Лекция № 3 Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) – продолжение.

Лекция № 3
Отдел Риниофиты
(Rhyniophyta) –
продолжение. Отдел
Мохообразные (Bryophyta)
1) Риниевые как первые наземные
растения
2) Теломная теория Циммермана в
объяснении эволюции наземных
растений.
3) Таксономическое разнообразие и
взгляды на эволюцию внутри отдела
Rhyniophyta
4) Гаметофитная линия эволюции
http://macroevolution.narod.ru/_pnaug.htm
Картины палеонтолога, доктора геолого-минералогических наук С.В.Наугольных
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Главные эволюционные линии споровых
сосудистых растений
1. Все сосудистые растения (ксилема и флоэма;
стель)
2. The Rhyniophytes (конечное расположение
спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы Sтип)
3. Eutracheophytes (растения с неравномерным
дихотомическим ветвлением, что приводит к
латеральному положению спорангиев,
раскрывающихся продольной щелью, трахеиды с
толстыми линифицированными стенками)
4. Exarch steles (растения с экзархными стелями)
Bold et al. (1987), as modified by Kenrick 5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа со
and Crane (1997) and Smith et al. (2006).
спорангиями на боковых выростах главных осей)
6. The Lycopods (микрофильные растения с
адаксиальным расположением спорангиев)
7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой)
8. The Trimerophytes (растения с микрофилами и
боковыми спорангиями, раскрывающимися
продольными щелями)
9. Plants with Megaphylls (растения с мегафиллами,
являющимися производными боуовых ветвей)
10. The Ferns
11. The Progymnosperms and Seed Plants
http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html
http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Reconstruction of Cooksonia
caledonica
Early Devonian. Scotland. Redrawn
based on D. Edwards (1970)
http://www.phys.kanagawa-u.ac.jp/~usami/2D_Web/Land%20Plants/e-text/03.htm
р. Куксония (Cooksonia)
http://steurh.home.xs4all.nl/eng/old1.html#Cook
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Риния большая
(Rhynia major)
Diagrammatic
reconstruction of the
sporophyte Rhynia
gwynne-vaughanii
showing two fertile
adventitious branches
with terminal fusiform
sporangia (rhizomal
axes not shown) (after
D. S. Edwards 1980).
Transverse cross section through a
stoma showing the two guard cells (g)
with the stomatal chamber (c) beneath
(scale bar = 20µm) (Copyright owned
by University Münster).
Transverse cross section through the
cuticle and epidermis of Rhynia
showing the median ridges on the
cuticle (r) (scale bar = 100µm)
(Copyright owned by University
Münster).
A hemispherical projection on a
Rhynia axis bearing tufts of
rhizoids (scale bar = 250µm).
Transverse section through a Rhynia
axis showing xylem (x), 'phloem' (p),
inner cortex (ic), outer cortex (oc),
epidermis (e), cuticle (c) and a small
hemispherical projection (h) (scale bar =
1mm) (Copyright owned by University
Münster).
A split, empty sporangium of Rhynia still attached
to a prostrate, partially decayed axis showing the
dark 'sterile pad' (a) (scale bar = 1mm)
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Хорнеофитон
(Horneophyton)
Model of Aglaophyton major, sculpted by Stephen Caine
for the Rhynie Research Group, University of Aberdeen.
Transverse section through an
axis of Aglaophyton showing
the cuticle (c), epidermis (e),
outer cortex (oc), inner cortex
(ic), phloem (p) and xylem
strand (x) (scale bar = 2mm).
Right: Rhizoids (r) on an
Aglaophyton rhizomal
axis (scale bar =
200µm).
Longitudinal section of
the male gametophyte
Lyonophyton rhyniensis
bearing antheridia (a).
(scale bar = 1mm)
(Copyright owned by
University Münster).
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Тримерофитовые (Trimerophytales)
Среднедевонский род Пертика (Pertica):
1.
Наличие главной оси
2.
Ветвление боковых осей (по 1 – 3 оси
отходят от главной)
3.
Группы спорангиев на конечных
веточках
4.
Морфологическая и анатомическая
дифференциация вегетативных и
спороносных осей
Psilophyton dawsonii
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Osp/Osp1.htm l
Teaniocrada decheniana (Goeppert) - Rekonstruktion nach
Kräusel & Weyland 1930.
http://www.jahrbuch-daun.de/VT/hjb1990/hjb1990.98.htm
"Taeniocrada"-Typ (M=5 mm)
http://www.bioone.org/doi/abs/10.1663/00068101%282005%29071%5B0485%3ATTT%5D2.0.CO%3B2?journalCode=brev
Отдел Риниофиты или
Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые
(Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые
(Zosterophyllales)
Реконструкция зостерофиллума
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales)
Fig. 8-10. Zosterophyllum. A. Habit
sketch showing Z. rhenanum as an
emergent aquatic. B. Habit sketch of
Z. myretonianum showing creeping
network of rhizomes bearing aerial
axes with H-branches. Lateral
reniform sporangia are arranged
helically. C. Detail of A showing
reniform sporangia curved around
axis in alternating pairs. Sporangia
are terminal on short stalks.
