Bryophyta

ДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛА BRYOPHYTA
НА КЛАССЫ
1. Класс Anthocerotopsida – Антоцеротовые.
Около 200 (310) видов, в Беларуси 2 вида.
2.
Класс
Hepaticopsida
(Hepaticae,
Marchantiopsida) – Печеночники. Около 6 (10) тыс.
видов, в Беларуси около 100 видов.
3. Класс Bryopsida – Мхи (листостебельные,
зеленые, или настоящие мхи). Более 8 (14,5–15) тыс.
видов, в Беларуси около 360 видов.
ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ОТДЕЛА
BRYOPHYTA
– своеобразный жизненный цикл с преобладанием в цикле развития
гаплоидного гаметофита (n) (есть лишь у некоторых водорослей).
Гаметофит мохообразных – наиболее сложно устроенный среди всех
высших растений.
– спорофит (спорогон) как поколение не существует отдельно от
гаметофита (постоянно связан с гаметофитом и живет во многом за его
счет)
– первичное отсутствие корней (как и у псилотов из ныне живущих). Их
функцию выполняют одно- (простые и язычковые) и многоклеточные
ризоиды (реже отсутствуют)
– нет проводящих тканей – первично бессосудистые (у
высокоорганизованных форм, имеются зачатки «аналоги» проводящих
элементов ксилемы и флоэмы).
– у большинства мохообразных отсутствуют устьичные аппараты (как
исключение, имеется у спорофитов антоцеротовых, бриевых)
– имеются талломные формы (их меньшинство), отсутствующие у
других групп высших растений
– произрастают преимущественно в сырых местообитаниях
Внешний вид представителя рода Фонтиналис
Цикл развития мохообразных
(на примере сфагновых мхов)
Основные отличительные признаки печеночников, мхов и антоцеротовых
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Строение гаметофита
Наиболее
разнообразное.
Листостебельное и,
реже, слоевищное
(талломное)
Листостебельное
Слоевищное
Защита точки роста
Слизевыми папиллами,
ювенильными
листьями, брюшными
чешуями
Аксиллярными
волосками,
ювенильными
листьями (кроме
Andreaeobryum)
Секрецией слизи
клетками слоевища
Ризоиды
1-клеточные, как
исключение
септированные на
концах
(Schistochilaceae),
обычно бесцветные,
неветвящиеся, или
иногда разветвленные
на концах. Иногда
различных типов
(простые и язычковые)
Многоклеточные (у
Andreaea –
двурядные), обычно
окрашенные, часто
ветвящиеся
1-клеточные,
бесцветные,
неветвящиеся, простые
Центральный пучок
Как правило,
отсутствует
Часто развит
Отсутствует
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Ветвление
Эндогенное
интеркалярное с
различным
расположением ветвей,
терминальное,
экзогенное интеркалярное, с ветвями между
соседними листьями
Экзогенное
интеркалярное, с
ветвями,
расположенными над
пазухой нижележащего
листа
Терминальное
(дихотомическое)
Тип симметрии
гаметофита
Дорзо-вентрально
уплощенный
Обычно радиально
симметричный
Дорзо-вентрально
уплощенный
Закладка листьев
В 3 рядах, под углом
120°, как исключение в
2 рядах (при редукции
брюшного ряда)
По спирали, под углом
137°
Отсутствует
Листорасположение
2- или 3-рядное
(нижний ряд отличается
от верхних) у
листостебельных форм
Спиральное, реже – 3-,
2- или 5-рядное
Отсутствует
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Листья
Очень разнообразны.
Лопастные или цельные,
тупые, без остроконечия.
Легко отделяются от
стебля. Нарастание
происходит 2
апикальными клетками.
Однослойные.
Прикрепляются к стеблю
косо
Цельные, часто с
остроконечием. Плохо
отделяются от стебля.
Нарастание происходит
1 апикальной клеткой.
Многослойные или, реже
однослойные.
Прикрепляются к стеблю
перпендикулярно
Отсутствуют
Жилка листа
Отсутствует
Часто развита
Отсутствует
Пигментация клеточных
стенок (вторичная
пигментация)
Часто развита
Часто развита.
