Спектр задач, решаемых с применением МФА • • • • Выявление таксонов высокого уровня (напр., работа Woese и др.) Построение системы крупных групп организмов (в пределе — всех живых существ) — Tree of Life реконструкция хода событий молекулярной и морфологической эволюции Идентификация ново-открытых организмов, отнесение их тому или иному таксону. «Древо Жизни» клеточных организмов Woese et al., 1987, анализ структуры рРНК Martin, 1999, анализ белок-кодирующих генов Система цветковых растений “базальные цветковые” – возникли до дивергенции типичных двудольных и однодольных Система беспозвоночных Знание филогении позволяет проследить историю различных событий в эволюции генома Параллельные потери гена infA (Millen et al. 2001 Plant Cell 13: 645-658). Параллельные потери интрона rpoC1(Downie et al. 1996 Syst Bot 21: 135-151 Обычно С → U , крайне редко U → C. Впервые экcпериментально показано на гене rpl2, у которого нетипичный стартовый кодон ACG преобразуется в AUG после транскрипции (Hoch et al. 1991). Tsudzuki et al. 2001: существует корреляция между филогенией и распределением явлений редактирования. Редактирование РНК. Freyer et al. 1997: малая эволюционная консервативность, наличие видоспецифичных сайтов редактирования, нет корреляции между филогенией и распределением явлений редактирования. C→U утрата редактирования rpl2 возникновение редактирования rpl2, psbL, ndhD rpl2 базальные однодольные цветковые утрата редактирования ndhD psbL типичные двудольные ACG → AUG в генах rpl2, psbL, ndhD ndhD голосе менные Анализ эволюции семейств генов, выявление ортологов и паралогов Эволюция MADS-box генов и структура генеративных органов Theissen et al., 2000 Plant Molecular Biology 42: 115–149 ДНК-штрихкодирование: определение видов по последовательностям ДНК в будущем: … и в настоящем: ДНК-штрихкодирование: выявление скрытых видов Гусеницы Astraptes fulgerator из разных частей ареала и с разным типом питания Hebert P D N et al. PNAS 2004;101:14812-14817 Дерево NJ (дистанции по 2парам. модели Kimura), 466 экземпляров «одного вида» Идентификация гигантских амёб Matz et al 2008. Current Biology 18, 1–6 Burki et al. 2010 BMC Evolutionary Biology, 10:377 Подводные камни молекулярной филогенетики • неадекватная выборка таксонов • неадекватный выбор участка генома • притяжение длинных ветвей • горизонтальный перенос генов • дупликации и неверное определение ортологов Больше генов или больше таксонов? •Rosenberg MS, Kumar S. Incomplete taxon sampling is not a problem for phylogenetic inference. PNAS 2001, 98(19):10751-6. •Rosenberg MS, Kumar S. Taxon sampling, bioinformatics, and phylogenomics. Syst Biol 2003, 52(1): 119-124. •Rokas et al. Genome-scale approaches to resolving incongruence in molecular phylogenies. Nature 2003, 425: 798-804. •Rokas & Carroll. More genes or more taxa? The relative contribution of gene number and taxon number to phylogenetic accuracy. Mol Biol Evol 2005, 22(5): 1337-1344. •Zwickl DJ, Hillis DM. Increased taxon sampling greatly reduces phylogenetic error. Syst Biol 2002, 51(4):588–598. • Pollock et al. Increased taxon sampling is advantageous for phylogenetic inference. Syst Biol 2002, 51(4): 664-671. • Hillis et al. Is sparse taxon sampling a problem for phylogenetic inference? Syst Biol 2003, 52(1): 124-126 •Hedtke et al. Resolution of phylogenetic conflict in large data sets by increased taxon sampling. Syst Biol 2006, 55(3): 522 – 529. Выборка генов и выборка таксонов в молекулярной систематике растений Goremykin et al. 2003 Stefanovic et al. 2004 сходные выводы: Degtjareva et al. 2004, Soltis & Soltis 2004 Притяжение длинных ветвей Delannoy et al. Mol Biol Evol. 2011 Feb 2. Горизонтальный перенос генов митохондриальный ген rps11 у Sanguinaria Горизонтальный перенос генов 5’-конец rps11 (219 пн) 3’-конец rps11 (237 пн) Горизонтальный перенос генов Darchin et al. Proc Natl Acad Sci USA. 2010, 107(41): 17651–17656.