Общая физиология центральной нервной системы

Проф. Савченков Ю.И.
Лекция 3
Общая физиология
центральной нервной
системы
Синапс, его строение и функции
Медиаторы нервного импульса
Принципы координационной деятельности нервной
системы
Аксонный транспорт
- это
перемещение по аксону нервной клетки
различного биологического материала.
Быстрый транспорт
(скорость 200—400 мм/сут)
- прямой - от тела клетки до аксонных окончаний;
- обратный - к телу клетки;
Медленный транспорт
(скорость 1—2 мм/сут.);
Значение аксонного транспорта:
необходим для поддержания структуры нервного волокна;
необходим для аксонного роста и образования
синаптических контактов;
играет важную роль при регенерации нервных волокон.
Си́напс
(греч. — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта
между двумя нейронами или между нейроном и получающей
сигнал эффекторной клеткой.
Этапы синаптической передачи
1.Поступление нервного импульса к
пресинаптическому утолщению; .
2.Деполяризация пресинаптической
мембраны;
3.Открытие потенциалозависимых
Са2+-каналов, и поступление ионов Са2+ в
пресинаптическое утолщение;
4. Выброс нейромедиатора в
синаптическую щель;
5. Связывание нейромедиторов со
специфичными для них рецепторами
постсинаптической мембраны;
6. Открытие Na+ каналов, деполяризация
постсинаптической мембраны,
возникновение нервного импульса;
Возбуждающий нейромедиатор –
возбуждение;
Тормозный нейромедиатор –
торможение;
7. Инактивация нейромедиаторов (их
ферментное расщепление, обратное
поступление нейромедиатора в
пресинаптическую мембрану).
Виды синапсов:
В зависимости от эффекта, который возникает на
постсинаптической мембране:
Возбуждающие синапсы
(выброс медиатора возбуждающего типа способствует открытию Na+-каналов,
поступлению ионов Na+ в клетку и возникновению деполяризации постсинаптической
мембраны – происходит генерация возбуждающего постсинаптического потенциала –
ВПСП);
Тормозные синапсы
(тормозный медиатор способствует открытию К+ -каналов, поступлению этих ионов из
клетки и возникновению гиперполяризации постсинаптической мембраны, понижению
ее возбудимости – генерации тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП);
Виды синапсов
В зависимости от местоположения :
Виды синапсов:
По механизму передачи сигнала к другим клеткам :
Синапсы химического типа
– контакты между нервными клетками (размер
щели – 20-50нм ), передача сигналов через
которые происходит при помощи химического
посредника (нейромедиатора);
Синапсы электрического типа (эфопсы)
- контакты между нервными клетками (размеры
щели 2-4нм), в которых осуществляется прямая
передача потенциала действия с одной клетки
на другую;
Синапсы смешанного типа.
Свойства синапса:
1. Синапс проводит возбуждение только в одном направлении – в
направлении от пресинаптической мембраны к постсинаптической;
2. В синапсе имеет место синаптическая задержка возбуждения;
3. При длительном возбуждении синапса в нем может наблюдаться
снижение чувствительности рецепторов к медиатору, обусловленное
закрытием части натриевых каналов, за счет включения системы
инактивации;
4. В синапсе отмечается облегчение проведения каждого последующего
возбуждения;
5. В синапсах быстро развивается процесс утомления, связанный с
быстрым метаболическим истощением запасов нейромедиатора в
пресинаптических пузырьках, снижением чувствительности рецепторов
к медиатору, истощением энергии.
Свойства синапса:
Схема адаптивных регуляторных процессов, используемых для
поддержания нормальной синаптической передачи. Регулируется
количество высвобождаемого или воспринимаемого медиатора.
Слева — нормальное состояние. В середине — из-за недостаточного
синтеза или сохранения медиатора постсинаптическая клетка
увеличивает число рецепторов. Справа — при повышенном выбросе
медиатора постсинаптическая клетка уменьшает число или
эффективность рецепторов.
Медиаторы ЦНС
(лат. mediator – посредник) – химическое вещество, с помощью
которого сигнал передается от одной клетки к другой.
Критерии нейромедиаторов:
1. вещество выделяется из нейрона при его
возбуждении;
2. в нейроне присутствуют ферменты для
синтеза этого вещества;
3. постсинаптические клетки имеют рецепторы
к этому веществу;
4. экзогенный аналог имитирует действие
нейромедиатора.
Медиаторы ЦНС
По эффекту:
Ионотропные (после взаимодействия с рецепторами
постсинаптической мембраны изменяют проницаемость ионных
каналов);
Метаботропные (постсинаптическое влияние оказывают путем
активации специфических ферментов мембраны, в результате в
самой мембране, а чаще всего в цитозоле клетки активируются
вторые посредники, которые, в свою очередь, запускают каскады
ферментативных процессов. Происходящие в клетке и на
мембране метаболические изменения более продолжительные и
более глубокие, чем при действии ионотропных медиаторов. Они
могут затрагивать даже геном клетки, участвуя в формировании
памяти.