Отсутствует
Утолщения клеточных
стенок листьев или
слоевищ
Угловые утолщения
обычно развиты,
клеточные стенки между
ними обычно
неутолщенные
Угловые утолщения
более или менее
нечеткие, клеточные
стенки между ними
обычно более или менее
утолщенные
Угловые утолщения
обычно отсутствуют,
клеточные стенки между
ними тонкие
Клеточная сеть листа
(слоевища)
Преимущественно
однородная, из более или
менее изодиаметрических
клеток
Часто имеет разное
строение в разных
частях листа, часто с
сильно удлиненными
клетками
Преимущественно
однородная, из более или
менее изодиаметрических
клеток
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Масляные тела
Сложного строения, иногда
отсутствуют у продвинутых
групп. Часто пигментированы
Отсутствуют или простого
строения (без мембраны)
Отсутствуют
Хлоропласты
Многочисленные, мелкие, без
пиреноида
Многочисленные, мелкие, без
пиреноида
Одиночные (редко 2–4),
крупные, часто с
пиреноидом
Микориза
Часто развита
Отсутствует
Часто развита
Гаметангиофоры
Иногда имеются (мужские и
женские, или только женские)
Отсутствуют
Отсутствуют
Архегонии
С дифференцированными
стенкой и короткой ножкой;
не окружены парафизами;
формируются
непосредственно из
эпидермальной клетки над
поверхностью эпидермиса
С дифференцированными
стенкой и длинной ножкой;
окружены парафизами;
формирование начинается с
образования 2-рядного
филамента, конечная клетка
которого формирует
собственно архегонии
Без дифференцированной
стенки и ножки;
погруженные, без
парафиз; формируются
непосредственно из
эпидермальной клетки под
поверхностью эпидермиса
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Антеридии
Экзогенные, на короткой
ножке
Экзогенные, на
длинной ножке
Эндогенные
(погруженные), на
короткой ножке
Сперматозоиды
Билатерально
асимметричные, левозакрученные, с
пластидой и задней
митохондрией в конце
клетки
Билатерально
асимметричные, левозакрученные,
с
пластидой и задней
митохондрией
в
средней части клетки
Билатерально
симметричные правозакрученные, с пластидой
и задней митохондрией в
конце клетки, очень
мелкие (около 3 мкм)
Основные хромосомные
числа
9
Первое деление зиготы
Горизонтальное
Горизонтальное
1 или несколько на 1
гаметофите. Наиболее
просто устроен,
находится до созревания
спор под защитными
покровами гаметофита
(эмбриотека)
1 или несколько на 1
гаметофите. Имеет
более сложное
строение. Обычно с
ранних стадий развития
находится вне покровов
гаметофита
Спорофит
11, часто встречаются
полиплоиды
5, 6
Вертикальное
Несколько на 1
гаметофите. Наиболее
сложное строение.
Обычно с ранних стадий
развития находится вне
покровов гаметофита.
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Развитие спорофита
Синхронное, без развития
интеркалярной меристемы
Асинхронное,
обусловленное,
как
правило, развитием в
ножке
интеркалярной
меристемы,
откладывающей клетки,
дифференцирующиеся
акро- и базипетально до
созревания спорофита
Асинхронное,
обусловленное развитием
между стопой и коробочкой
интеркалярной меристемы,
обычно постоянно
откладывающей клетки,
дифференцирующиеся
только акропетально
Ножка коробочки
Обычно развита: нежная,
белесая, лишенная
механических тканей,
вытягивающаяся только
после созревания
коробочки и завядающая
после вскрытия коробочки
Обычно развита: более
или менее жесткая и
окрашенная,
с
механическими тканями,
вытягивающаяся
до
созревания коробочки
Отсутствует
Строение коробочки
Простого строения, без
колонки, устьиц и
перистома, более или
менее радиально
симметричная
Сложного строения, с
колонкой, часто с
устьицами
и
перистомом; более
или менее радиально
симметричная
Сложного строения, с
колонкой и часто с
устьицами, но без
перистома; более или менее
билатерально
симметричная
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Вскрывание коробочки
Обычно 4 створками
Обычно крышечкой
Обычно 2 створками
Формирование спор
До созревания
коробочки
До созревания
коробочки
Обычно на протяжении
всей жизни спорофита
Послойное строение
оболочки спор
Интина + экзина
Интина + экзина +
перина
Интина + экзина
Стерильные клетки в
коробочке
Элатеры (обычно со
спиральными
утолщениями)
Колонка
Колонка и
псевдоэлатеры (стенки
обычно гладкие)
Число спор/(псевдо)элатер
>4: 1
Элатеры отсутствуют
<l:1 (число элатер может
увеличиваться)
Расположение спор и
(псевдо)элатер
В более или менее
вертикальных
рядах,
параллельно
оси
коробочки
Ряды не выражены изза отсутствия элатер
В более или менее
горизонтальных рядах,
перпендикулярно оси
коробочки
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Протонема
Слабо развита,
лентовидная, реже
нитчатая, недолго
живущая, стадия
каулонемы не развита.
