1. Понятие экологической системы Экологическая система

ЛЕКЦИЯ №9
ТЕМА: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
СИСТЕМЫ
ПЛАН:
•
•
•
•
1. Понятие экологической системы.
2. Структура экосистем.
3. Продуктивность экосистем.
4. Функционирование (динамика)
экосистем.
• 5. Гомеостаз экосистемы.
• 6. Суточные и сезонные ритмичные
изменения в экосистемах.
1. Понятие экологической
системы
• Экологическая система (экосистема)
— совокупность популяций различных
видов растений, животных и микробов,
взаимодействующих между собой и
окружающей их средой таким образом,
что эта совокупность сохраняется
неопределенно долгое время. Примеры
экологических систем: луг, лес, озеро,
океан.
• Экосистемы существуют везде — в воде и на земле,
в сухих и влажных районах, в холодных и жарких
местностях. Они по-разному выглядят, включают
различные виды растений и животных. Однако в
«поведении» всех экосистем имеются и общие
аспекты, связанные с принципиальным сходством
энергетических процессов, протекающих в них.
Одним из фундаментальных правил, которым
подчиняются все экологические системы, является
принцип Ле Шателье – Брауна: при внешнем
воздействии, выводящем систему из состояния
устойчивого равновесия, это равновесие смещается
в направлении, при котором эффект внешнего
воздействия ослабляется.
• По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз
(от греч. bios — жизнь, дё – Земля, ценоз –
сообщество) — это совокупность однородных
природных элементов (атмосферы, горной
породы, растительности, животного мира и
мира микроорганизмов, почвы и
гидрологических условий) на определенном
участке поверхности Земли. Контур
биогеоценоза устанавливается по границе
растительного сообщества (фитоценоза).
• Термины «экологическая система» и «биогеоценоз»
не являются синонимами. Экосистема — это любая
совокупность организмов и среды их обитания, в том
числе, например, горшок с цветком, муравейник,
аквариум, болото, пилотируемый космический
корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд
признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую
очередь элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это
только природные образования. Однако биоценоз в
полной мере может рассматриваться как экосистема.
Таким образом, понятие «экосистема» шире и
полностью охватывает понятие «биогеоценоз» или
«биогеоценоз» — частный случай «экосистемы».
• Самая крупная природная экосистема на
Земле — биосфера. Граница между крупной
экосистемой и биосферой столь же условна,
как и между многими другими понятиями в
экологии. Различие преимущественно
состоит в такой характеристике биосферы,
как глобальность и большая условная
замкнутость (при термодинамической
открытости). Прочие же экосистемы Земли
вещественно практически не замкнуты.
• Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы,
соответствующие основным климатическим зонам
Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные
экосистемы — основные экосистемы, существующие
в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе
встречается близкая, но менее четкая
классификация, прежде всего выделяющая влажные
тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса
умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.
• Каждый биом включает в себя ряд меньших по
размеру, связанных между собой экосистем.
Основные биомы суши
• На границе двух экосистем, например на опушке
леса, одновременно встречаются представители
лесных и луговых видов. Контрастность среды, а
потому большее обилие экологических возможностей
порождает «сгущение жизни», называемое правилом
краевого эффекта или правилом экотона (от греч.
oikos — дом, tonos — связь). Хорошо известно, что
на опушках леса жизнь богаче, а в его глубине, как и
в середине луга, она менее разнообразна. В природе
все существует только совместно, а два рядом
расположенных образования могут плавно
переходить друг в друга.
2. Структура экосистем
• Любую экосистему, прежде всего можно
разделить на совокупность организмов и
совокупность неживых (абиотических)
факторов окружающей природной среды.
• В свою очередь экотоп состоит из климата во
всех многообразных его проявлениях и
геологической среды (почв и грунтов),
называемой эдафотопом (от греч. edaphos —
почва). Экотоп — это то, откуда биоценоз
черпает средства для существования и куда
выделяет продукты жизнедеятельности.
Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву)
• Структура живой части биогеоценоза определяется
трофо-энергетическими связями и отношениями, в
соответствии с которыми выделяют три главных
функциональных компонента:
• • комплекс автотрофных организмов-продуцентов,
обеспечивающих органическим веществом и,
следовательно, энергией остальные организмы
(фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и
хемосинтезирующие бактерии);
• • комплекс гетеротрофных организмов-консументов,
живущих за счет питательных веществ, созданных
продуцентами (зооценоз (животные), а также
бесхлорофилльные растения);
• • комплекс организмов-редуцентов, разлагающих
органические соединения до минерального
состояния (микробоценоз, а также грибы и прочие
организмы, питающиеся мертвым органическим
веществом).
