Лекция 5 Цикл углерода (окончание). Зависимость фотосинтеза от содержания СО
реклама
Лекция 5. Lect_05_Carbon_IV Цикл углерода (окончание). Зависимость фотосинтеза от содержания СО2. Соотношение чистой первичной продукции и дыхания в тропическом лесу. Метан. Архебактерии-метаногены и условия их функционирования. Реакции образования метана. История «закрытого открытия» («выделение метана растениями»). Удаление метана из атмосферы. Роль гидроксильного радикала. Метанотрофы. Глобальное потепление и эмиссия СО2. «Трагедия общего». Подтверждение прогноза. Повышение уровня Мирового океана УГЛЕРОД НА СУШЕ Эксперименты в теплицах и замкнутых камерах: при увеличении содержания в воздухе CO2 интенсивность фотосинтеза (а соответственно, скорость прироста и урожай) растет сначала почти линейно, а затем выходит на плато при значении концентрации около 800–1000 ppm Особенно выражен ответ у так называемых С3 -растений (пшеница, рис, соя и многие другие). У С4 –растений, произрастающих в более жарком и сухом климате, (сельскохозяйственные культуры - кукуруза и сорго), есть механизм концентрирования CO2 внутри листьев — соответственно, изменения CO2 в окружающей среде на них влияют слабее и только опосредованно. Но изоляция растений в теплицах и камерах сама по себе создает сильный побочный эффект (прежде всего из-за изменения температуры и влажности), который маскирует непосредственное воздействие концентрации CO2 FACE - «free-air concentration enrichment» Заданное значение (550 ppm) поддерживали с точностью до 10% в течение всего времени вегетации зерновых культур — от посева до получения урожая. Long S.P., et al. Science. 2006. V. 312. P. 1918–1921 Увеличение урожая зерновых культур при увеличении концентрации CO2 в воздухе по отношению к росту при обычной концентрации. A — С3-растения: соя (красный цвет) и пшеница (синий); B — С4-растения (сорго и кукуруза – комбинированные данные - зелёный). Круглые точки и сплошная линия — результаты экспериментов в ограниченным объемах. Квадратиками показаны значения, полученные в открытом пространстве по методу FACE. Видно, сколь завышены данные, полученные в теплицах и камерах. Long S.P., et al. Science. 2006. V. 312. P. 1918–1921 ЧИСТАЯ ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ (Net Primary Production, NPP) – реальный прирост массы (фиксация углерода CO2). Равна валовой продукции минус траты на дыхание самого продуцента (R) NPP = GP - R Дыхание всей экосистемы Rtot складывается из дыхания растений (как надземных, так и подземных частей), грибов, бактерий и животных Соответственно возможны варианты: NPP = Rtot NPP > Rtot NPP< Rtot NATURE |VOL 396 | 17 DECEMBER 1998 |www.nature.com LBA Data from Tapajos Forest Km67 Eddy Flux Tower Research Site http://beija-flor.ornl.gov/lba Eddy covariance method Tian H., et al. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems // Nature, 1998, Vol. 396, pp. 664-667 Расчет суммарной для бассейна Амазонки чистой первичной продукции наземных экосистем и их дыхания в период с 1980 по 1994 г. Results: в более жаркие и сухие годы (ЭльНиньо) экосистемы работают как источники атмосферного СО2, выделяя до 0.2 Pg (×1015g) углерода (в 1987 и 1997 гг.) в годы более влажные - как его "сток", связывая до 0.7 Pg (×1015g) углерода (в 1981 и 1993 гг.) NATURE|VOL 396 | 17 DECEMBER 1998 |www.nature.com a, Relations of annual net primary production (NPP, thick line, circles) and annual heterotrophic respiration (RH, thin line, triangles) to annual mean temperature in the combined simulation of transient climate and transient atmospheric CO2. b, Relations of annual net primary production (NPP) and annual heterotrophic respiration (RH) to annual precipitation in the combined simulation of transient climate and transient atmospheric CO2. Annual NPP is negatively correlated with annual mean temperature, and positively correlated with annual precipitation. Annual RH is positively correlated with temperature, but not significantly correlated with precipitation. Tian H., et al. