Биофизика мышечного сокращения. Кинематика и динами

Биофизика мышечного
сокращения. Кинематика и
динамика вращательного
движения. Колебательное
движение. Механические
волны. Акустика.
• Специфичное свойство мышц сократимость
• Сократимость – способность
генерировать механическое напряжение и
укорачиваться
• Работа опорно-двигательного аппарата,
• Легких,
• Сосудистая активность,
•
-
Совокупность:
мышечных клеток,
Внеклеточного вещества (коллаген),
Густая сеть нервных волокон,
Сеть кровеносных сосудов
поперечно - полосатые
(скелетные, сердечные)
сосуды)
гладкие
(кишечник,
Волокно – сильно вытянутая клетка (100мкм-10см)
Сократительный аппарат клетки (1000-2000
параллельно расположенных миофибрилл)
Миофибрилла ( 1-2 мкм):
Саркоплазматический ретикулум
Система поперечных Т-трубочек
Саркомер
• А – зона
• I – зона
• Z – диск
• Упорядоченная система толстых и тонких
нитей, расположенных гексагонально в
поперечном сечении
• Толстая нить – миозин (длина 1,5мкм,
толщина – 12нм)
• Тонкая нить – актин (длина 1мкм,
толщина – 8нм)
• Х.Хаксли+В.И. Дещеревский
1.Длина нитей А и М в ходе сокращения не меняются
2.Изменение длины С при сокращении – результат
относительного продольного смещения нитей А и М
3.Поперечные мостики, отходящие от М, могут
прикрепляться к центрам на А
4.Мостики прикрепляются к А не одновременно
5.Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному
переходу, при котором они развивают усилие, после
чего происходит размыкание
6.Сокращение и расслабление мышцы состоит в
нарастании и последующем уменьшении числа
мостиков, совершающих цикл замыкание-размыкание
7.Каждый цикл связан с гидролизом 1 молекулы АТФ
8.Акты замыкания-размыкания происходят независимо
друг от друга
   упр   в язк
d
  E  
dt
Зависимость деформации мышцы от времени
 (t ) 


t
(1  e ),



 время запаздыван ия
E
E
Скорость нарастания деформации

 d 
  
 dt  м ах 
 стацион 

E
• L=const, F(t)
• Р=const, L(t)
b( P0  P )
V ( P) 
Pa
bP0
Vmax 
a
работа A  Pl  PVt
b( P0  P )
мощностьW  PV 
P
Pa
Pопт  a ( P0  a )  a
P  0,31P0
1. Поступление Na+
2. Поступление Са++ в клетку при возбуждении
БМ
3. «кальциевый залп»
4. Активный транспорт Са++ в СР
5. Выход из клетки К+, вызывающий
реполяризацию БМ
6. Активный транспорт Са++ из клетки
Механические колебания:
гармонические, затухающие и вынужденные
колебания.
Колебаниями
называются
процессы,
отличающиеся той или иной степенью повторяемости
(качание маятника часов, колебания струны или ножек
камертона,
напряжение
между
обкладками
конденсатора в контуре радиоприемника, работа
сердца).
Простейшими являются гармонические колебания,
т.е. такие колебания, при которых колеблющаяся
величина (например, отклонение маятника) изменяется
со временем по закону синуса или косинуса.
Дифференциальное уравнение
гармонического колебания.
F1
F1+F
0
x
mg
Рисунок 1
X
mg
Рассмотрим простейшую колебательную
систему: шарик массой m подвешен на
пружине.
В этом случае упругая сила F1
уравновешивает силу тяжести mg. Если
сместить шарик на расстояние х, то на него
будет действовать большая упругая сила (F1
+ F). Изменение упругой силы по закону
Гука пропорционально изменению длины
пружины или смещению шарика х:
F=-kx,
(1)
где k — жесткость пружины. Знак "-" отражает то обстоятельство,
что смещение и сила имеют противоположные направления.
m
2
d
dt
Уравнение второго закона Ньютона для шарика имеет вид:
x
d x k
 kx , или
 x 0 .
2
m
2
dt 2
Так как k и m — обе величины положительные, то их отношение
можно приравнять квадрату некоторой величины 0, т.е. мы можем
ввести обозначение mk  ω0 2 . Тогда получим
d 2x
 ω0 2 x  0.
2
dt
(2)
Таким образом, движение шарика под действием силы вида (1)
описывается линейным однородным дифференциальным уравнением
второго порядка.
Легко убедиться подстановкой, что решение уравнения имеет вид:
x = Acos(0 t + 0),
(3)
где (0 t + 0) =  — фаза колебаний; 0 — начальная фаза при t = 0; 0
— круговая частота колебаний; A — их амплитуда.
Итак, смещение x изменяется со временем по закону
косинуса.
Следовательно, движение
X
Рис.1
системы, находящейся под
A
t
действием силы вида f = - kx,
представляет
собой
T
-A
гармоническое колебание.
График
гармонического
колебания показан на рисунке.
Период этих колебаний находится из формулы: T  ω2π . Для
0
пружинного
маятника
получаем:
T
2π
 2π m
k
k
m
частота связана с обычной  соотношением:
.
0  2 .
Круговая
Энергия при гармоническом
колебании.
Выясним, как изменяется со временем кинетическая Еk и потенциальная Еп
энергия гармонического колебания. Кинетическая энергия равна:
mA2ω02 2
2
2
Ek  mV 
sin ( ω0t  α0 )  kA sin 2 ( ω0t  α0 ) ,
2
2
2
(4)
где k = m 02.
Потенциальную энергию находим из формулы потенциальной энергии для
упругой деформации и используя (3):
2
2
cos 2 ( ω0t  α0 )
EП.  kx2  kA
2
Складывая (4) и (5), с учетом соотношения
k ,
ω0  m
E = EK + EП =
(5)
получим:
kA2 mA2 ω02