Образует 1 растение
Хорошо
развита,
разнонитчатая, редко
пластинчатая
(сфагновые)
или
цилиндрическая
(андреевые),
долго
живущая, состоит из
хлоронемы (зеленые
нити с поперечными
перегородками),
каулонемы
(коричневые,
стелющиеся нити с
косыми
перегородками)
и
ризоидов. Образует 1
или
несколько
растений
Слабо
развита,
шаровидная
или
цилиндрическая,
недолго
живущая,
стадия каулонемы не
развита. Образует 1
растение.
Лунуляровая кислота
Присутствует.
Контролирует рост и
косвенно влияет на
устойчивость к
обезвоживанию
Отсутствует
Отсутствует
Признак
Печеночники
Мхи
Антоцеротовые
Абсцизовая кислота
Отсутствует или следы
Присутствует
Присутствует
Заселяемые субстраты
С более или менее
нейтральной
до
кислой,
редко
щелочной
реакцией:
почва, скалы, кора,
древесина,
живые
листья
С кислой до щелочной
реакцией:
почва,
скалы,
кора,
древесина,
редко
листья
С кислой до щелочной
реакцией: нарушенные
почвы, скалы и как
исключение, кора
деревьев
Засухоустойчивость
Обычно слабая
Нередко значительная
Обычно слабая
Распространение
От полярных до
тропических широт
(чаще в тропиках)
От полярных до
тропических широт
От тропических до
умеренных широт
КЛАСС ANTHOCEROTOPSIDA
(ANTHOCEROTES, ANTHOCEROTAE ),
отдел ANTHOCEROTOPHYTA
Около 200 (310) видов, в Беларуси 2
вида
+ Leiosporocerotopsida
+ Anthocerotopsida
Внешний вид представителя рода Нототилас
Внешний вид представителя рода Антоцерос
Строение гаметангиев и спорогона Антоцероса
Основание коробочки спорогона Антоцероса
Вскрывание коробочки спорогона Антоцероса
КЛАСС HEPATICOPSIDA
(HEPATICAE, MARCHANTIOPSIDA)
отдел MARCHANTIOPHYTA
1. Подкласс Marchantiidae
(Маршанциевые). 300–400 видов. В Беларуси 13
видов.
+ Sphaerocarpopsida, +Monocleopsida
2. Подкласс Jungermanniidae
(Юнгерманиевые). 5500–6000 (9000) видов. В
Беларуси 88 видов.
+ Blasiopsida + Metzgeriopsida
+ Haplomitriopsida (=Calobryopsida)
ОСНОВНЫЕ ОТЛИЧИЯ MARCHANTIIDAE И JUNGERMANNIIDAE
Признак
П/класс Marchantiidae
П/класс Jungermanniidae
Вегетативное тело
гаметофита
Слоевищные
Слоевищные или
листостебельные.