3. Продуктивность экосистем
• В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и
расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая
экосистема обладает определенной продуктивностью
биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или
выражают количеством энергии, заключенной в тканях.
• Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены
однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии)
имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость
производства биомассы в единицу времени, которую нельзя
взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или
накопления органических веществ. В качестве синонима
термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать
термин «скорость продуцирования».
Продуктивность агроценозов
• Продуктивность экосистемы говорит о ее
«богатстве». В богатом или продуктивном
сообществе больше организмов, чем в менее
продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда
организмы в продуктивном сообществе быстрее
изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы
на корню богатого пастбища, выедаемого скотом,
может быть гораздо меньше, чем на менее
продуктивном пастбище, на которое не выгоняли
скот.
• Наличную биомассу или урожаи на корню на данное
время нельзя путать с продуктивностью.
• Различают также продуктивность текущую и
общую. Например, в некоторых конкретных
условиях 1 га соснового леса способен за
период своего существования и роста
образовать 200 м3 древесной массы — это
его общая продуктивность. Однако за один
год этот лес создает всего лишь около 2 м3
древесины, что является текущей
продуктивностью или годовым приростом.
• При поедании одних организмов другими
пища (вещество и энергия) переходит с
одного трофического уровня на
последующий. Непереваренная часть пищи
выбрасывается. Животные, обладающие
пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные
органические отходы метаболизма
(экскреты), например мочевину; и в том и в
другом случае содержится некоторое
количество энергии. Как животные, так и
растения теряют часть энергии при дыхании.
• Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания,
пищеварения, экскреции, организмы используют для
роста, размножения и процессов жизнедеятельности
(мышечная работа, поддержание температуры
теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на
терморегуляцию зависят от климатических условий и
времени года, особенно велики различия между
гомойотермными и пойкилотермными животными.
Теплокровные, получив преимущество при
неблагоприятных и нестабильных условиях среды,
потеряли в продуктивности.
• Расход потребленной животными
энергии определяется уравнением:
•
РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +
+ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА
4. Функционирование
(динамика) экосистем
• Сложные межвидовые взаимоотношения,
определяющие функциональную целостность
экосистем, отличаются относительной «свободой»
структурных связей между отдельными
компонентами. Виды в составе конкретных
биоценозов могут замещаться биологически
сходными видами. Нестабильность абиотических
факторов экосистем является причиной колебаний
состава и функциональных связей в биоценозах.
Динамичность — одно из фундаментальных свойств
экосистем, которое отражает не только зависимость
последних от комплекса факторов, но и адаптивную
(приспособительную) реакцию всей системы на эти
факторы.
5. Гомеостаз экосистемы
• Устойчивость и сбалансированность
процессов, протекающих в экосистемах,
позволяет констатировать, что им в
целом свойственно состояние
гомеостаза, подобно входящим в их
состав популяциям и каждому живому
организму. Нестабильность среды
обитания в экосистемах
компенсируется биоценотическими
адаптивными механизмами.
• Человек постоянно вмешивается в
процессы, происходящие в
экосистемах, влияя на них в целом и на
отдельные звенья, создавая
антропогенные помехи. Он все сильнее
нарушает природные механизмы
контроля или пытается заменять
естественные механизмы на
искусственные.
6. Суточные и сезонные ритмичные изменения в
экосистемах
• Практически каждая экологическая система
приспособлена к ритмическим изменениям
абиотических факторов. Реакция выражается в
изменении активности биоценозов и
преимущественно связана с суточными и сезонными
изменениями условий среды обитания. Характерно,
что при такой динамике сохраняются
принципиальные свойства экосистемы, в том числе
целостность и функциональная устойчивость. Даже
сезонные изменения видового состава не нарушают
общую характеристику каждой данной экосистемы,
ибо закономерно повторяются каждый год.
• Суточные изменения. В течение суток
не происходит принципиальных
изменений видового состава и
основных форм взаимоотношений в
биоценозах, поэтому более точно
следует говорить не о суточной
динамике, а об аспектах суточной активности. Суточная активность прежде
всего определяется изменением
солнечной освещенности.
