Эпигенетические преобразования эколого
advertisement
В.А. Драгавцев Эпигенетические преобразования эколого-генетической структуры количественных признаков продуктивности Агрофизический институт РАСХН При поддержке гранта РФФИ № 07-04-01714 «За 15 последних лет на планете Земля от недоедания больше людей, чем было убито умерло в результате всех войн, революций и катастроф за прошедшие 150 лет» ( IFPRI : International Food Policy Research Institute of CGlAR,Washington, 2009 ) О «пропастях» между современной генетикой и селекцией растений «Между генетикой и практической селекцией действительность вырыла глубокую пропасть» (Н.И. Вавилов, 1935 г.) • Современные ветви генетики, претендующие на теоретические основы селекции, (классическая, биометрическая и молекулярная), до недавнего времени не имели решений следующих задач, без которых невозможно построить количественную теорию селекции растений для генетического улучшения сложных, количественных, полигенных признаков: – – – – – – – 1. Не имели теории и методов идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F2 (или М2) и диких популяциях по полигенным признакам. 2. Не знали полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений. 3. Не знали механизмов трансгрессий и не умели прогнозировать появление трансгрессий. Не имели теории подбора оптимальных родительских пар для скрещивания и получения прогнозируемых трансгрессий в селекции растений. 4. Не знали механизмов экологически зависимого гетерозиса и не умели его прогнозировать. Вся гетерозисная селекция до сих пор ведется методом проб и ошибок, т.е. методом «тыка». 5. Не знали природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней среды. 6. Не знали механизмов формирования генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций и механизмов их сдвигов в разных средах. Не умели прогнозировать знаки и величины этих корреляций при смене лим-факторов внешней среды. 7. Не знали природы доминирования полигенных признаков и не умели прогнозировать сдвиги доминирования в разных средах. О «пропастях» между современной генетикой и селекцией растений «Между генетикой и практической селекцией действительность вырыла глубокую пропасть» (Н.И. Вавилов, 1935 г.) – – – – – – – 8. Не знали механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, и не умели их прогнозировать и оценивать без экспериментального проведения самого очень сложного и трудоемкого диаллельного скрещивания. 9. Не знали природы эффектов взаимодействия генотип-среда и не умели предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах. 10. Не знали механизмов изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах и не могли предсказать сдвиги чисел генов от среды к среде. 11. Не знали механизмов генетического гомеостаза урожая в разных средах и не имели теории селекции растений на гомеостаз урожая. 12. Не знали механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и не умели предсказывать изменения этой амплитуды. 13. Не знали механизмов ухудшения сортов в процессе «улучшающих» отборов в семеноводстве и не имели хорошей эколого-генетической теории улучшающего семеноводства. 14. Не имели методов научной типизации лет для конкретной зоны селекции, для конкретного вида с/х растений по оценке динамики лим-факторов по фазам онтогенеза в типичном для данной зоны году. Таким образом оказалось, что всего наиболее существенных «пропастей» между современной генетикой и селекцией - 14 (в будущем могут обнаружится и другие). Как их «засыпать»? «Даже самая отличная генетика может вовсе не реализоваться, если эпигенетика будет неблагополучной. По образному выражению П. и Д. Медаваров «генетика предполагает, а эпигенетика располагает» (Б.Ф. Ванюшин, 2004) В конце ХХ века генетики знали следующие эпигенетические механизмы и феномены: метилирование ДНК и ацетилирование гистонов, приводящие к эпигенетическому наследованию (генотрофы, никотинотрофы и т.п.); дифференциальная активность генов в онтогенезе; длительные модификации; генетическая ассимиляция; миксоплоидия; парамутации; родительский импринтинг; эпигенетическая детерминация пола; прионы; инактивация Х-хромосомы; сигнальная наследственность по М.