Анатомическое строение
гаметофита
Часто сложное внутреннее
строение
Простое внутреннее
строение
Маслянистые тельца
Ризоиды
Имеются только в клетках
Имеются и в клетках
гаметофитов. Содержатся в
спорофитов. В клетке их
особых клетках без
обычно несколько. Клетки с
хлоропластов и отличаются маслянистыми тельцами не
от обычных клеток
отличаются от клеток без
меньшими размерами. На
них и обычно с
каждую клетку их по 1
хлоропластами
Ризоиды обычно
диморфные (простые и
толстостенные язычковые)
Простые
Признак
П/класс Marchantiidae
П/класс
Jungermanniidae
Гаметангиофоры
Антеридии и архегонии обычно
на подставках (или погружены)
Подставок нет.
Антеридии и архегонии
сидячие
Спорогон
На короткой ножке (ее функцию
выполняет подставка) или без нее
На развитой ножке
Стенка спорангия
1-слойная (на верхушке 2слойная)
2–8 слойная
Вскрывание спорангия
Коробочка вскрывается
разнообразно: зубчиками, 4
лопастями, при растворении
стенки, неправильными
разрывами, продольной щелью
или отпадением «крышечки»
Чаще 4 створками
Элатеры
Свободные
Элатофор
Количество шейковых
канальцевых клеток
около 4
16–20
КЛАСС BRYOPSIDA (MUSCI)
отдел BRYOPHYTA
1. Подкласс Sphagnidae (Сфагновые мхи). 1–2
рода, 150–200 (350) видов. В Беларуси 36 видов.
2. Подкласс Andreaeidae (Андреевые мхи). 2(3)
рода, 30–50 (120) видов. В Беларуси 1 вид.
+ Andreaeobryopsida
+ Takakiopsida
3. Подкласс Bryidae (Зеленые мхи). >700 родов,
8 000 (14 000) видов. В Беларуси 330 видов.
+Buxbaumiopsida
+Tetraphidopsida
+Schistostegopsida
+Polytrichopsida
……
Внешний вид представителя рода Амбуханания
ОСНОВНЫЕ ОТЛИЧИЯ SPHAGNIDAE И BRYIDAE
Признак
П/класс Sphagnidae
Веточки
Дифференцированы
типа
Ветвление
Ветвятся редко
Ветвятся часто
Листья
однослойные,
центральной
жилки
нет.
Состоят из двух типов клеток
(водоносных
и
хлорофиллоносных)
Листья многослойные хотя бы
в районе центральной жилки.
Клетки листа однородные или
разнородные, но обычно не
дифференцированы на
водоносные и
хлорофиллоносные (есть
исключения)
Нет даже зачатков
У некоторых представителей в
стеблях и листьях имеются
зачатки (лептоиды, гидроиды)
Листья
Проводящая
система
Наличие ризоидов
Распределение
полов
на
П/класс Bryidae
три Веточки не дифференцированы
У
взрослого
гаметофита Обычно у гаметофита имеются
отсутствуют,
имеются
у
протонемы
Однодомные, реже двудомные
Преобладают двудомные
ОСНОВНЫЕ ОТЛИЧИЯ SPHAGNIDAE И BRYIDAE
Признак
П/класс Sphagnidae
П/класс Bryidae
Ножка спорогона
Отсутствует (есть псевдоподия)
Колпачок
Отделяется
заметен
рано
и
Имеется
слабо Сохраняется
долго,
участвует в защите и ранних
этапах развития коробочки
Вскрывание
крышечкой,
отбрасывается
активно,
благодаря давлению воздуха.
Имеется
колонка,
не
достигающая
верхушки
спорангия.
Спорангий
куполовидный, не отделен от
стенок коробочки
Вскрывание
крышечкой,
имеется
эпифрагма
и
перистом,
отбрасывается
при высыхании. Имеется
колонка,
достигающая
верхушки
спорангия.
Спорангий в виде полого
цилиндра, отделен от стенок
коробочки полостью
Протонема
Чаще пластинчатая
Чаще нитчатая
Экологическая
амплитуда
Узкая, четко приурочены к Более
широкая,
избыточно
увлажненным широкий
местообитаниям
местообитаний
Строение коробочки
более
спектр
Andreaeobryum macrosporum
Внешний вид и строение Takakia
Внешний вид спорогона, антеридиев и
коробочки Takakia