Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим,
advertisement
Дробышевский С.В. Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологическим данным Систематические схемы гоминоидов Задачи исследования • 1. Разработать унифицированную схему определения филогенетического и таксономического положения групп ископаемых гоминоидов. • 2. Выявить комплексы таксономически ценных признаков черепа, мозга и посткраниального скелета для выявления хронологических и географических групп гоминид. • 3. Осуществить оценку филогенетического и таксономического положения групп ископаемых гоминоидов по краниологическим, палеоневрологическим и посткраниальным данным. • 4. Определить факторы, благодаря которым происходило изменение морфологии гоминоидов в процессе антропогенеза. Материалы и методы • • • • • • 69 размеров 879 черепов черепа 674 нижние челюсти • 26 размеров 104 эндокрана нижней челюсти 232 объема мозга • 71 размер 312 посткраниальных эндокрана останков • 50 размеров посткраниального скелета Последовательность работы • I. Отдельные кости, области скелета и доли эндокрана (21 глава) • II. Комплексы костей и долей эндокрана (8 глав) • 1. Многомерные анализы по разным наборам признаков и разным группам гоминид • 2. Одномерные анализы отдельных признаков, оценка их значимости • 3. Таксономический и филогенетический анализ • 4. Составление частной таксономической схемы • 5. Создание общих таксономической и систематической схем палеонтологические таксоны география, экология, этология время Отличие палеонтологического и биологического таксонов географические таксоны Представление результатов анализов с о в р . 8 6 4 1 0 т ы с .л . время(логарифмическаяшкала) 1 0 0 т ы с .л . 0 г и б б о н ы о р а н г у т а н ы 2 г о р и л л ы ш и м п а н зе T M 2 6 6 -0 1 -0 6 0 -1 A l3 3 3и4 4 4 ,W T 4 0 0 0 0 4 S ts5и7 1 ,S tw 5 0 5 ,M L D 3 7 K N M -W T 1 7 0 0 0 O H 5 ,E R 2 6 0 2 ,2 3 0 0 0 ,4 0 6и4 0 7 S K 4 8и4 6 ,D N H 7 6 o m o " р а н н и еH " 1 8 а р х а н т р о п ы п а л е о а н т р о п ы в е р х н и йп а л е о л и т м е зо л и т ,н е о л и т ,б р о н за с о в р е м е н н о с т ь 1 м л н .л . 6 ,5 м л н .л . 2 0 м л н .л . -1 2 -6 0 6 -3 0 1 2 -2 0 -1 0 0 1 0 1 к а н о н и ч е с к а яп е р е м е н н а я 1 к а н о н и ч е с к а яп е р е м е н н а я Р и с .1 0 5 .М о з г о в о йо т д е л (а н а л и з1 .1 ,г о м и н о и д ы ) Р и с .4 3 .Т е м е н н а як о с т ь(а н а л и з2 .1 ,г о м и н о и д ы ) Р и с .7 .Л о б н а як о с т ь(а н а л и з1 .1 ,г о м и н о и д ы ) время(логарифмическаяшкала) 2каноническаяпеременая 2 г и б б о н ы о р а н г у т а н ы г о р и л л ы ш и м п а н з е T M 2 6 6 -0 1 -0 6 0 -1 A l3 3 3 и4 4 4 ,W T 4 0 0 0 0 S ts 5 и7 1 ,S tw 5 0 5 K N M -W T1 7 0 0 0 O H 5 ,E R 2 3 0 0 0 и4 0 6 S K 4 8 и4 6 ,D N H 7 " р а н н и е H o m o " а р х а н т р о п ы п а л е о а н т р о п ы в е р х н и йп а л е о л и т м е з о л и т ,н е о л и т ,б р о н з а с о в р е м е н н о с т ь г и б б о н ы о р а н г у т а н ы г о р и л л ы ш и м п а н зе T M 2 6 6 -0 1 -0 6 0 -1 A l3 3 3и4 4 4 ,W T 4 0 0 0 0 ,B O U -V P S ts5и7 1 ,S tw 5 0 5 K N M -W T 1 7 0 0 0 O H 5 ,E R 2 3 0 0 0 ,4 0 6и7 3 2 S K 4 8и4 6 ,D N H 7 o m o " р а н н и еH " а р х а н т р о п ы п а л е о а н т р о п ы в е р х н и йп а л е о л и т м е зо л и т ,н е о л и т ,б р о н за с о в р е м е н н о с т ь г и б б о н ы о р а н г у т а н ы с о в р . г о р и л л ы ш и м п а н зе р а н н и еа в с т р а л о п и т е к и г р а ц .