2
2
.
(6)
Таким образом, полная энергия гармонического колебания остается постоянной в
отсутствие сил трения, во время колебательного процесса кинетическая энергия
переходит в потенциальную и наоборот.
Затухающие колебания.
Колебания, происходящие в системе при отсутствии внешних сил
(но при наличии потерь на трение или излучение), называются
свободными. Частота свободных колебаний зависит от свойств системы
и интенсивности потерь.
Наличие трения приводит к затухающим колебаниям. Колебания с
убывающей амплитудой называются затухающими.
Допустим, что на систему, кроме квазиупругой силы, действуют
силы сопротивления среды (трения), тогда второй закон Ньютона имеет
вид:
2
m d 2x  kx  Fтр .
dt
(7)
Ограничимся рассмотрением малых колебаний, тогда и скорость
системы будет малой, а при небольших скоростях сила сопротивления
пропорциональна величине скорости:
dx
F т р  rV  r dt
,
(8)
где r - коэффициент сопротивления среды. Знак " - " обусловлен тем, что
Fтр и V имеют противоположные направления.
2
m d 2x  kx  r dx
dt
dt
2
d x  r dx  k x  0
m dt m
dt 2
Подставим (8) в (7). Тогда
2
m d 2x  r dx  kx  0;
dt
dt
или
Обозначим 2β mr ,ω02  mk , где  — коэффициент затухания, 0 —
круговая частота собственных колебаний. Тогда
d 2 x  2  dx   2 x  0
0
dt
dt 2
(9)
Решение этого уравнения существенно зависит от знака разности:
2 = 02 -2, где  — круговая частота затухающих колебаний. При
условии 02 -2  0,  является действительной величиной и решение
(3) будет следующим:
x  A0 e

βt
cos( ωt  α0 ).
(10)
График этой функции дан на рисунке.
Рис. 2. Затухающие колебания.
4
2
X
0
-2
-4
0
2 0
4 0
6 0
8 0
1 0 0
t
Пунктиром изображено изменение амплитуды: A = A0e-t.
Период затухающих колебаний зависит от коэффициента трения и равен:
2
T  2 
02   2
(11)
При незначительном сопротивлении среды (2  2) период практически
равен T0  20 . С ростом коэффициента затухания период колебаний
увеличивается.
Действительно, амплитуды колебаний, отделенные интервалом в один период,
выражаются так:
A1  A0 e  βt ,
A2  A0 e  β( t T ) .
Отношение этих амплитуд равно:
A0 e  β t
A1
1