Медиаторы ЦНС
В зависимости от химической структуры :
1) Амины (АХ, НА, адреналин, дофамин, серотонин)
2) Аминокислоты (глицин, глутамин, аспарагиновая
кислота, ГАМК и ряд других);
3) Пуриновые нуклеотиды (АТФ, аденозин, АДФ);
4) Нейропептиды (гипоталамические либерины и статины,
опиоидные пептиды, вазопрессин, вещество Р,
холецистокинин, гастрин и др.)
Серотонин
- является возбуждающим и тормозным НМ в нейронах ствола мозга, тормозным – в
коре большого мозга.
Известно пять типов серотонинорецепторов, большинство из них метаботропные.
Ионотропными являются S3-рецепторы, находящиеся, в частности, в ганглиях ВНС.
Серотонин содержится главным образом в структурах, имеющих отношение к регуляции
функций внутренних органов (ядрах шва, лимбической системе). Аксоны этих нейронов
проходят в путях, которые связывают продолговатый и спинной мозг и оканчиваются на
нейронах различных сегментов спинного мозга.
Здесь они контактируют с клетками преганглионарных симпатических нейронов. Их
аксоны, согласно последним данным, идут к органам ЖКТ и оказывают мощное
стимулирующее влияние на его моторику.
Повышение уровня серотонина и норадреналина в нейронах ЦНС типично для
маниакальных состояний, снижение – для депрессивных;
Серотонин ускоряет процессы обучения, формирование болевых ощущений, сенсорное
восприятие, засыпание.
Норадреналин
является возбуждающим НМ в гипоталамусе, в ядрах
эпиталамуса, тормозным – в клетках Пуркинье
мозжечка.
В РФ ствола мозга и гипоталамусе обнаружены α- и
β-адренорецепторы. Норадреннергические нейроны
сконцентрированы в области голубого пятна
(средний мозг), где их насчитывается всего
несколько сотен, но ответвления их аксонов
встречаются по всей ЦНС.
Норадреналин регулирует настроение,
эмоциональные реакции, обеспечивает поддержание
бодрствования, участвует в механизмах
формирования некоторых фаз сна, сновидений.
Дофамин
- является медиатором нейронов среднего мозга, гипоталамуса, его
рецепторы обнаружены в структурах стриопаллидарной системы,
гипофизе. Дофаминорецепторы возбуждаются посредством наличия
посредников (дофаминчувствительной аденилатциклазы и др.).
При действии на них дофамина угнетается синтез и секреция
пролактина, окситоцина, меланоцитстимулирующего гормона,
эндорфина.
Содержание дофамина в нейронах ЦНС повышено при шизофрении и
снижено при паркинсонизме.
Дофамин участвует в формировании чувства удовольствия, в
регуляции эмоциональных реакций, поддержании бодрствования.
Дофамин полосатого тела регулирует сложные мышечные движении.
Гистамин
реализует свое влияние с помощью вторых посредников.
В значительной концентрации обнаружен в гипофизе и срединном
возвышении гипоталамуса – здесь же локализовано основное количество
гистаминергических нейронов. В остальных отделах ЦНС уровень
гистамина очень низок. Медиаторная роль гистамина изучена мало.
Выделяют Н1, Н2, Н3-гистаминорецепторы. Н1-рецепторы имеются в
гипоталамусе и участвуют в регуляции потребления пищи, в
терморегуляции, секреции пролактина и антидиуретического гормона. Н2рецепторы обнаружены на глиальных клетках.
Ацетилхолин
встречается в коре большого мозга, в спинном мозге. Известен в основном
как возбуждающий медиатор; в частности, является медиатором αмотонейронов спинного мозга, иннервирующих скелетную мускулатуру.
Ацетилхолин имеется в РФ ствола мозга, в гипоталамусе. М1холинорецепторы локализуются на нейронах гипокампа, полосатого тела,
коры БМ, М2-холинорецепторы – на клетках мозжечка, ствола мозга. Nхолинорецепторы довольно плотно расположены в области гипоталамуса
и покрышки, являются рецепторами ионотропного типа, Мхолинорецепторы возбуждаются через посредники.
Глицин и ГАМК
являются тормозными медиаторами в синапсах ЦНС и
действуют на соответствующие рецепторы, глицин – в
основном, в спинном мозге, ГАМК – в коре БМ, мозжечке,
стволе мозга, спинном мозге.
α-глутамат и α-аспартат
-передают возбуждающие влияния и действуют на
соответствующие возбуждающие рецепторы, которые
имеются на клетках спинного мозга, мозжечка, таламуса,
гиппокампа, коры больших полушарий.
Глутамат – это основной возбуждающий медиатор ЦНС
(75% возбуждающих синапсов мозга). Глутамат
реализует свое влияние посредством метабо- и
ионотропных рецепторов.
Пурины (АТФ, аденозин, АДФ)
выполняют в основном моделирующую функцию. В частности, АТФ в
спинном мозге выделяется вместе с ГАМК. Рецепторы к АТФ весьма
разнообразны: одни из них ионотропные, другие метаботропные. АТФ и
аденозин ограничивают перевозбуждение ЦНС и участвуют в формировании
болевых ощущений.