Е. Лобашёву . В 2004 г. открыты эпигенетические механизмы яровизации; в 2012 г. – эпигенетические механизмы моногамии степных полевок. Сегодня мы живем в эпоху смены парадигм: традиционная геноцентрическая парадигма постепенно уступает многие позиции эпигенетической парадигме развития и наследования. В 1979 г. (публикация в ДАН СССР, 1984, Т. 274, № 3, С. 720-723) нами был обнаружен еще один эпигенетический механизм – смена спектра и числа генов, детерминирующих количественный признак при смене лимитирующего фактора внешней среды. С 1984 по 2012 гг. на основе этого явления была создана теория эколого-генетической организации количественных признаков (ТЭГОКП) и развиты теоретически и экспериментально 24 новых селекционно важных следствия из нее. Так, например, расшифрованы механизмы возникновения и созданы методы прогноза для: 1) эффектов взаимодействия «генотип-среда», 2) трансгрессий, 3) экологически зависимого гетерозиса, 4) знаков и уровней генотипических и экологических корреляций, 5) сдвигов доминирования, 6) гомеостаза продуктивности и др. На базе ТЭГОКП разработаны элементы новых селекционных технологий эколого-генетического повышения продуктивности и урожая, которые работают сейчас более чем в 30 российских и зарубежных генетических и селекционных организациях. • • • • • • • • ТЭГОКП и ее 24 следствия фактически «засыпали» 14 пропастей между генетикой и селекцией. В 2008 г. ТЭГОКП получила полное подтверждение на уровне локализации генов в хромосомах в совместном исследовании с генетиками Германии (г. Гатерслебен). • Из ТЭГОКП получены следующие приоритетные выводы: 1. При смене лим-фактора внешней среды меняется спектр и число генов , детерминирующих один и тот же признак продуктивности. Показано, что такие признаки как «интенсивность транспирации» и «интенсивность фотосинтеза» в течение суток детерминируются поочередно разными генетическими системами. 2. Если сорта имеют близкие по величине признаки продуктивности на фоне без экологических лимитов, то на фоне засухи признаки продуктивности этих сортов детерминируются генетическими системами засухоустойчивости и «пишут» на себе различия вкладов этих систем в признаки продуктивности. На фоне холода те же признаки детерминируются системами холодостойкости. 3. Для сложных признаков, подверженных феномену «взаимодействие генотип-среда» (ВГС), невозможно получить стабильную, «паспортную» генетическую характеристику для разных сред. 4. На фоне разных лим-факторов среды генетические детерминации признака (спектр и число генов) будут разными, донорские качества сортов изменятся, поэтому разными должны быть и селекционные технологии, начиная с подбора родительских пар для гибридизации. Стало очевидным, что описать реальную эколого- генетическую организацию сложного количественного признака невозможно на языках менделевской, биометрической и молекулярной ветвей генетики. Эти подходы не могут дать селекционеру объективных оснований для выбора оптимальных алгоритмов селекции растений на продуктивность и урожай. • • • • • Убедиться в смене спектров генов под количественным признаком проще всего, работая с признаком «интенсивность транспирации». Необходимое оборудование: торсионные весы, обычный микроскоп и часы с секундной стрелкой. В коллекции сортов любого вида с-х растений находим два сорта. Один – с крупными и часто расположенными устьицами и толстой плотной кутикулой. Другой – с мелкими и редко расположенными устьицами и тонкой рыхлой кутикулой. Утренняя транспирация (устьичная) будет интенсивней у первого сорта, дневная (кутикулярная) – у второго. Утром генетическая изменчивость интенсивности транспирации детерминируется генами размеров и частоты размещения устьиц на листе, в полдень – генами синтеза восков (толщиной и плотностью кутикулы). При этом происходит смена рангов сортов по интенсивности транспирации, т.е. возникает эффект взаимодействия генотип-среда, механизм которого очевиден: смена спектров генов под признаком «интенсивность транспирации». И это – в течение одного дня. В течение одного дня меняются спектры генов под признаком «интенсивность фотосинтеза». Примерно с 7 до 12 часов этот признак детерминируется генами метаболических путей фотосинтеза, с 12 до15 часов – генами засухо- или жаростойкости, с 15 до 19 часов – генами транспорта продуктов фотосинтеза. ТЕОРИЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ПРИЗНАКА ТЕОРИЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ПРИЗНАКА (theory of eco-genetic organization of polygenic trait). Для признака, подверженного феномену взаимодействия «генотип— среда», невозможно дать стабильную «паспортную» генетическую характеристику для всех сред. Предложена В.