 βT  eβT .
 β (t  T)
A2 A0 e
e
(12)
Это отношение называют декрементом затухания.
В качестве меры затухания часто берут величину натурального логарифма
ln
A1
βT
 lne
 β T  λ,
A2
λ  βT
этого отношения:
Эта величина носит название логарифмического декремента затухания за
период.
Вынужденные колебания. Резонанс.
Вынужденными называются такие колебания, которые возникают в
колебательной системе под действием внешней периодически изменяющейся
силы (вынуждающей силы). Пусть вынуждающая сила изменяется со временем
по гармоническому закону: f = F0 cos t , где F0 - амплитуда,  - круговая
частота вынуждающей силы.
F
k
где f 0  m0 , β  2rm — коэффициент затухания, 02  m
— собственная частота колебаний системы. Решением этого уравнения будет:
d 2 x  2 dx   2 x  f cos t ,
0
0
dt
dt 2
x  A cos(t   0 ), где A 
f0
.
(02 2 )2 4 22
(13)
Явление резкого увеличения амплитуды вынужденных колебаний при
приближении частоты вынуждающей силы к собственной частоте
колеблющегося тела называется резонансом, происходящие при этом колебания резонансными, а их частота  рез — резонансной частотой колебаний.
Если  очень мало, то p  0 . Подставив рез вместо  в (13), получим
максимальную величину амплитуды колебаний при резонансе:
Арез = 2 
f0
.
02   2
(14)
Зависимость амплитуды вынужденных колебаний от частоты
вынуждающей силы (частоты колебаний) показана графически на рисунке:
1 <  2 < 3
Это3 ,резонансные
кривые.
0
=0
2 ,5
1
2 ,0
2
A
1 ,5
1 ,0
3
0 ,5
0 ,0
3
4
5
6
7

Рис. 3. Резонансные кривые.
Автоколебания.
• Системы автоматически регулирующие
подачу энергии от внешнего источника,
называются автоколебательными, а
происходящие в них незатухающие
периодические процессы автоколебаниями. Такими системами
являются часы, электрический звонок,
ламповый генератор электромагнитных
колебаний и т.д.
Механические волны, их виды и
скорость распространения.
• Различают продольные и поперечные волны.
• Вид волн, распространяющихся в среде, существенно
зависит от упругих свойств среды.
• Волна, распространяющаяся в том же направлении, в
котором происходят колебания частиц среды, называется
продольной волной
• Волна, в которой колебательное движение совершается
перпендикулярно к направлению распространения
колебаний, называется поперечной.
• Зависимость между смещением S точки, ее координатой x
и временем t, выраженная в дифференциальной форме
называется волновым уравнением.
S  A cos  (t  x ),
V
Биоакустика
Интенсивность звука - это величина энергии, которую в среднем
переносит звуковая волна за единицу времени через единицу площади
поверхности перпендикулярной к направлению распространения волны:
(1)
I  1  A
2
где – плотность среды,  - скорость распространения волны,  - циклическая
частота, А – амплитуда волны. Как видно из формулы (1), энергия и
интенсивность волны прямо пропорциональные квадрату ее амплитуды.
Звуковое давление - это эффективное значение избыточного над
атмосферным давлением, которое получается в местах сгущения частиц воздух
в звуковой волне . Интенсивность звука I равная квадрату амплитуды звукового
давления делимого на 2  , и определяется по формуле:
P
(2)
I
2
2
2
2 
где  - акустическое сопротивление (импеданс ) , Р - звуковое давление.
Акустический гармоничный спектр - это результат разложения сложного
колебания ( тона )на простые тоны (гармоники ) ,которые его составляют , с
указаннием их частоты и амплитуды (интенсивности ) .
интенсивность выражают через десятичный логарифм его отношения
к I0 :
I
(3)
L  lg
I
0
За единицу уровня интенсивности принят 1Бел ( Б ) , которая
отвечает изменению интенсивности в 10 раз ,а также 1децибел (дБ)
=0,1 Б
I
I
L  lg ( Б )  10 lg (дБ )
(4)
I
I
0
0
Для физиологической оценки громкости звука вводят шкалу
уровня громкости LE. При постоянной частоте уровень громкости
связанный с уровнем интенсивности законом Вебера -Фехнера,
согласно которому уровень громкости на данной частоте
пропорциональный уровню интенсивности:
I
L  k  lg
(5)
I
E
0
Спасибо за внимание