№ 4 Спорофитная микрофилльная линия эволюции. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) 1) Микрофильная линия эволюции: обзор существующих филогенетических систем 2) Общая характеристика Lycopodiophyta 3) Таксономическое разнообразие Lycopodiophyta 4) Происхождение и особенности эволюции Lycopodiophyta 5) Экология Lycopodiophyta и значение в современной биосфере http://creationwiki.org/pool/images/1/16/Lycopodium_squarrosum.png Микрофилльная линия эволюции Гаметофитная линия эволюции Спорофитная линия эволюции Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших растений (Тахтаджян А.Л., 1978) Главные эволюционные линии споровых сосудистых растений Bold et al. (1987), as modified by Kenrick and Crane (1997) and Smith et al. (2006). 1. Все сосудистые растения (ксилема и флоэма; стель) 2. The Rhyniophytes (конечное расположение спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы Sтип) 3. Eutracheophytes (растения с неравномерным дихотомическим ветвлением, что приводит к латеральному положению спорангиев, раскрывающихся продольной щелью, трахеиды с толстыми линифицированными стенками) 4. Exarch steles (растения с экзархными стелями) 5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа со спорангиями на боковых выростах главных осей) 6. The Lycopods (микрофильные растения с адаксиальным расположением спорангиев) 7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой) 8. The Trimerophytes (растения с микрофилами и боковыми спорангиями, раскрывающимися продольными щелями) 9. Plants with Megaphylls (растения с мегафиллами, являющимися производными боуовых ветвей) 10. The Ferns 11. The Progymnosperms and Seed Plants http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html 1. Экзархная ксилема 2. Раскрытие спорангиев поперечной щелью 3. Адаксиальное расположение спорангиев http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg Paul Kenrick & Peter R. Crane, Nature 389, 33-39 (4 September 1997) http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6646/fig_tab/389033a0_F4.html Ботаника: в ; т. Т.4 Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / под ред. А.К. Тимонина. – Кн. 1 / А.К. Тимонин, В.Р. Филин. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 320 с. Стр.36 Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta) Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida) Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales) Реконструкция зостерофиллума From Gensel and Andrews (1984). Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta) Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida) Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales) Fig. 8-10. Zosterophyllum. A. Habit sketch showing Z. rhenanum as an emergent aquatic. B. Habit sketch of Z. myretonianum showing creeping network of rhizomes bearing aerial axes with H-branches. Lateral reniform sporangia are arranged helically. C. Detail of A showing reniform sporangia curved around axis in alternating pairs. Sporangia are terminal on short stalks. Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta) Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida) Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales) Род Савдония (Sawdonia) Позднедевноский ландшафт Среднедевонский ландшафт с кладоксилеевыми папоротниками, древесными плаунами Reconstructions of Early Devonian lycopsids. (A) Asteroxylon. (B) Drepanophycus. From Thomas and Spicer (1987, figure 3.6; after Kräusel and Weyland, and Kidston and Lang). Раннедевонский ландшафт с риниями, зостерофиллумами и первыми травянистыми плаунами http://www.mutagenes.net/mass-extinction/mechanicalphysiological-properties-of-early-trees.html Лист энациевой природы: ЭНАЦИЙ http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookPaleo4.html Адаксиальное расположение спорангиев Reconstruction of Cooksonia caledonica Early Devonian. Scotland. Redrawn based on D. Edwards (1970) Спорангии открываются поперечной щелью, имеют боковое расположение http://accessscience.com/content/Zosterophyllopsida/757100 Trimerophytales Pertica Экзархное развитие ксилемы Мезархное развитие Эндархное развитие Центрархное развитие Xylem Development by Andrew Wagner Spring 2000 http://www.users.muohio.edu/smithhn/andypage.htm http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot311/bot311-00/celltissorgan/LycoPlectoRealSteleLab.jpg http://sols.unlv.edu/Schulte/Anatomy/Stems/SelaginellaStem.jpg Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta, Lycophyta) Класс Плауновые (Lycopodiopsida) Класс Полушниковые (Isoёtopsida) Порядок Дрепанофикусовые (Drepanophycales) Порядок Плауновые (Lycopodiales) Порядок Селягинелловые (Selaginellales) Порядок Протолепидодендровые (Protolepidodendralrs) Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales) Порядок Полушниковые, или Шильниковые (Isoetales) Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta, Lycophyta) I. Класс Плауновые (Lycopodiopsida) 1) Порядок Астероксиловые (Asteroxylales) 2) Порядок Дрепанофикусовые (Drepanopphycales) 3) Порядок Плауновые (Lycopodiales) 2) Drepanophycus 1) Asteroxylon 2) 3) Порядок Плауновые (Lycopodiales), сем-во Плауновые (Lycopodiaceae), р.р. плаун (Lycopodium) – разбиваемый на 2-3 рода, и филоглоссум (Phylloglossum). На рисунке – плаун годичный (Lycopodium annotinum) 1) Плаун булавовидный (L. clavatum) 2) Дифазиаструм уплощенный плаун уплощенный (Diphasiastrum complanatum) Продольный разрез через гаметофит плауна сплюснутого Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta, Lycophyta) II. Класс Полушниковые (Isoёtopsida) 1) Порядок Селягинелловые (Selaginellales) 2) Порядок Протолепидодендровые (Protolepidodendrales) 3) Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales) 4) Порядок Полушниковые, Шильниковые (Isoetales) Lepidodendron (Late Carboniferous, ~50 m tall), Valmeyerodendron Early Carboniferous, 0.6 m Protolepidodendron Middle Devonian, 0.2 m Sigillaria (Late Carboniferous, ~40 m,) Pleuromeia (Triassic, 2 m) Chaloneria (Late Carboniferous, 2 m Порядок Протолепидодендровые (Protolepidodendrales) Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales) Isoetes (extant, 30 cm) Продольный срез через основание листа: b – основание листа e – эпидерма стебля t – трахеиды l – язычок (лигула) 3) Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales): Семейство сигилляриевые, род сигиллярия