Контроль движений глаз

Контроль движения глаз
Экстрапирамидная система (ЭС) - это система моторного контроля,
объединяющая двигательные центры коры головного мозга, его ядра и
проводящие пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга.
Тем не менее, функционально ЭС неотделима от пирамидной системы. Она
обеспечивает упорядоченный ход произвольных движений, регулируемых
пирамидной
системой;
регулирует
врожденные
и
приобретенные
автоматические двигательные акты, обеспечивает установку мышечного тонуса
и поддержание равновесия тела; регулирует сопутствующие движения
(например, движения рук при ходьбе) и мимику. В состав экстрапирамидной
системы входят базальные ганглии, черная субстанция, субталамическое ядро,
красное ядро, ядра таламуса, мозжечок, области коры больших полушарий и др.
Экстрапирамидная система функционирует как совокупность нескольких
параллельных, но структурно и функционально обособленных друг от друга
относительно замкнутых нейронных кругов. Особый интерес у многих
исследователей вызывает окуломоторный круг экстрапирамидной системы,
который вовлечен в программирование саккадических движений глаз.
Подобный интерес связан с тем, что в организации саккад принимают участие
многие когнитивные процессы, такие как внимание, зрительное восприятие,
прогнозирование
существенную
и
роль
память.
в
Саккадические
целенаправленном
движения
поведении,
глаз
играют
исследовании
окружающего мира и в полной мере развиты только у приматов и человека.
Кроме того, саккады являются примером очень точных скоординированных
движений, на котором удобно изучать основные принципы организации
движений и моторного контроля. Саккадная система имеет
сложное
иерархическое строение и состоит из четырех основных уровней [21].
Первый уровень глазодвигательной системы выступает как единая
эфферентная структура, обеспечивающая выполнение саккад, и включает
наружные мышцы глаза и ядра III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов.
Движение глаза осуществляется благодаря шести мышцам, составляющим три
антагонистических пары (верхняя и нижняя, внутренняя и наружная прямые, и
верхняя и нижняя косые). Верхнюю косую мышцу иннервирует блоковый нерв
(IV пара), наружную прямую мышцу - отводящий нерв (VI пара). Остальные
мышцы иннервирует глазодвигательный нерв (III пара) [6,9].
Второй уровень глазодвигательной системы объединяет стволовые
структуры надъядерного контроля движений глаз. К ним относят ядра
ретикулярной формации ствола, структуры моста и некоторые ядра покрышки
среднего моста [21]. Структуры второго уровня управляют целостными
координированными
движениями
обоих
глаз.
Их
задача
состоит
в
непосредственном запуске саккад с различных входов (верхнее двухолмие, кора
больших полушарий, вестибулярный вход и пр.). Кроме того, в их задачу
входит переключение сигналов, поступающих от различных сенсорных систем
мозга (зрительной, вестибулярной), а также координация движений в системе
глаз-голова-тело.
На
уровне
ствола
мозга
описаны
два
центра,
управляющие
горизонтальными и вертикальными движениями глаз [21]. Центр управления
горизонтальными саккадами расположен в ретикулярной формации моста.
Нейроны центра горизонтальных движений глаз не образуют компактные
группы, а расположены диффузно.
Структуры ретикулярной формации ствола, отвечающие за вертикальную
компоненту движений глаз, называют, соответственно, центром управления
вертикальным взором. Основную роль здесь играют интерстициальное ядро
Кахаля и окружающая часть ретикулярной формации среднего мозга. Так же
как и нейроны центра управления горизонтальным взором, последние не
образуют
компактных
скоплений.
Среди
нейронов центров
управления
как
вертикальным,
так
и
горизонтальным взором выделяют нейроны с пачечным (оказывающих как
тормозное, так и возбуждающее влияние на мотонейроны окуломоторных
ядер), пачечно-тоническим и тоническим характером разряда [21].
Кроме описанных типов нейронов, локализованных в центрах управления
горизонтальным и вертикальным взором, выделяют еще один тип нейронов,
общий для обоих центров: так называемые клетки-паузы. Они располагаются в
медиальной части моста и являются важнейшим звеном управления в системе
запуска и формирования саккады. Эти нейроны характеризуются высокой
частотой спонтанного разряда, который во время саккады прерывается паузой.
Предполагается, что клетки-паузы тормозят пачечные нейроны обоих центров
управления взором, а пауза в их разряде позволяет пачечным нейронам
инициировать саккаду [21]. Кроме того, клетки-паузы могут быть ответственны
за выполнение акта фиксации взора и участвовать в ограничении амплитуд
саккадических движений глаз [9].
Описанные структуры мозгового ствола, обеспечивающие выполнение
саккадических движений глаз, получили название стволового генератора
саккад. Наиболее важными элементами стволового генератора являются
пачечные нейроны, пачечный разряд которых определяет такие параметры
саккады, как амплитуда и скорость[21].
Третий уровень глазодвигательной системы представлен структурами,
контролирующими работу стволового генератора саккад. К этому уровню
относят верхнее двухолмие (ВД), базальные ганглии, мозолистое тело,
латеральное коленчатое тело, область внутренней капсулы, комплекс подушки
и ряд других ядер таламуса.
Ключевую роль среди структур третьего уровня играет ВД [9].Его
особенностью является наличие как сенсорных, так и моторных проекций. Так,
верхние слои ВД получают прямые входы от сетчатки и проекции от
зрительной коры: информация от сетчатки проецируется на поверхностные
слои ВД в виде двумерной пространственной карты. Нейроны нижних слоев ВД
получают
главные
глазодвигательного
возбуждающие
поля,
проекции
дополнительного
от
фронтального
глазодвигательного
поля
и
заднетеменной коры. Клетки промежуточных слоев отвечают на зрительную,
звуковую и соматосенсорную стимуляцию, кроме того, некоторые из этих
нейронов способны отвечать на стимулы разных модальностей отмечает
ключевую роль средних слоев ВД в координации движений головы и глаз.
К четвёртому уровню относятся различные области коры больших
полушарий: фронтальное глазодвигательное поле, дополнительное поле,
затылочная и теменная области. Наиболее важной областью формирования
саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и
базальных
ганглиев,
кора
лобной
глазной
области
проецируется
непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [27].
После повреждения верхних бугорков четверохолмия только лобная кора
способна
генерировать
саккады.
Рис.3. Гипотетическая схема взаимодействия различных участков коры
головного мозга в процессе саккадического движения глаз (по Barris R. W. A
pupillo-constrictor area in the cerebral cortex of the cat and its relationship to the
pretectal area //J Comp Neurol. — 1936. —Vol. 63. —P. 353—362.)
/—дополнительное глазодвигательное поле; 2— затылочная кора;3—лобное
глазодвигательное поле;4—теменное глазодвигательное поле;5 — прелобная
кора;6 — верхние бугорки четверохолмия;7—парамедианная ретикулярная
формация варольева моста;8—вестибулярная кора;9—гиппокамп;10 —
зрительный бугор; // — теменная задняя кора