а в с т р а л о п и т е к иВ .А ф р и к и г р а ц .а в с т р а л о п и т е к иЮ .А ф р и к и K N M -W T 1 7 0 0 0 м а с с .а в с т р а л о п и т е к иВ .А ф р и к и м а с с .а в с т р а л о п и т е к иЮ .А ф р и к и o m o " р а н н е " 1 0 т ы с .и л .H а р х а н т р о п ы п а л е о а н т р о п ы в е р х н и йп а л е о л и т м е зо л и т ,н е о л и т ,б р о н за 1 0 0 т ы с .м л .н с о в р е е н о с т ь д о п о л н и т е л ь н ов ы д е л е н ыC L I1 8 0 0 0 , R U D 7 7 ,1 5 ,1 9 7 ,4 4 ,X IR 1 ,N K T 8 9 ,M T A 2 1 2 5 1 м л н .л . 6 ,5 м л н .л . 2 0 м л н .л . 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 Ш и р и н аа л ь в е о л я р н о йд у г и(M 6 1 ) Р и с .1 9 1 .И з м е н е н и еш и р и н ы а л ь в е о л я р н о йд у г ив о в р е м е н и 9 0 1 0 0 9 6 3 2каноническаяпеременая 0 -3 г и б б о н ы о р а н г у т а н ы г о р и л л ы ш и м п а н зе -6A l3 3 3и2 8 8 -1 E R 7 2 9иП е н и н ж S K W 5 ,S K 2 3 ,1 2иD N H 7 O H 1 3 п р е -а р х а н т р о п ы -9ар х а н т р о п ы 2 5 -2 0 п р е -п а л е о а н т р о п ы р а н н и еп а л е о а н т р о п ы п о зд н и еп а л е о а н т р о п ы в е р х н и йп а л е о л и т м е зо л и т ,н е о л и т ,б р о н за с о в р е м е н н о с т ь -1 5 -1 0 -5 0 1к а н о н и ч е с к а яп е р е м е н н а я Т е л он и ж н е йч е л ю с т и(а н а л и з1 .1 ,г о м и н о и д ы ) 5 1 0 время(логарифмическаяшкала) го р и л л ы ш и м п а н зе б о н о б о с о в р . гр а ц и л ь н ы еа в с т р а л о п и т е к и K N M -E R 1 8 0 7 В о с т о ч н а яиЮ ж н а яА ф р и к а Н а зл е тХ а т е р П е р е д н я яиЦ е н т р а л ь н а яА зи я З а п а д н а яЕ в р о п а 1 0 т ы с .л . В о с т о ч н а яЕ в р о п а В о с т о ч н а яА зи я А в с т р а л и я А м е р и к а 1 0 0 т ы с .л . с о в р е м е н н ы ел ю д и н е и зв е с т н о йл о к а л и за ц и и 1 м л н .л . 8 м л н .л . 2 2 0 2 8 0 3 4 0 4 0 0 Н а и б о л ь ш а яд л и н аб е д р е н н о йк о с т и(M 1 ) 4 6 0 5 2 0 г и б б о н ы о р а н г у т а н ы г о р и л л ы ш и м п а н зе T M 2 6 6 -0 1 -0 6 0 -1 A l3 3 3и4 4 4 ,W T 4 0 0 0 0 S ts5и7 1 ,S tw 5 0 5 K N M -W T1 7 0 0 0 O H 5 ,E R 4 0 6и7 3 2 S K 4 6 ,4 8и5 2 ,D N H 7 o m o " р а н н и еH " а р х а н т р о п ы п а л е о а н т р о п ы в е р х н и йп а л е о л и т м е зо л и т ,н е о л и т ,б р о н за с о в р е м е н н о с т ь д о п о л н и т е л ь н ов ы д е л е н ыR U D 1 9 7и7 7 8 4 2каноническаяпеременая 0 -4 -8 -1 2 -8 -4 0 4 8 1 2 1к а н о н и ч е с к а яп е р е м е н н а я В е р х н е ч е л ю с т н а як о с т ь(а н а л и з2 .1 ,г о м и н о и д ы ) 1 6 2 0 0 г ори ллы ш и м п а н з е бон обо A . afar e ns is A . afr ic anus P .r obus tus P .bois e i " ра н н и H еom o " а рха н т роп ы п ре -п а ле оа н т роп ы п а ле оа н т роп ы ве рхн и йп а ле оли т м е з оли т с овре м е н н ы елю ди доп олн и т е ль н овы д S е л .е t н c hade ns is время(тыс.л.) 2000 4000 6000 8000 0 500 1000 3 объе мм оз г а ,с м 1500 2000 2каноническаяпеременная T M 2 6 6 -0 1 -0 6 0 -1 A l3 3 3и4 4 4 K N M -W T 4 0 0 0 0 16S ts5и7 1 ,S tw 5 0 5 K N M -W T1 7 0 0 0 O H 5 ,E R2 3 0 0 0и4 0 6 S K 4 8 и 4 6 , D N H 7 12 "р ан н и еH o m o " п р е-ар х ан тр о п ы ар х ан тр о п ы 8п р е-п ал ео ан тр о п ы р ан н и еп ал ео ан тр о п ы п о зд н и еп ал ео ан тр о п ы х н и йп ал ео л и т 4вер м езо л и т, н ео л и т, б р о н за со в р ем ен н о сть 0 -4 -8 -20 -16 -12 -8 -4 0 1ка н он и че с ка яп е ре м е н н а я М оз г овойот де л(а н а ли з1.2, г ом и н и ды ) 4 8 0 30 время(тыс.