лекция № 12 - liveinternet.ru

ЛЕКЦИЯ № 6
Тема: «Молекулярный
механизм сокращения
мышц»
План лекции:
1. Молекулярная структура саркомера
2. Физико-химические свойства
сократимых белков
3. Модели молекулярных механизмов
4. Понятие о кальциевом насосе
5. Физический механизм расслабления
6. Электромеханическое сопряжение
Мышечная активность –
это одно из общих свойств
высокоорганизованных живых
организмов.
Мышечная клетка отличается от
других возбудимых клеток таким
специфическим свойством, как
сократимость, то есть способность
генерировать механическое
напряжение и укорачиваться.
Мышечная активность в процессе
жизнедеятельности обеспечивает
работы отдельных органов и
целых систем:
1. Работа опорно-двигательного
аппарата
2. Легких
3. Сосудистая активность
4. Желудочно-кишечного тракта
5. Сократительная способность сердца
Структурные элементы сократительного
аппарата мышечных волокон
(длина около 5 см)
Структурный
элемент
Количество
Длина
Диаметр
Миофибрилла
1500 в мышечном
волокне
~ 5 см
1000 нм
Саркомер
20000 в одной
миофибрилле
2,5 мкм в
покое
-
Толстая нить
500 в одном
саркомере
1,6 мкм
16 нм
молекула
миозина
100 в одной толстой
нити
0,15 мкм
2 нм
Тонкая нить
500 в одном
саркомере
1 мкм
6 – 7 нм
молекула
G-актина
360 в одной тонкой
нити
-
5,6 нм
Схема строения миофибрилл
Схематическое изображение
микрофотографии
продольного среза
мышцы:
1.
саркомер
2.
I диск
3.
А-диск
4. Н-зона
Схема расположения
толстых (миозиновых)
и тонких (актиновых)
нитей,
обусловливающего
рисунок полос на
микрофотографии.
5. Z-мембрана
6. псевдо-Н-зона
Схема строения саркомера
Саркомер – участок волокна между двумя
z-пластинами и является элементарной
сократительной единицей мышечной
клетки.
Схема строения тонкой нити
саркомера
Структурной основой тонкой нити служит F–актин.
F–актин состоит из двойной суперспирали, в
которой каждая цепь состоит из 180 глобул
G–актина. Тонкая нить содержит тропомиозин и
тропониновый комплекс.
Микроструктура саркомера
Схема изображения миофибриллы
мышечного волокна
а - состояние покоя
б - растяжение
Модели молекулярных
механизмов мышечного
сокращения
1. Скользящих нитей
2. Кальциевый насос
Основные положения модели
скользящих нитей
1. Длина нитей актина и миозина в ходе
сокращения не меняется.
2. Изменение длины саркомера при
сокращении – результат относительного
продольного смещения нитей актина и
миозина.
3. Поперечные мостики, отходящие от
миозина, могут присоединятся к
комплементарным центрам актина.
4. Мостики прикрепляются к актину не
одновременно.
Основные положения модели
скользящих нитей
5. Замкнувшиеся мостики подвергаются
структурному переходу, при котором они
развивают усилие, после чего происходит их
размыкание.
6. Сокращение и расслабление мышцы состоит в
нарастании и последующем уменьшении числа
мостиков, совершающих цикл замыканиеразмыкание.
7. Каждый цикл связан с гидролизом одной
молекулы АТФ.
8. Акты замыкания-размыкания мостиков
происходит не зависимо друз от друга.
Молекулярный механизм мышечного
сокращения.
Модель скользящих нитей.
При однократном
движении поперечных
мостиков вдоль
актиновых нитей
саркомер
укорачивается на 1 %
его длины
Для полного
изотонического
сокращения мышце
необходимо
совершить около 50
«гребковых»
движений
Сокращение мышцы
А. Поперечные мостики
между актином и
миозином разомкнуты.
Мышца находится в
расслабленном состоянии.
Б. Замыкание поперечных
мостиков между актином
и миозионом. Совершение
головками мостиков
гребковых движений по
направлению к центру
саркомера. Скольжение
актиновых нитей вдоль
миозиновых, укорочение
саркомера, развитие тяги.
С увеличением скорости
сокращения мышцы число
одновременно прикрепленных
поперечных мостиков в
каждый момент времени
уменьшается. Этим
объясняется уменьшение силы
сокращения мышцы с
увеличением скорости ее
сокращения.
Схема структурного взаимоотношения миофибриллы
и саркоплазматического ретикулума мышечного
волокна (Кальциевый насос)
М и МТ – плазматическая
мембрана и мембрана
Т-системы;
СР – элемент
саркоплазматического
ретикулума, состоящий из
продольной трубочки и
концевых цистерн.
Сплошные стрелки – выход
ионов Са2+ при активации
волокна.
Штриховые стрелки –
аккумуляция ионов Са2+
при расслаблении волокна.
Молекулярный механизм сокращения
мышечного волокна состоит в том, что
возникающий в области концевой
пластинки потенциал действия
распространяется по системе
поперечных трубочек вглубь волокна,
вызывает деполяризацию мембраны
цистерн саркоплазматического
ретикулума и освобождение из них Са2+.
Свободные ионы Са2+ в
межфибрилярном пространстве
запускают процесс сокращения.
Расслабление мышцы
происходит в результате
возвращения кальция в
цистерны
саркоплазматического
ретикулума при помощи
кальциевого насоса.
Одна молекула АТФ
затрачивается на
возврат двух ионов
2+
Са из
межфибриллярного
пространства в
цистерны.
Кальций в мышечных
волокнах играет роль
внутриклеточного
посредника,
связывающего
процессы возбуждения
и сокращения.
Схема временной последовательности развития
потенциала действия, освобождения ионов Са2+ и
развития изометрического сокращения мышцы
ПД
«Электромеханическое
сопряжение» – это совокупность
процессов, обуславливающих
распространение потенциала
действия вглубь мышечного
волокна, выход ионов кальция из
саркоплазматического
ретикулума, взаимодействие
сократительных белков и
укорочение мышечного волокна.