А. Драгавцевым в 1984 г. • «Более половины населения нашей плодородной Земли имеет слишком мало пищи, и даже очень глубокое знание гена даёт небольшое утешение голодным людям, пока оно не выражается в калориях» (Дж.Л.Брюбейкер, 1966) «До сих пор учение о генетике количественных хозяйственно важных признаков не поставлено на надлежащую высоту» Н.И. Вавилов, 1935. Избранные Труды, Л, Наука, 1965, т. 5, с. 416-417. « К числу важнейших трудностей и нерешенных проблем современной селекции растений относятся следующие:… - необходимость перехода от управления наследованием и комбинаторикой моногенных признаков к количественным (полигенным), к числу которых относится большая часть хозяйственных и адаптивно значимых признаков» А.А. Жученко, Ресурсный потенциал производства зерна в России, Изд. Агрорус, М, 2004, с. 715-716. «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделистических представлений» Н.И. Вавилов, 1935. Избр. Тр. Л. Наука, 1965, т.5, с. 275. Вавилов особо подчеркивал: «В кратчайшее время селекции надо провести основательные мосты к генетике, нужно сделать селекционную работу генетически более осмысленной… Даже в крупных учреждениях, как правило, селекционная работа оторвана от генетической. Выработалось даже представление, что о селекционере надо судить по выведенному им сорту, а не по тому, каким образом он выводит его. В нашей стране эту идеологию доморощенной селекции нужно ликвидировать. Мы хотим овладеть научным управлением растениями» Журнал «Семеноводство», 1934, №2. С.20. • «Только разработка теории селекции приведет исследователя к действительному управлению организмами, т.е. конечной цели современной биологии» Н.И. Вавилов, 1935. Избранные сочинения. М, 1966, с. 175. • «Мы не имеем никакого права говорить, что определенный ген вызывает развитие известного признака. Это было бы недопустимым упрощением» И.И. Шмальгаузен. Основы эволюционного процесса в свете кибернетики. Проблемы кибернетики, вып. 4, М. Изд. «Наука», 1960. с. 121-149, на с. 136. • «Наследование и изменчивость по количественным признакам нельзя изучать теми же методами, что и по качественным признакам» С.Г. Инге-Вечтомов,Генетика с основами селекции. Изд. «Высшая школа», М. 1989. с. 48. В Докладах РАН, 2008, т. 418, № 5, на с. 1-4 опубликовано доказательство смены ключевых аллелей под признаками «масса 1000 зерен» и «устойчивость к бурой ржавчине» на полях МОВИР (Москва) и Пушкина (СПб). Ключевые аллели массы 1000 зерен в Пушкине находится в 1D хромосоме, а в МОВИРе – в 1В. Картирующая популяция 114 рекомбинантных инбредных линий (РИЛ) мягкой пшеницы получена в рамках международного проекта “International Triticeae Mapping Initiative” профессором Mujeeb-Kazi (CIMMIT, Mexico) от межвидового скрещивания мягкой пшеницы Opata 85 и синтетического гексаплоида W7984. Последний выделен при скрещивании диплоида Triticum tauschii «CIGM86.940” (DD) с тетраплоидной пшеницей (сорт Altar 84, AABB). Генетическую карту высокой плотности с использованием RFLP маркеров создал проф. Nelson (Корнельский ун-т, США). Сегодня карта хромосом популяции РИЛ является наиболее насыщенной и содержит более 3000 идентифицированных локусов. Посев 2006 г. МоВИР, п.Михнево, МО Посев 2006 г. г.Пушкин, СПб., ВИР Xksud14d Xmwg938a Xmwg837a Xabc156b Xmwg77 Масса 1000 зерен_Москва Масса 1000 зерен_Пушкин Бурая ржавчина Пушкин Бурая ржавчина Москва Xfba078a Xfba008a Xcdo795 Xbcd1262 Xbcd1265 Xcdo1401 Xcdo1312a Xfbb178a Xfbb067d Xfba177a Xbcd402a Xksud14a Xmwg938b Xabc156a Xksue18Hb Xpsr688 Xbcd1124 Xcdo1173 Xbcd12 Xcdo637 Xbcd1150a Xbcd442 Xbcd304 Xksug34 Xbcd1562 Xcdo1189 Xcdo346b Xksui27a Xcdo89a Xcdo312a Xksug55 Xksug2 Xbcd1930a Xcmwg695 4B XAdh XATPasea Xbcd1261a QTL привнесенные Opata 85 Xksue11e Xksui27b QTL привнесенные Synthetics Xwg241b 1B 1D LOD-score – десятичный логарифм вероятности того, что нульLOD>3.0 LOD>2.0 и <3.0 LOD>1.5 и <2.0 гипотеза, утверждающая, что между двумя классами рекомбинантных линий, несущих отцовскую (АА) и материнскую (аа) аллель, нет достоверных фенотипических различий, неверна. Так, например, LOD=2, означает что гипотеза, альтернативная нулевой, является в 102=100 раз более вероятной, LOD=3 – в 103=1000 раз, и так далее. Итак, гены QTL, поисками которых занята сейчас огромная армия молекулярных генетиков, не имеют стабильных числа и спектра в детерминации признака на фоне разных лимитирующих факторов среды. В одной среде