Лекция 12. Lect_12_Popul_dispers Метапопуляции. Пример большой песчанки. Прошлый и современный ареал тигра. Отрицательные последствия низкой численности. Популяционный «Bottle-neck». Соотношение очищающего отбора и дрейфа генов. Пример гепарда – вида с очень низкой генетической изменчивостью. Популяция. Расселение и рост численности. Полеты странствующего альбатроса. Славка-черноголовка. Пример недавнего образования новой популяции. Расселение древнего человека: эффект основателя и постепенная утеря исходного генетического разнообразия. Метапопуляция Николай Павлович Наумов (1902 - 1982) и большая песчанка http://jama.ama-assn.org/cgi/content/extract/291/21/2534-a Большая песчанка (Rhombomys opimus) http://www.pbase.com/jaapschelvis/image/74096015 Ecological and genetic spatial structuring in the Canadian lynx Eli Knispel Rueness, Nils Chr. Stenseth, Mark O’Donoghue, Stan Boutin, Hans Ellegren & Kjetill S. Jakobsen NATURE |VOL 425 | 4 SEPTEMBER 2003 | www.nature.com/nature Ареал тигра (Panthera tigris) в 1900 г. и в 1990 г. Восточная часть исторического ареала тигра (белым цветом) и современное распространение (оранжевым). Приведены названия подвидов Суммарная численность всех популяций тигра около 3000–5000 Population bottleneck От (неблагоприятных) мутаций до вымирания … отбор дрейф Неблагоприятные мутации Генетический груз вымирание «Объем» мутаций подпитывается новыми мутациями, сокращается «очищающим» отбором и поддерживается генетическим дрейфом Из лекций Л.В.Полищука Соотношение между отбором и дрейфом зависит от численности Высокая численность Низкая численность отбор дрейф Чем ниже численность, тем менее эффективен отбор и более эффективен дрейф Отбор неэффективен в популяциях с низкой численностью, а дрейф – наоборот (population bottleneck – популяционное узкое место, «бутылочное горлышко») Из лекций Л.В.Полищука Мутационное «таяние» популяции (mutational meltdown) N 1 Низкая численность Сильный дрейф Больше генетический груз Воронка снижаю щейся числ енн ос т и N2 Ниже рождаемость и выше смертность Положительная обратная связь между низкой численностью, сильным дрейфом и накоплением мутаций N2 < N1 Из лекций Л.В.Полищука Genetic basis for species vulnerability in the cheetah S.I.O’Brien et al., 1985 Science 227: 1428-1434 http://www.photographer.ru/nonstop/picture.htm?id=466237 Ареал гепарда. Суммарная численность взрослых особей во всех популяций – не более 10 000 ПОПУЛЯЦИИ Расселение и рост численности Schoenophilus pedestris (Dolichopodidae) c о-ва Макуори (По: Carlquist, 1974) Чернобровый альбатрос (Diomedea melanophris) http://farm1.static.flickr.com/158/391359421_52cdab4d74.jpg?v=0 Странствующий альбатрос Diomedea exulans http://www.environment.gov.au/biodiversity/science/abbbs/images/wandering-albatross.jpg Маршруты полетов двух самцов (фиолетов. значки) и двух самок (красные значки) странствующего альбатроса в южной части Индийского океана Henri Weimerskirch & Rory P. Wilson // Nature. 2000. V 406, 955-956 Три маршрута странствующего альбатроса с островов Крозе (южная часть Индийского океана). Черными кружками отмечены места поимки добычи. Вес добычи – от 10 до 3130 г. HENRI WEIMERSKIRCH et al., 2005 PREY DISTRIBUTION AND PATCHINESS: FACTORS IN FORAGING SUCCESS AND EFFICIENCY OF WANDERING ALBATROSSES // Ecology. V. 86. P. 2611-2622 Черноголовая славка - Sylvia atricapilla Путь с двух мест зимовок черноголовых славок. Кружками и квадратиками показаны места, где отлавливали птиц для анализа на содержание дейтерия (δ2H). На карте разной интенсивностью цвета показаны величины δ2H в осадках. На севере ниже, чем на юге Положительная корреляция между содержанием дейтерия в тканях (когтях) самцов и самок черноголовых славок, образовавших брачные пары There is a significant relation between estimated arrival dates (in 2003 only) of males and the 2H signatures in their claws (F1,14 = 11.2, P = 0.005, r2 = 0.44), suggesting that birds from further north arrive earlier Bottleneck а точнее «Founder effect» («Эффект основателя) в популяции человека разумного Серия слайдов, показывающая расселение Homo sapiens из восточных районов Центральной Африки 135 – 115 тысяч лет тому назад 115 - 90 тысяч лет тому назад 90 - 85 тысяч лет тому назад 85 - 75 тысяч лет тому назад 74 тысяч лет тому назад. Извержение вулкана Тоба 74 - 65 тысяч лет тому назад 65 - 52 тысяч лет тому назад 52 - 45 тысяч лет тому назад 45 - 40 тысяч лет тому назад 40 - 25 тысяч лет тому назад 25 - 22 тысяч лет тому назад 22 - 19 тысяч лет тому назад 19 - 15 тысяч лет тому назад 15 – 12.5 тысяч лет тому назад 12.5 - 10 тысяч лет тому назад 10 – 8 тысяч лет тому назад Andrea Manica et al., 2007. The effect of ancient population bottlenecks on human phenotypic variation // Nature. V. 448. P. 346–348 Изменчивость размеров черепа по мере удаления от области происхождения современного человека в Африке (выделено белым). Более темные контуры показывают утерю первоначальной изменчивости. Подобной картины не получилось бы при наличии каких-то других центров происхождения современного человека (например, где-то в Азии). Снижения уровня изменчивости размеров черепа Homo sapiens по мере удаления от наиболее вероятной области происхождения этого вида в Африке Генотипическая изменчивость (на основании молекулярногенетических данных) по мере удаления от области происхождения современного человека в Африке. Более темными контурами показана всё большая утеря первоначальной изменчивости.