л.) 60 90 120 150 90 п а ле оа н т роп ы в е рхн и йп а ле оли т м е з оли т ,н е оли т , брон з а с ов ре м е н н ос т ь 110 130 В е рхн я яш и ри н али ц а(М 43) 150 2 0 1 -4 0 0 т ы с .л . 1 3 1 -2 0 0 т ы с .л . 1 0 0 -1 3 0 т ы с .л . 3 4 -9 9 т ы с .л . 2 6 -3 3 т ы с .л . 1 6 -2 5 т ы с .л . 1 0 -1 5 т ы с .л . 6 -9 ,9 т ы с .л . 4 -5 ,9 т ы с .л . 0 -3 ,9 т ы с .л . 1 2 8 2каноническаяпеременая 4 0 -4 -6 -4 -2 0 2 4 1 к а н о н и ч е с к а яп е р е м е н н а я В е р х н е ч е л ю с т н а як о с т ь(г о м и н и д ы 0 -4 0 0 т ы с .л .) 6 8 1 0 роды и подроды виды и подвиды (подвиды только для ископаемых подсемейства (подроды только для форм) ископаемых форм) Hylobates 6-11 видов Hylobatidae Symphalangus S. syndactylus Gorilla G. gorilla Gorillinae P. troglodytes Pongidae Pan P. paniscus Ponginae Pongo P. pygmaeus A. ramidus Ardipithecinae Ardipithecus (?=S. tchadensis ?=O. tugenensis ?=A. anamensis) P. Z. aethiopicus P. Z. boisei subspecies nov. (Олдувай+Каитио) Paranthropus ZinP. Z. boisei subspecies nov. (Кооби-Фора+Консо) janthropus P. Z. species nov. (KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805, UR 501) Australopithecidae Australopithe- Paranthropus ParanP. P. robustus cinae thropus A. A. afarensis afarensis (=A. garhi =A. bahrelghazali) Australopithecus A. A. afarensis platyops Australopithecus A. A. africanus Australopithecus Sub- A. Sg.nov. microcranous (KNM-ER 1501, KNM-ER genus nov. 1813, Sts 53, SK 80/846/847) P. habilis habilis (OH 7, OH 13, OH 24) P. habilis rudolfensis (KNM-ER 1470, KNM-ER 3732) ProtopitheProtopithecanthropus canthropinae P. capensis (=H. ergaster) (2 расы: африканская и дманисская) P. erectus erectus (Ява) P. erectus heidelbergensis (Африка, Европа, материковая Азия) (=H. rhodesiensis =H. antecessor =H. lantianensis) P. steinheimensis pekinensis (материковая Азия) Hominidae P. steinheimensis soloensis (Ява) P. steinheimensis steinheimensis (Африка, Европа, маPithecanthropus териковая Азия) Homininae (=H. helmei) (2 расы: Африка+Европа и материковая Азия) P. neanderthalensis palestinensis P. neanderthalensis neanderthalensis H. sapiens fossilis Homo H. sapiens sapiens семейства хронологические рамки 7?-3,9-3,6? млн.л. 2,5 млн.л. 1,8-1,7 млн.л. 2,4-1,3 млн.л. 2,4-1,6 млн.л. 2,6?-2-1,7-0,9? млн.л. 3,7-2,5 млн.л. 3,4 млн.л. 4?-3,2-2,5 млн.л. 1,7-1,6 млн.л. 2,3?-1,8-1,6 млн.л. 1,9 млн.л. 1,7-1,4 млн.л. 1-0,8 млн.л. 1,2-0,5 млн.л. 420-400 тыс.л. 400-200 тыс.л. 450-132 тыс.л. 450-140 тыс.л. 210-132 тыс.л. 130-100 тыс.л. 100-35 тыс.л. 40-24 тыс.л. 24-0 тыс.л. Выводы • • • • • • 1. Морфологические признаки всех трех рассмотренных систем организма гоминоидов эволюционировали неравномерно. 2. Таксономическое значение каждого отдельного признака сильно варьировало на разных этапах эволюции и в разных географических группах; нельзя оценивать внутреннюю дифференциацию хронологически разных групп по одним и тем же признакам. 3. Различия крупных хронологических групп ископаемых гоминоидов превышают географические. Напротив, при рассмотрении коротких временных отрезков географический критерий приобретает важнейшее значение, в силу распространенности явлений изоляции и смешения. 