ключевой аллель обычно локализован в одной хромосоме, в другой среде ключевым становится другой аллель, лежащий в другой хромосоме. Общая идеология молекулярного маркирования количественных признаков еще недостаточно продумана и отработана. В принципе можно «прицепить» к атому водорода какой-нибудь атомный «маркер» и с его помощью установить, что водород содержится в воде, в серной и соляной кислотах. Но наличие этого «общего гена» (водорода) не делает сходными суперконтрастные свойства этих жидкостей. Около десятка монографий, опубликованных за последние 20 лет, называются «Наследование количественных признаков». Это принципиальная ошибка. Агрономически важные признаки не наследуются (наследуются только гены), а признаки развиваются на основе теснейшего взаимодействия продуктов генов с меняющимися в течение суток, недель, месяцев лимитирующими факторами внешней среды. ЧТО ТАКОЕ ПОЛИГЕНЫ ? Известно, что лишь 5% суммарной ДНК генома дрозофилы непосредственно участвует в кодировании, остальные 95 % считаются некодирующими (нитроны, межгенные промежутки, которые содержат многие знаки управления - энхансеры, инсуляторы и другие участки, и, может быть, выполняют какието иные функции). «Многие из 5 % структурных и некоторые регуляторные гены «известны нам в лицо», т.е. они клонированы и секвенированы. Для половины секвенированных генов известны их функции или сходство с известными функционирующими генами, часто известны их механизмы управления, выделены их белковые продукты и т.д. Что касается полигенов, то здесь положение совсем иное. Любопытно, что до сих пор ни один полиген «не известен нам в лицо», т.е. не выделен, не клонирован и не секвенирован. Неясно, чем полигены отличаются от обычных генов. Однако, если все полигены различны, то их число в геноме дрозофилы должно было бы достигнуть 100000. А если они сопоставимы по длине с генами, то должны были бы занимать до 50 % генома, что маловероятно» (В.А. Ратнер, 2002, стр. 106). С этой точки зрения вызывает удивление чрезмерное самомнение большой армии молекулярных генетиков, развивающих новое направление - MAS - marker assistant selection (маркерная помощь отбору). Они уже пытаются маркировать полигены, которых еще ни один генетик «не знает в лицо». Нами в экспериментах на надмолекулярном и молекулярном уровнях показаны слабости этого подхода. В нашей лаборатории генетических основ селекции растений (Ин-т цитологии и генетики СО АН, Новосибирск, Академгородок), в отделе генетики и биотехнологии (КНИИСХ, Краснодар) и в лаборатории экологической генетики полигенных систем растений (ВИР, С-Петербург) и в АФИ с 1979 по 2012 гг. была создана и развита теория эколого-генетической организации количественных признаков. С точки зрения этой теории никаких отдельно существующих полигенов вообще нет. В каждый очень короткий момент времени любой количественный признак является моногенным (его генетическая изменчивость детерминируется одним узким местом в метаболическом пути). Однако, очень быстро лимитирующий конечный продукт ген сменяется другим геном при смене лим-фактора внешней среды. Это и приводит к «смазыванию» классической гистограммы расщепления по Менделю, возникает кривая нормального распределения, на которой невозможно строго выделить классы расщеплений. Другая причина «смазывания» гистограммы расщепления – многокомпонентность признаков адаптивности. Рассмотрим компоненты сложного признака – «засухоустойчивость пшеницы в фазу кущения» (ЗПФК). Вклад в признак ЗПФК вносят: 1) глубина и мощность корневой системы, 2) глубина заложения узла кущения, 3) осмотическое давление в корневых волосках, 4) энергетика транспорта почвенных растворов, 5) энергетика ферментов, 6) общая энергетика растения (синтез АТФ), 7) эффективность работы мембран, 8) общая поверхность листьев по отношению к их объему, 9) толщина и плотность кутикулы, 10) число и размеры устьиц, 11) осмотический режим их открытия и закрытия, 12) опушенность листа, 13) способность листа к скручиванию, 14) вертикальная ориентация листьев, 15) энергетичекие затраты на аттракцию….всего 22 на сегодня известных компонентных признаков . В перспективе необходимо изучить генетический полиморфизм каждого из этих компонентных признаков и природу этого полиморфизма (долю аддитивных, доминантных и эпистатических вкладов) для оценки перспектив их генетической комбинаторики. Каждый компонентный признак сложного признака ЗПФК регулируется следующими эколого-генетическими и генетическими механизмами (от сложного к простому): 1. Взаимодействие генотип-среда. 