• Сезонные изменения. Они затрагивают
фундаментальные характеристики экосистем, в
первую очередь видовой состав и продуктивность
биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд видов
мигрирует в районы с лучшими условиями
существования. Это характерно для перелетных
птиц, ряда копытных млекопитающих и др. Оседлые
виды составляют ядро биоценоза, а сезонные виды
определяют его облик и биоценотические связи в
отдельные периоды. Во всех случаях уменьшение
числа активных видов влечет снижение
интенсивности круговорота биогенов.
• Сукцессия. Динамика экосистемы
определяется серией сменяющих друг друга
сообществ.
• Экологическая сукцессия (от лат. successio
— преемственность, наследование),
сукцессионное замещение или биологическое
развитие — развитие, при котором в
пределах одной и той же территории
(биотопа) происходит последовательная
смена одного биоценоза другим в
направлении повышения устойчивости
экосистемы;
• Сукцессионный ряд — цепь сменяющих
друг друга биоценозов. Процессы
сукцессии занимают определенные
промежутки времени. Чаще всего это —
годы и десятки лет, но встречаются и
очень быстрые смены сообществ,
например, временных водоемах, и
очень медленные — вековые
изменения экосистем, связанные с
эволюцией на Земле.
• Сукцессия завершается формированием
сообщества, наиболее адаптированного по
отношению к комплексу сложившихся климатических
условий. Такое сообщество было названо Ф.
Клементсом климакс-формацией или просто
климаксом (от греч. klimax — лестница), хотя в
современной литературе по экологии иногда
встречается и другой термин-синоним — зрелое
сообщество. Концепция «климакса» подразумевает,
что в пределах региона с более или менее
однородным климатом фитоценозы, завершившие
сукцессионный процесс, образуют климаксные
сообщества независимо от того, с какого типа
начиналась сукцессия.
• В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу
процесса, сукцессии подразделяют на следующие:
• • антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью
человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой
деятельностью;
• • катастрофические, связанные с какими-либо
катастрофическими для экосистемы природными или
антропогенными факторами;
• • пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;
• • зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным
воздействием животных (растительности), как правило, в
результате их массового размножения (завоза чуждых видов
человеком).
• По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.
• Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не
измененном (или почти не измененном) деятельностью живых
организмов. Так, через серию промежуточных сообществ
формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления
ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение)
почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания.
Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу
может занять от нескольких сотен до тысяч лет.
• Вторичные сукцессии. Они развиваются на
субстрате, первоначально измененном
деятельностью комплекса живых организмов,
существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах
обычно почва или донные отложения не уничтожены,
т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и
сукцессии чаще всего бывают восстановительными.
Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и
органы вегетативного размножения, например
корневища, которые будут влиять на сукцессию.
• Деградационные сукцессии. Это
специфическая форма смены сообществ,
заключающаяся в последовательном
использовании различными видами
разлагающейся органики. Особенностями
таких сукцессии является то, что сообщества
состоят только из гетеротрофных
организмов, а ход сукцессии направлен в
сторону все большего структурного и
химического упрощения скоплений
органического вещества.
Дигрессионная сукцессия бореальных лесов
• Общие закономерности сукцессии. По мере
прохождения фаз сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в
биомассе сообщества и соответственно
уменьшается их содержание в абиотической части
экосистемы (биотопе). По мере возрастания
количества образующегося детрита он становится
основным источником питания. В результате роль
пастбищных цепей становится менее существенной,
а детритных — усиливается. Когда экосистема
приближается к состоянию климакса, в ней, как и в
любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.
Контрольные вопросы и задания
• 1. Что такое экологическая система? Какие биосистемы изучает
экология?
• 2. Из каких компонентов состоят экосистемы?
• 3. Можно ли космический корабль назвать экосистемой?
• 4. Что такое продуктивность экосистем?
• 5. Чем отличается большой и малый круговороты веществ?
• 6. Какие процессы лежат в основе круговорота азота и
фосфора?
• 7. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора?
• 8. Что такое сукцессия и причины ее возникновения? В чем
сущность первичной и вторичной сукцессии?
• 9. Назовите законы, которым подчиняются химические
превращения в природе и все биологические процессы в
экосистемах.
• 10. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации
водоемов?