4. Наиболее таксономически ценными для гоминид являются: для черепа – признаки формы мозговой коробки, лобной и височной костей, формы лицевого скелета, челюстного аппарата; для мозга – тотальные размеры мозга, орбитной части лобной доли, надкраевой извилины теменной доли и общей формы височной доли; для посткраниального скелета – признаки тазовых костей, костей кисти и стопы. 5. По морфологическим признакам более оправдано выделение в надсемействе гоминоидов трех современных семейств: Hylobatidae, Pongidae и Hominidae, с включением африканских человекообразных обезьян во второе из них. Австралопитековые составляют семейство Australopithecidae с 2 подсемействами и 7 видами. Семейство Hominidae делится на подсемейство Protopithecanthropinae с 2 видами и подсемейство Homininae с 2 хронологическими родами и 4 видами. 6. Основными факторами антропогенеза на его начальных стадиях были тип локомоции и характер питания; на поздних стадиях это трудовая деятельность и приспособление к разнообразным климатическим условиям. ранний плиоцен м и о ц е н 4,8 4,9 5,0 конец подзднего миоцена 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 5,8 5,9 6,0 6,1 6,2 6,3 Paranthropus Zinjanthropus boisei Paranthropus Zinjanthropus sp.nov. Paranthropus Paranthropus robustus Protopithecanthropus capensis Australopithecus Sg.nov. microcranous Protopithecanthropus habilis rudolfensis средний неоплейстоцен ? Protopithecanthropus habilis habilis ? Paranthropus Zinjanthropus aethiopicus Australopithecus Australopithecus africanus Australopithecinae ? Australopithecidae Protopithecanthropinae "garhi" Australopithecus Australopithecus afarensis afarensis Australopithecus Australopithecus afarensis platyops "platyops" нижний неоплейстоцен Ardipithecinae Ardipithecus ramidus верхний эоплейстоцен Pithecanthropus steinheimensis steinheimensis (афро-европейская раса) материковая Азия Pithecanthropus steinheimensis soloensis Ява Pithecanthropus erectus erectus Африка Pithecanthropus erectus heidelbergensis ? таксоны подсемейства Homininae Homo Pithecanthropus sapiens sapiens neanderthalensis Homo Европа neanderthalensis sapiens Ближний Восток fossilis Центральная Азия Европа Ближний Восток ? Африка Pithecanthropus Pithecanthropus steinheimensis neanderthalensis steinheimensis palestinensis (азиатская раса) материковая Азия Pithecanthropus steinheimensis pekinensis Pithecanthropus erectus heidelbergensis ? Ява плиоцен начало позднего плиоцена Pithecanthropus steinheimensis steinheimensis Pithecanthropus steinheimensis soloensis тыс.л. совр. 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780 800 820 840 860 880 900 920 940 960 980 1000 1200 Европа Африка материковая Азия конец позднего плиоцена Hominidae Pithecanthropus steinheimensis pekinensis эпоха голоцен конец верхнего нп середина верхнего нп начало верхнего нп Европа нижний эоплейстоцен Pithecanthropus neanderthalensis "anamensis" верхний эоплейстоцен Homininae Homo sapiens "afarensis" нижний неоплейстоцен таксоны "ramidus" плейстоцен оплейстоцен 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 3,9 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 "bahrelghazali" средний не- млн.л. " t "tugenensis" c "kadabba" h a d e n s i s " эпоха верхний нп ? Pithecanthropus erectus erectus
