(потенциала действия). - Биологический факультет

ЛЕКЦИЯ 4
Потенциал действия и
Кабельные свойства нервных
проводников
ВОПРОСЫ
1. Потенциал действия
2. Распространение электротонического
потенциала
3. Распространение нервного импульса
(потенциала действия)
4.Физиология нервных стволов
ПП

При потенциале покоя внутренняя сторона
клеточной мембраны имеет заряд, знак которого
(отрицательность) определяется наличием в
цитоплазме органических анионов (белков и
аминокислот, например, аспартата или
глутамата), неспособных проникать через
ионные каналы, и дефицитом их противоионов –
катионов калия, способных проникать через
«дежурные» калиевые ионные каналы.
Мембранная проницаемость ионных
каналов создает ПП
ПП

Из-за этого в клетке наблюдается избыток
отрицательных ионов, и, следовательно,
отрицательных зарядов, а в интерстиции –
избыток положительного заряда. Величину
отрицательного заряда в клетке и
положительного заряда в межклеточном
пространстве удается предсказывать
математически, но лишь для простых случаев,
например для гигантского аксона кальмара или
глиальной клетки.
Уравнение Нернста
Доказательства калиевой природы ПП в
гигантском аксоне кальмара
Имеет значение сума ионных
концентраций
Механизм электрогенеза

Уравнение Гольдмана
Здесь R – газовая постоянная, T –
температура, z – заряд иона, а F –
константа
Фарадея.
Литерой
p
обозначается проницаемость иона.
RT pK[K]o pNa [Na ]o  pCl [Cl-]i
Vm  ln
zF pK[K]i  pNa [Na ]i  pCl [Cl-]o
РП

Равновесный потенциал – такой
потенциал плазмолеммы клетки, при
котором суммарный ток конкретного иона
через мембрану равен нулю, несмотря на
возможность отдельных ионов проникать
через открытые каналы в обмен на такие
же ионы, следующие в противоположном
направлении.
Равновесный потенциал




Ек = –75 мВ;
ЕNa = +55 мВ;
ЕCa = +150 мВ;
ЕCl = –80 мВ.
RT [K]o
Ек  ln
zF [K]i
RT [Na ]o
ЕNa 
ln
zF
[Na ]i
Закон Ома I=U/R



iNa = gNa (Vm – ENa),
где gNa = 1/R – проводимость, величина,
обратная электрическому сопротивлению,
измеряется в сименсах. Выражение в
скобках называется движущей силой для
ионов.
iК = gК(Vm–EК)
Направление ионного тока




iК = gК(Vm–EК)
При Vm = EК ток равен 0
При Vm  EК ток направлен наружу
если клетка гиперполяризована, Vm > EК
и ионы калия будут стремиться входить в
клетку против концентрационного
градиента до достижения равновесия.
Функции ПП



1. Поляризация мембраны является условием
для возбуждения и торможения.
2.Поляризация определяет объем выделения
медиатора из пресинаптического окончания.
3. ПП создает условия для нахождения
потенциалзависимых каналов в закрытом
состоянии (поляризация мембраны создает
условия для формирования потенциала
действия).
Потенциал - управляемые каналы –
воротный механизм


Сенсор напряжения
Шар на веревочке
ПП

При потенциале покоя внутренняя сторона
клеточной мембраны имеет заряд, знак которого
(отрицательность) определяется наличием в
цитоплазме органических анионов (белков и
аминокислот, например, аспартата или
глутамата), неспособных проникать через
ионные каналы, и дефицитом их противоионов –
катионов калия, способных проникать через
«дежурные» калиевые ионные каналы.
ПП

Из-за этого в клетке наблюдается избыток
отрицательных ионов, и, следовательно,
отрицательных зарядов, а в интерстиции –
избыток положительного заряда. Величину
отрицательного заряда в клетке и
положительного заряда в межклеточном
пространстве удается предсказывать
математически, но лишь для простых случаев,
например для гигантского аксона кальмара или
глиальной клетки.
Механизм электрогенеза

Уравнение Гольдмана
Здесь R – газовая постоянная, T –
температура, z – заряд иона, а F –
константа
Фарадея.
Литерой
p
обозначается проницаемость иона.
RT pK[K]o pNa [Na ]o  pCl [Cl-]i
Vm  ln
zF pK[K]i  pNa [Na ]i  pCl [Cl-]o
РП

Равновесный потенциал – такой
потенциал плазмолеммы клетки, при
котором суммарный ток конкретного иона
через мембрану равен нулю, несмотря на
возможность отдельных ионов проникать
через открытые каналы в обмен на такие
же ионы, следующие в противоположном
направлении.
Равновесный потенциал