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems // Nature, 1998, Vol. 396, pp. 664-667 Суммарный результат для всего 15ти летнего периода - это накопление углерода (около 3.3 Pg (×1015g) C В среднем за год - 0,2 Pg (×1015g) С в год. Скорее всего это следствие увеличения концентрации СО2 в атмосфере за период обследования МЕТАН CH4 Изменения содержания метана в пузырьках воздуха со станций «Восток» (верхняя коричневая линия) и на куполе C (красная, далее черная линия) за 800 тысяч лет. Нижний график – содержания дейтерия во льду с купола С. Loulerlegue et al., 2008. Nature. V. 453. P. 383-386 Метаногены (метанобразующие) все они представители домена архебактерий (архей) Все они – строгие анаэробы Все получают необходимую энергию в результате окислительновостановительных реакций, побочным продуктом которых является метан Метаногенез – это своего рода «дыхание» микробов, но конечный акцептор электронов – не кислород, а углерод. Метаногенез идет во многих местах, где сохраняются анаэробные условия, где есть «легкая органика» и СО2 Метаногены - автотрофы в качестве источника углерода используют СО2 Окислителем (конечным акцептером электронов) является СО2 Донором электронов может быть водород, формиат, ацетат или метилотрофные соединения Примеры возможных реакций образования метана: с водородом: 3H2 + CO2 → CH4 + H2O с муравьиной кислотой: 4HCOOH → CH4 + 3CO2 +2 H2O с оксидом углерода: 4CO + 2H2O → CH4 + ЗCO2 с ацетатом: CH3COO- + H+ → CH4 + CO2 с метанолом: 4CH3OH → 3CH4 + CO2 + 2H2O Межвидовой перенос водорода В 1936 г. описана бактерия «Methanobacterium omelianskii» (предполагалось, что образует метан непосредственно из этанола) В 1970-е годы обнаружено, что Methanobacterium omelianskii - это два разных организма: Первый - близкий к Clostridium kluyveri - разлагает этанол с образованием ацетата и свободного водорода Второй – (штамм «М.о.Н»), настоящий метаноген, использует водород, превращая его в метан РЕАКЦИЯ ИДЕТ ТОЛЬКО ПРИ ГЛУБОКОМ УДАЛЕНИИ Н2 ИЗ ОБЛАСТИ РЕАКЦИИ Наиболее вероятная оценка в 106 т/год Разброс разных оценок в 106 т/год Болота и прочие увлажненные территории 145 92-237 Рисовые поля 60 40-100 Жвачные животные 93 80-115 Термиты 20 20-20 Сжигание биомассы (лесов в первую очередь) 52 23-55 Производство энергии человеком 95 75-110 Свалки 50 35-73 Океан 10 10-15 Гидраты (в море и на суше) 5 5-10 530 500-600 Источники поступления метана Суммарное выделение по всем источникам (по: Lowe D.C. 2006. Nature. V. 439. P. 148-149) В среднем одна корова производит 250 л метана в сутки http://pelukpohon.blogspot.com/2010/05/from-waste-to-food-and-clean.html Основной путь удаления метана в атмосфере – окисление гидроксильным · радикалом OH Образуется гидроксильный радикал в ходе фотохимических реакций из озона и паров воды В свободном состоянии «живёт» в атмосфере очень недолго – около 1 сек Концентрация очень низка – около 105 молекул в 1см3 Процессы и места «стока» метана Наиболее вероятная оценка Разброс разных оценок в 106 т/год в 106 т/год 507 450-510 Потери в стратосфере 40 40-46 Связывание в почве 30 10-44 Суммарный «сток» 577 460-580 Разность «источники» «стоки» - 47 От - 80 до + 140 Окисление в тропосфере (по: Lowe D.C. 2006. Nature. V. 439. P. 148-149) Колебания метана по меридиональному разрезу с 1996 по 2005 г. Снижение концентрации метана летом – результат максимальной активности окисления его гидроксильным радикалом Nature 439, 187-191 (12 January 2006) | Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions