Не у всех видов хлоропласты длительно существуют. У некоторых – в течение всей жизни моллюска более 8 месяцев. Bosellia mimetica Зоохлорелла не является хлореллой! Симбионты кораллов относятся вовсе не к зеленым (Chlorophyta), а к гораздо более примитивным пирофитовым водорослям (Pyrrophyta). Научное название этого вида - симбиодиниум микроадриатикум (Symbiodinium microadriatiсит). Куда на самом деле относятся зоохлореллы (зооскантеллы)? • Симбиодиниум по нынешним представлениям относится к царству Хромальвеоляты (Chromalveolata), типу Dinoflagellata, классу Dinophyceae. • Род Symbiodinium описал в 1970 Hugo Freudenthal на материале, полученном из медузы Cassiopea. Где встречаются зоохлореллы? • Одни биологи считают, что существует единый вид Symbiodinium microadriaticum, разные штаммы которого адаптированны к особенностям биохимических процессов организма-хозяина. Другие разделяют зооксантелл на 9 видов одного рода или даже на несколько родов. • Не встречается в природе в свободном виде. в губках, медузах, ресничных червях, моллюсках (голожаберных и тридакнах) и даже в одноклеточных животных: инфузориях, радиоляриях и морских раковинных корненожках Степень зависимости хозяина от своих симбионтов различна. • Актинии вполне могут обходиться и без них, но без животной пищи в темноте погибнет без симбионтов. • Одиночными полипы зоантусы прекрасно существуют без всякой пищи, лишь бы в их тканях было достаточное количество симбиодиниумов. Кораллы полностью зависят от симбиотических водорослей • Существование твердых кораллов без симбиотических водорослей немыслимо. Кораллы, помещенные в темноту, несмотря на обильный корм после гибели своих симбиодиниумов прекращают расти и размножаться, а затем погибают. • Обеспечивает до 90% энергетических потребностей коралла. • Хозяин питается за счет жизнедеятельности своих симбионтов, но их самих не поедает. • Симбиоз, приведший к формированию органелл современной эвкариотической клетки, был не просто удачной случайностью, но растянутым и повторявшимся в разных вариантах процессом. • У красных водорослей, глаукофитовых водорослей, зеленых водорослей и наземных растений они произошли в результате первичного симбиоза. • И первичные, и вторичные хлоропласты возникали неоднократно. • Хлоропласты необычно пигментированных динофлагеллят произошли от симбиоза Динофлагелят с гаптофитовыми водорослями, которые, в свою очередь, сами имеют вторичные хлоропласты. Таким образом, весьма вероятно, что в данном случае имеют место третичные хлоропласты Внимание миф! • Хлоропласты приобретаются только путём эндосимбиоза. Хлоропласты приобретаются не только путём эндосимбиоза, но и путём клептопластии – «воровства» пластид. «Хаос вполне ощутимый: но на самом деле очень трудно определить, характер отношений между двумя организмами, особенно при микроскопическом масштабе организмов, и особенно, когда один внутри другого. Очень часто трудно отличить постоянные формы от переходных и мутуалистические от паразитических». http://skepticwonder.fieldofscience.com/2010/06/criminally-photosynthetic-myrionecta.html «Мы должны быть осторожными, когда пытаемся смотреть на мир микробов с точки зрения экологии наземных и макроскопических организмов. Хотя мы редко видим, когда одно животное вырывает орган у другого и сохраняет его живым для себя, кражи органов на самом деле происходят не так уж и редко. Жизнь на клеточном уровне странна для нас, и многие традиционные термины просто не в состоянии описать её. Там существует целый черный рынок совершенно странных микробных взаимодействий». http://skepticwonder.fieldofscience.com/2010/06/criminally-photosynthetic-myrionecta.html