2. Дифференциальная активность полигенов и олигогенов в онтогенезе. 3. Мультилокусный эпистаз. 4. Полигены с доминированием и парным эпистазом. 5. Полигены с аддитивным действием. 6. Олигогены с межлокусными взаимодействиями (эпистазы разных типов). 7. Олигогены с внутрилокусными взаимодействиями (доминирование и сверхдоминирование). 8. Олигогены с аддитивным действием. Традиционная генетика в основном имеет дело с уровнями 8, и 7, тогда ТЭГОКП требует изучать следующие важнейшие характеристики любого лимитирующего фактора внешней среды: 1. Имеет ли фактор собственную дисперсию, или нет (факторы – «холод», «жара» - собственной дисперсии не имеют, «засоление», «кислотность почвы», «влага в почве» - имеют, так как соль, очаги кислотности и очаги влаги обычно распределены по полю достаточно пестро). 2. Имеется ли конкуренция за данный лим-фактор между растениями, или нет (конкуренции нет за холод, жару, соль, рН почвы, но есть за почвенную влагу, азот, фосфор, калий и т.п., а также за свет). 3. В какую фазу онтогенеза «наносит удар» данный лим-фактор и на каком признаке (закладывающемся в эту фазу) «записывается» воздействие лимфактора. 4. Какова продолжительность действия лим-фактора и на каком числе последовательно закладывающихся в онтогенезе признаков отразится этот эффект воздействия. 5. Какова сила действия лим-фактора. Регистрируется по степени замедления ростовых процессов или динамики развития признака. Другие свойства лим-факторов среды – несущественны для целей использования нашей теории в создании новых наукоёмких селекционных технологий. Журнал “Science” от 5 апреля 2002 г. опубликовал расшифрованный геном риса. Группа из Пекинского института геномики и группа геномного центра Вашингтонского университета работали с экотипом «индика». Швейцарская компания ”Syngenta” работала с экотипом «японика». Последовательность ДНК риса «индика» содержит 466 миллионов пар оснований, она в 4 раза длиннее, чем ДНК Arabidopsis. В геноме риса от 45 до 56 тысяч генов со средним размером каждого в 4,5 тысячи пар оснований. Число генов человека – 24847. Длина каждого из генов человека в среднем в 18 раз больше рисового (около 72 тысяч пар оснований). Американская группа выдвинула гипотезу: «Мелкие гены растений дают им возможность выбирать из обилия белков те, которые нужны в данных условиях среды», т.е. предположила переопределение спектров продуктов генов под количественным признаком в разных средах. Нами этот феномен был открыт в 1979 г. Изучен и описан в период 1979-1984 гг. и опубликован в Докладах АН СССР, 1984, т. 274, № 3, С. 720-723. Понятие «признак», необдуманно привязанное к сложным количественным характеристикам продуктивности, урожайности и устойчивости, являющихся не признаками а процессами, породило в умах генетиков ничем не обоснованное убеждение в том, что подобно генетике менделевских признаков, генетику характеристик продуктивности вполне можно изучать с помощю алгоритмов Менделя или Хеймана без включения в единую систему развивающегося признака лим-факторов внешней среды, которые, взаимодействуя с продуктами генов в клетках растения, порождают эффект ВГС, определяющий среднюю величину и генетическую дисперсию признака. Уместна следующая аналогия: давайте будем пытаться предсказать поведение воды в градиенте температур от 0 до 100 градусов Цельсия по поведению только одного из компонентов воды – водорода или кислорода. Ясно, что мы не сможем создать систему научных прогнозов, так как вода – это результат взаимодействия атомов водорода и кислорода. Вряд ли давняя традиция генетики – «надо изучать генетику признаков» сегодня является бесспорной при решении селекционных задач. В принципе на растении можно замерить десятки и сотни тысяч признаков, т.е. число изучаемых признаков может превышать число генов в геноме данного вида. Изучив менделевскую генетику каждого из этих признаков, мы получим огромный «ворох» экспериментальной генетической информации, который вряд ли будет полезен для селекционера. Генетическая характеристика сложного хозяйственно важного признака, полученная при больших затратах труда и времени методами генетического анализа по Менделю или Хейману, обязательно изменится в следующем году или в новой экологической нише. «Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в первую очередь определяется разработкой экспресс-тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам продуктивности» М.