Ек = –75 мВ;
ЕNa = +55 мВ;
ЕCa = +150 мВ;
ЕCl = –80 мВ.
RT [K]o
Ек  ln
zF [K]i
RT [Na ]o
ЕNa 
ln
zF
[Na ]i
Закон Ома I=U/R



iNa = gNa (Vm – ENa),
где gNa = 1/R – проводимость, величина,
обратная электрическому сопротивлению,
измеряется в сименсах. Выражение в
скобках называется движущей силой для
ионов.
iК = gК(Vm–EК)
Направление ионного тока




iК = gК(Vm–EК)
При Vm = EК ток равен 0
При Vm  EК ток направлен наружу
если клетка гиперполяризована, Vm > EК
и ионы калия будут стремиться входить в
клетку против концентрационного
градиента до достижения равновесия.
Функции ПП



1. Поляризация мембраны является условием
для возбуждения и торможения.
2.Поляризация определяет объем выделения
медиатора из пресинаптического окончания.
3. ПП создает условия для нахождения
потенциалзависимых каналов в закрытом
состоянии (поляризация мембраны создает
условия для формирования потенциала
действия).
Сенсор напряжения (открыт/закрыт) и
селективный фильтр (К+/Nа+/Са++Сl-,
катионы/анионы)
Потенциал - управляемые каналы –
воротный механизм


Сенсор напряжения домен S4
Закрывает и инактивирует механизм «Шар
на веревочке»
Метод фиксации напряжения
Алан Ходжкин и Эндрью Хаксли
Действие тетраэтиламмония и
тетродотоксина: роль Nа+ и К+
Потенциал действия
Локальный ответ и потенциал действия
Полная характеристика ПД
2. Распространение электротонического
потенциала.

По нервам (отдельным нервным волокнам)
сигналы распространяются в виде
потенциалов действия и
электротонических потенциалов, но на
разные предельные расстояния.
Способность аксонов и дендритов, а также
мембран мышечных клеток проводить
электрические сигналы характеризуется их
кабельными свойствами.
Пассивный электротонический
потенциал
Постоянная длины
rm

r i r o
Постоянная времени
τ=RC
Кабельные свойства для электротона:
постоянная длины и времени
Постоянная времени
Локальный ответ: градуальный
ПД
Функции ПД




Управление мышечным тонусом и силой
сокращения мышц
Формирование и передача частотного
нервного кода
Взаимодействие нейронов
Определение объема выделения секретов

2. Распространение нервного импульса
(потенциала действия).
Миелинизация аксонов
Миелинизация аксонов
Миелинизация аксонов
Немиелинизированные волокна
Схема сальтаторного проведения ПД
Проведение по аксону обеспечивается
генерацией ПД
Сальтаторное проведение ПД
ПД в безмякотном волокне
ПД в мякотном волокне
В миелинизированном быстрее
ПД следует без искажений
Распространение ПД
Сальтаторное проведение ПД
Гарантийный фактор

Отношение ПД/порог носит название
гарантийный фактор
(Uпд/Uпорог=5..7).

4.Физиология нервных стволов
Потенциал действия нерва
ПД и сальтаторное проведение
Нервные волокна. Альфа-бета.
Классификация нервных волокон по
Ллойду



Группа I. Волокна размером более 20 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульса до
100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от
рецепторов мышц (мышечных веретен,
интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов
сухожилий.
Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульсов от
20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от
механорецепторов и вторичных окончаний на
мышечных веретенах интрафузальных мышечных
волокон.
Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульса от 12
до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая
рецепция, а также иннервация волосяных
рецепторов и сосудов.
Классификация по Эрлангеру и Гассеру





Класс А (миелинизированные волокна), афферентные,
чувствительные и эфферентные, двигательные.
Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость
проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют
экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна,
преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц
(мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно –
медленные сокращения (мышц 1-го типа).
Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют
мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения
мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.
Скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек.
Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость
проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только
интрафузальные мышечные веретена, тем самым участвуя в
спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений
(кольцевая связь гамма-петли).
Классификация по Эрлангеру и Гассеру



Класс В – миелинизированные преганглионарные
вегетативные.
Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15
м/сек.
Класс С – немиелинизированные волокна, размерами
от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения
импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из
постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон,
преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые
импульсы
Законы проведения




1. Возбуждение распространяется в обе
стороны нерва от места стимуляции
2. Возбуждение распространяется в обе
стороны нерва с одинаковой скоростью
3. Возбуждение распространяется без
декремента (без затухания)
4.Закон анатомической и физиологической
целостности
Законы проведения



5.Закон изолированного проведения
6.Нерв не утомляется
7.В разных нервных волокнах
возбуждение (импульс) следует с
разной скоростью
Опыт Ишио Тасаки 1959
Опыт Стьюарта и Шиллера 1997
Потенциалы действия в нервных стволах (опыты А.Г.Чумака, В.В.Солтанова и А.Г.Чумака,
И.И.Новикова и Д.М.Голуба 1984 г.)
Опыт С.А.Руткевич 2008 г.
Спасибо за внимание!