Frank Keppler, John T. G. Hamilton, Marc Brass and Thomas Röckmann Наземные растения выделяют в год от 62 до 236 млн тонн метана Thomas Roeckmann, atmosphere scientist, Institute for Marine and Atmospheric Research, Utrecht, The Netherlands Frank Keppler, atmosphere scientist, Institut fuer Kernphysik, Heidelberg, Germany "This finding was shocking," recalls Euan Nisbet of Royal Holloway, University of London, in Egham, U.K. If true, both plant biochemistry and global methane budget would need a major reexamination. It could also mean that the human contribution to global warming is less than previously thought. Nisbet's team set about to investigate Keppler's findings by growing the same plants, including celery (Apium graveolens) (сельдерей) and a type of rice (Oryza sativa), in the absence of external sources of the greenhouse gas. The group found no trace of methane, suggesting that the plants alone cannot make the gas. In a separate experiment, the team placed the plants in water containing dissolved methane. Sure enough, the roots drew up the methane-soaked water and the leaves then pushed out the gas and water vapor--a process known as transpiration. The researchers also tried to find a chemical pathway by which the plants could make methane aerobically. They came up empty: None of the plants' genes codes for enzymes similar to those made in methane-producing microbes. "This showed that the plants were not guilty," says co-author Christopher Howe of the University of Cambridge in the U.K. The findings are published online today in the Proceedings of the Royal Society B. It has been proposed that plants are capable of producing methane by a novel and unidentified biochemical pathway. Emission of methane with an apparently biological origin was recorded from both whole plants and detached leaves. This was the first report of methanogenesis in an aerobic setting, and was estimated to account for 10–45 per cent of the global methane source. Here, we show that plants do not contain a known biochemical pathway to synthesize methane. However, under high UV stress conditions, there may be spontaneous breakdown of plant material, which releases methane. In addition, plants take up and transpire water containing dissolved methane, leading to the observation that methane is released. Together with a new analysis of global methane levels from satellite retrievals, we conclude that plants are not a major source of the global methane production. Метаногены довольно теплолюбивые организмы. Процесс резко тормозится при тем-ре ниже 15о При глобальном потеплении усиливается образование метана в болотах На севере Сибири в результате таяния вечной мерзлоты в атмосферу ежегодно поступает около 4 млн тонн метана Это результат разложения органического вещества, образованного в плейстоцене – 35000 - 43000 лет тому назад «Мамонтова степь» на переднем плане эласмотерий Метанотрофы (метанокисляющие) СH4 + O2 → CO2 + H2O В водоемах метанотрофы располагаются в аэробной зоне над тем горизонтом, где сосредоточены метаногены, и перехватывают поднимающийся вверх метан ЧТО НАС ОЖИДАЕТ? Глобальное потепление И ПАРНИКОВЫЕ ГАЗЫ Москва 7 августа 2010 г. Фото: Viacheslav Lopatin / IP с сайта: http://fototelegraf.ru/?p=12532 : http://earthobservatory.nasa.gov/IOTD/view.php?id=45069 Превышение средней оценено как величина стандартного отклонения при разных временных интервалах. Использованы следующие отрезки времени: A — 7 дней; B — 15 дней; C — 31 день; D — 81 день. Черными точками показаны районы, в которых отмечены рекордные значения, превысившие все наблюдавшиеся ранее максимумы. Цифры в левом верхнем углу — отмеченное превышение максимума в °C, а также в стандартных отклонениях (SD) David Barriopedro, et al. // Science. 