Е. Лобашев, Б.Л. Астауров, Н.П.Дубинин, Генетика, 1966, № 10, с. 22. • • • • Информация о значимости теории эколого-генетической организации количественных признаков «Отсутствие системного подхода в исследованиях живого часто приводит к масштабным казусам в самой генетике, как, например, современная мода на поиски главных генов количественных признаков. Такие поиски были одним из базовых аргументов при создании супердорогих проектов картирования геномов разных видов. В то же время, достаточно давно стало ясно, что для данного количественного признака в разных условиях определяющее значение могут иметь абсолютно разные гены (В.А. Драгавцев и др., 1984) Само свойство «ключевого» ограничения развития конкретного количественного признака, как эстафетная палочка, может мигрировать от одного гена к другому, в зависимости от особенностей эндо- и экзогенных условий развития организма. Именно поэтому в частной генетике различных видов культурных растений накапливаются экспериментальные данные о десятках генов ( целых «батареях» ), аллельные варианты которых оказываются связанными с устойчивостью растений к тому или другому патогену или абиотическому фактору. Явный контраст между степенью сложности воздействия и количеством «главных» генов устойчивости наглядно свидетельствует о низкой эффективности таких исследований (частной генетики, В.Д.), не учитывающих интегрированности ответа организма и сетевые взаимоотношения между генотипической и окружающей средами, что и является основным предметом исследований экологической генетики». ( Акад В.И. Глазко, глава «Экологическая генетика как основа современного этапа развития аграрной цивилизации», в кн.Материалы к библиографии деятелей сельскохозяйственной науки, А.А. Жученко, Москва, 2005 г. стр. 27-28 ). С позиций ТЭГОКП стали четко видны существенные недостатки традиционной структуры современных систем селекции растений. Стало ясно, что для резкого повышения эффективности селекции по сложным хозяйственно важным признакам необходимо построить специальный уникальный фитотрон, позволяющий в любую фазу онтогенеза родителей и гибридов «выводить» с помощью «удара» нужным лим-фактором среды все 8 эколого-генетических систем на признак, закладывающийся в эту фазу и оценивать характер «противостояния» данной фазы (по уровню признака) лим-фактору – стрессору. ТЭГОКП впервые раскрыла механизмы и возможности создания сортов для любой точки Земли в одном фитотроне и указала пути резкого ускорения селекционного процесса и принципиального повышения его эффективности. Ноу – Хау новой наукоемкой технологии генетического улучшения количественных признаков растений: 1. Типизация динамики лим-факторов среды для каждой зоны селекции и вида растений на основе приоритетных алгоритмов. 2. Прогнозы возникновения трансгрессий и методы подбора лучших родительских пар на основе ТЭГО количественных признаков. 3. Методы экспрессной оценки аддитивности действия полигенов для создания предсортов и сортов. 4. Методы прогноза экологически зависимого гетерозиса и подбор родительских пар для гетерозисной селекции. 5. Методы прогноза эффектов взаимодействия генотип-среда с помощью алгоритмов анализа онтогенетической динамики лим-факторов. 6. Методы прогноза генотипических, генетических и экологических корреляций и методы отбора на основе этих прогнозов. 7. Теория и методы построения индексов количественных признаков и методы отбора по индексам. 8. Методы идентификации генотипов по их фенотипам с помощью принципа фоновых признаков и алгоритмов «ортогональной» идентификации по конечным (результирующим) признакам и по компонентным признакам на разных фазах онтогенеза. 9. Методы создания стартовых рабочих коллекций селекцентров для каждой зоны селекции. 10. Методы создания стержневых коллекций в банках генетических ресурсов растений. «Серьезные проблемы нельзя решить на том же уровне мышления, на котором мы их создали» Альберт Эйнштейн «Новая научная истина обычно не призвана убеждать оппонентов. Скорее, они умирают, а приходящее им на смену поколение с самого начала познает эту истину» Макс Планк «Путем аргументированного убеждения нельзя убедить человека в его неправоте, которую он приобрел, не прибегая к аргументированным убеждениям» Фрэнсис Бэкон Благодарю за внимание! dravial@mail.ru