Энкефалины и эндорфины
– опиоидные медиаторы нейронов, блокирующих, например, болевую
импульсацию. Реализуют свое влияние посредством соответствующих
опиатных рецепторов, которые особенно плотно располагаются на клетках
лимбической системы; много их также на клетках черной субстанции, ядрах
промежуточного мозга и солитарного тракта, имеются и на клетках голубого
пятна, спинного мозга.
Вещество Р
является медиатором нейронов, передающих сигналы боли. Особенно много
этого полипептида содержится в дорсальных корешках спинного мозга. Это
позволило предположить, что вещество Р может быть медиатором
чувствительных нервных клеток в области их переключения на вставочные
нейроны. Большое количество вещества Р содержится в гипоталамической
области. Рецепторы вещества Р имеются на нейронах коры БМ и нейронах
мозговой перегородки.
Принцип
ПринципДейла
Дейла::
Если
Еслинекоторое
некотороевещество
вещество
идентифицировано
идентифицированокак
какмедиатор
медиаторвв
одном
одномсинапсе,
синапсе,то
тооно
онослужит
служит
медиатором
медиаторомииво
вовсех
всехсинапсах,
синапсах,
образуемых
образуемыхэтим
этимнейроном
нейроном
1935
1935 г.г.
Резюме
• из одного нервного окончания выделяется не один, а
несколько медиаторов;
• количество выделяющегося из пресинаптических
пузырьков нейромедиатора, зависит от частоты и паттерна
потенциалов действия, которые приходят к
пресинаптическим окончаниям нейрона;
• эффект, который вызывает выделяющийся из
синаптических окончаний нейромедиатор, зависит не только
от его химической структуры, но и от вида и количества
рецепторов, которые находятся на постсинаптической
мембране;
ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
• 1. ОБРАТНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ
• 2. РЕЦИПРОКНОСТИ
• 3. ОБЩЕГО КОНЕЧНОГО ПУТИ
(по Шеррингтону)
• 4. ДОМИНАНТЫ
• 5. ПРИНЦИП ПРОТОРЕНИЯ ПУТИ
• 5. СУБОРДИНАЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
ПРИНЦИП ОБРАТНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ
ОБРАТНАЯ
АФФЕРЕНТАЦИЯ
ДВИГАТЕЛЬНАЯ
КОМАНДА
ПРИНЦИП РЕЦИПРОКНОСТИ
( СОПРЯЖЕНИЯ )
+
+
+
-
-
Принцип общего конечного
пути
Импульсы, приходящие в ЦНС по
разным чувствительным (афферентным)
волокнам, могут сходиться
(конвергировать) к одним и тем же
вставочным, или двигательным,
нейронам.
Один и тот же мотонейрон может
возбуждаться импульсами, приходящими
от различных рецепторов (зрительных,
слуховых, тактильных), т.е. участвовать
во многих рефлекторных реакциях
(включаться в различные рефлекторные
дуги).
Принцип доминанты
Доминанта - временно господствующий очаг возбуждения,
который предопределяет характер текущих реакций центров в
данный момент (по А.А.Ухтомскому, 1931).
«След однажды пережитой доминанты, а подчас
и вся пережитая доминанта, могут быть вызваны
вновь в поле внимания, как только возобновится,
хотя бы частично раздражитель, ставший для нее
адекватным. Старый и дряхлый боевой конь весь
преображается и по-прежнему мчится в строй
при звуке сигнальной трубы»
А.А.Ухтомский, 1923
ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ
Раздражители
Нервные центры
Рефлексы
Очаг повышенной
возбудимости
Доминирующая
деятельность
Основные признаки доминанты
( по А.А.Ухтомскому)





1. Повышенная возбудимость доминантного
центра
2. Стойкость возбуждения в доминантном центре
3. Способность подкреплять свое возбуждение
посторонними импульсами
4. Способность тормозить другие текущие
рефлексы на общем конечном пути
5. Инертность доминантного центра
Принцип проторения пути
В основе этого принципа лежит образование новых синапсов и
улучшение проведения нервного импульса по старым. В том случае если
по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути
прошел нервный импульс, то при последующих раздражениях (за счет
накопления синаптических нейромедиаторов и увеличения рецепторов)
по этому же пути импульс пройдет «легче». Данный принцип очень важен
для формирования условных рефлексов и памяти.
Схема структурных механизмов
образования условных рефлексов
ПРИНЦИП СУБОРДИНАЦИИ (соподчинения)
НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Направление
тормозных
влияний
Принцип компенсации
функций
ЦНС обладает огромной компенсаторной
способностью, т.е. может восстанавливать некоторые
функции даже после разрушения значительной части
нейронов, образующих нервный центр. При
повреждении отдельных центров их функции могут
перейти к другим структурам мозга, что
осуществляется при обязательном участии коры
больших полушарий.
Благодарю за
внимание!