2011. V. 332. P. 220–224 David Barriopedro, et al. // Science. 2011. V. 332. P. 220–224 Частотное распределение летних температур в Европе за период с 1500 по 2010 г. относительно средней за 1970-1999 гг. (0оС). David Barriopedro, et al. // Science. 2011. V. 332. P. 220–224 С 1990 по 2005 г. средняя температура на Земле возросла на 0,33°C Stefan Rahmstorf et al., Recent Climate Observations Compared to Projections // Science. 2007. V. 316. P. 709. Таяние Гренландских ледников (данные по массе льда со спутников GRACE (Gravity Recovery And Climate Experiment) СО2 Причины для беспокойства: Ежегодно в результате сжигания ископаемого топлива в атмосферу выбрасывается 7 Гт углерода + 1.6 Гт поступает при сведении лесов 9 Гт В сумме около углерода выбрасывается в атмосферу благодаря человеку Причины для беспокойства: Из этих 9 Гт океаном и сушей связывается в целом 5 Гт Остальное (4 Гт) остается в атмосфере Сезонные колебания содержания СО2 в атмосфере, наложенные на линию многолетнего тренда. За последнее десятилетие вся кривая сместилась влево: фотосинтез начинает всё раньше преобладать над дыханием (сдвиг даты «весеннее пересечение нулевой отметки» — Spring zero crossing date). Но дата «осеннего пересечения нулевой отметки» (Autumn zero crossing date), также сместилась на более ранние сроки. В теплые осени дыхание возрастает особенно интенсивно и это сводит на нет результаты активного фотосинтеза весной. Рис. из: Miller J.B. Carbon cycle: Sources, sinks and seasons // Nature. 2008. V. 451. P. 26–27 Tragedy of the commons Hardin G. "The Tragedy of the Commons". Science. 1968. V. 162, pp. 1243–1248. Скандальная «хоккейная клюшка» Относительные изменения тем-ры воздуха (в °С ) в Сев. полушарии за последнее тысячелетие согласно оценкам, приведенным в 10 разных публикациях. Исходные данные – результаты дендрохронологического анализа (по кольцам нарастания деревьев), а также анализа озерных отложений. За 0 принята средняя тем-ра для периода с 1961 по 1990 г. Разная насыщенность заливки соответствует степени совпадения оценок разны х авторов (чем темнее, тем больше совпадение). Значительный разброс отмечен для периода около 1000 г., когда согласно некоторым оценкам наблюдалось заметное потепление. Гораздо больше согласия в данных за последние 150 лет, когда наряду с дендрохнологическими данными появились инструментальные оценки (показаны сплошной черной линией). Шкала по вертикали: изменения тем-ры (в °С ) относительно средней для 1961-1990-х гг. По данным отчёта IPCC за 2007 г. Jeff Tollefson Nature Vol 466|1 July 2010 Содержание СО2 в атмосфере, средняя температура на поверхности Земли и средний уровень Мирового океана с 1973 года по настоящее время. Тонкие сплошные линии — реальные данные , толстые сплошные — усредненные. (Разным цветом на одной панели показаны данные разных климатических центров) Пунктирные линии - данные прогнозов, доверительные интервалы показаны серым цветом). Изменения температуры и уровня океана приведены как отклонения от линии тренда в месте пересечения отметки 1990 года (принято за нуль). Stefan Rahmstorf et al., Recent Climate Observations Compared to Projections // Science. 2007. V. 316. P. 709 Уровень Мирового океана с 1993 по 2006 год возрастал в среднем на 3,3 ± 0,4 мм за год Это быстрее, чем за любое 20-летие в течение 115 предшествующих лет (Модель давала прогноз только 2.0 мм за год) Stefan Rahmstorf et al., Recent Climate Observations Compared to Projections // Science. 2007. V. 316. P. 709. Зависимость уровня океана от температуры в геологическом масштабе времени David Archer & Victor Brovkin The millennial atmospheric lifetime of anthropogenic CO2 //Climate Change. 2008. 90: 283-297