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales)
Род Савдония (Sawdonia)
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Отдел РИНИОФИТЫ
(Rhyniophyta, Propteridiophyta)
Класс
РИНИЕВЫЕ
(Rhyniopsida)
Порядок Риниевые
(Rhyniales)
Класс
ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ
(Zosterophyllopsida)
Порядок Тримерофитовые
(Trimerophytales)
Р.р. Куксония, Риния,
Хорнеофитон, Хедея,
Ярравия
Порядок Зостерофилловые
(Zosterophylales)
Р.р. Пертика,
Тениокрада
Р.р. Госслингия,
Савдония,
Зостерофиллюм
Таксономия в отделе Риниофиты – Прапапоротники
(по Еленевскому А.Г. и др., 2000)
Отдел Папоротниковидные
Divisio Pteridophyta
Classis Rhyniopsida
Subdivisio Articulate
vel Equisetophytina
Subdivisio Filices,
Pteridophytina
Classis
Ophioglossopsida
Ordo Rhiniales
Classis
Cladoxylopsida
Classis
Zigopteridopsida
Ordo Trimerophytales
Classis
Sphenophyllopsida
Classis
Polipodiopsida
Classis
Equisetopsida
Familia
Stromatopteridaceae
Филогения отдела
Папоротниковидные (Тимонин А.К.,
Филин В.Р., 2009)
Classis
Psilotopsida
Classis
Marattiopsida
Отдел Псилотовидные
(Psilotophyta)
кл. Psilotopsida
пор. Psilotales
сем. Psilotaceae
р.р. Psilot,
Tmesipteris
(10 видов)
р. Psilot
р. Tmesipteris
Гаметофит псилотовидных
Phylogenetic Tree of
the plant kingdom,
with approximate
time scale on the
horizontal axis.
Modified from:
Palmer, J.D. et al.
2004. The plant tree
of life: an overview
and some points of
view. Am. J. Bot. 91,
1437–1445.
http://4e.plantphys.net/images/ch01/wt0101b_s.jpg
ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)
Класс Печеночники
(Marchantiopsida,
Hepaticopsida)
Подкласс
Маршанциевые
(Marchantiidae)
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Подкласс
Юнгерманни
евые
(Jungermann
iidae)
Подкласс
Сфагновые,
белые мхи
(Sphagnidae)
Критерии классификации Мохообразных:
1 Морфология гаметофита
2 Строение ризоидов
3 Строение и характер раскрывания коробочек
4 Географическое распространение
Класс Мхи
(Musci, Bryopsida)
Подкласс
Андреевые
мхи
(Andreaeida)
Подкласс
Зеленые
мхи (Bryidae)
Отдел Моховидные - Bryophyta
Группа высших растений с
преобладанием в цикле
воспроизведения
гаметофита
Первые достоверные
палеонтологические находки
датируются концом Девона –
началом Карбона
В силу доминирования
гаметофитного поколения
присущ менее активный
метаболизм
В чертах организации
сохранены примитивные
признаки
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, Hepaticopsida)
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, Hepaticopsida)
Jungermanniales
1 Blepharostoma trichophyllum, 2 Jungermannia
leiantha, 3 Blasia pusilla, 4 Frullania tamarasci, 5
Radula complanata,
6 Metzgeria conjugata, 7 Lepidozia reptans
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Зеленые мхи (Bryidae)
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Андреевые мхи (Andreaeida)
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Сфагновые, белые мхи (Sphagnidae)
Экологические ниши
мохообразных
Происхождение
жизненного
цикла
мохообразных:
1) От предковых форм
высших растений с
изоморфной сменой
поколений
(доказательства –
наличие устьиц в
спорогонии,
проводящих тканей в
колонке и ножке,
прорастание гаустории
с развитием ризоидов)
2) От зеленых водорослей
порядка хетофоровых с
гетеротрихальными
талломами и разными
типами циклов
(полифилетическое
происхождение)
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МОХООБРАЗНЫХ
Путь сокращения спорофитного поколения (предки – растения
с изоморфной сменой поколений)
– наличие в спорогонии многочисленных редуцированных
устьиц
– проводящие ткани в колонке и ножке коробочки мхов
– случаи прорастания гаустории сквозь ткань гаметофита в
почву и развитие на ее поверхности ризоидов
Полифилетический путь: начало мохообразным дали различные
представители зеленых водорослей порядка хетофоровых
(гетеротрихальные талломы + разнообразные циклы развития),
следовательно, талломные и листостебельные формы мхов
имеют независимое возникновение и параллельное развитие