О ДАРВИНИЗМЕ И НОМОГЕНЕЗЕ: КИБЕРНЕТИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ Гринченко Сергей Николаевич д.т.н., проф., гл.н.с. Институт проблем информатики РАН sgrinchenko@ipiran.ru План доклада • 1. О соотношении теории эволюции и теории управления (2 слайда). • 2. Современный кибернетический аппарат моделирования природных систем (5 слайдов). • 3. Иерархическая модель системы живого (4 слайда). • 4. Метаэволюция системы живого (9 слайдов). • 5. Дарвинизм и номогенез в терминах поведения механизма адаптивной поисковой оптимизации энергетики в системе живого (10 слайдов). 2 • Кибернетическая (теоретико-управленческая) трактовка функционирования и эволюции живой природы была дана основоположниками на заре кибернетики. • «Способность к авторегуляции жизненных проявлений – наиболее характерная особенность всех живых существ, причем регуляторные системы организмов – наиболее сложные, наиболее совершенные кибернетические устройства» [академик АН СССР И.И.Шмальгаузен (1884-1963). Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968, С.21]. • «Управление можно объявить характеристическим свойством жизни в широком смысле» [член-корр. АН СССР А.А.Ляпунов (1911-1973). Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. М.: Наука, 1980, С.208]. 3 • «В целом регулирующий механизм эволюции популяции [Шмальгаузен И.И. Регулирующие механизмы эволюции // Зоол. ж., 1958, том 37, С.9] может быть представлен в виде следующего цикла: Кибернетическая схема регуляции эволюционного процесса Преобразование Контроль Воздействие биогеоценозов на популяцию (элиминация) Борьба за существование в биогеоценозе Естественный отбор в популяции Вход Усиление Наследственная информация Размножение отобранных вариантов Обратная связь через фенотипы Воздействие популяции на биогеоценоз (захват жизненных средств) Выход Индивидуальное преобразование по унаследованной программе с регуляцией Этот "кибернетический" цикл является лишь перефразировкой дарвиновского понимания эволюции» ([Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968, С. 177]). 4 • Основной причиной весьма незначительного вклада кибернетики в теорию биоэволюции к началу 60-х гг. является недостаточная разработанность к этому времени базиса самой кибернетики. • Впрочем, идея отрицательной обратной связи в контуре управления, реализующей устойчивость этого процесса, широко использовалась при моделировании биообъектов. • Этого нельзя сказать об идее положительной обратной связи, которая моделирует процессы взрывного развития. Взрыв и эволюционное развитие имеют мало общего, что и привело к выводу о недостаточности самого кибернетического подхода в данной предметной области. 5 • К концу 60-х гг. ситуация в самой кибернетике (теории управления) существенно изменилась: в её рамках были развиты существенно более эффективные и универсальные механизмы самоуправления. В том числе и те, которые опираются и на отрицательную, и на положительную обратную связь (попеременно). • Появился аппарат адаптивной поисковой оптимизации, включающий аппарат случайнорегулярного, или рандомизированного, поиска. Этот аппарат получил широкое распространение в области технической кибернетики, – и, кстати, в промышленности, – но, к сожалению, остался практически неизвестным в биокибернетике. 6 • Адаптивная поисковая оптимизация воспроизводит/моделирует активное непрерывное стремление основных компонентов биосистемы к наиболее энергетически предпочтительным для них состояниям. • Адаптивная поисковая оптимизация – процесс движения к цели. 7 • Современный развитый информатикокибернетический язык оперирует не только простейшими понятиями кибернетики («обратная связь», «контур управления», «вход», «выход», «черный ящик» и т.п.), но и более агрегированными понятиями («поисковая оптимизация», «целевой критерий поисковой оптимизации», «алгоритм адаптивного случайнорегулярного поиска» и др.). 8 • «Механизмы случайного поиска, повидимому, свойственны природе нашего мира на всех уровнях его проявления и организации. И, во всяком случае, могут служить удобной и конструктивной моделью этих процессов» – д.т.н., проф. Л.А.Растригин [Случайный поиск. М.: Знание, 1979]. • «По-видимому, всю историю развития жизни на Земле можно было бы изложить на языке многокритериальной оптимизации» – академик АН СССР/РАН Н.Н.Моисеев [Алгоритмы развития. М.: Наука,1987]. 9 • Предлагаемый поисково-оптимизационный подход предполагает рассмотрение биологических систем как иерархических, активных, адаптивных и целенаправленных. При этом важнейшие их цели имеют энергетический характер: E ( p) Q ( ф ) min E • где: E ( ф ) – поток энергии, затрачиваемой на обеспечение специфической функциональной активности биообъекта; ( p) E – поток дополнительной энергии, вырабатываемой во время переходных процессов в биообъекте и затрачиваемой на перестройку (оптимизацию) его внутренней структуры. 10 • Легко показать, что минимизация критерия Q эквивалентна максимизации «к.п.д.» системы: Q 1 1 • Подобный «энергетический» подход – применительно к организменному и биогеоценотическому ярусам в иерархии живого – активно развивают д.т.н., проф. М.А.Ханин, д. б. н., проф. Н.С.Печуркин, академик РАН А.С.Бугаев и др. 11 Над-организменные уровни интеграции биосистем ЭЛЕМЕНТ (N+1)-го ЯРУСА В ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ S размер L A t - поисковая приспособительная активность декаметры и более часы сутки месяцы (~1 год) и более Q МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ ОРГАНИЗМ KT целевой критерий декасутки метры часы R минуты H ЭЛЕМЕНТЫ N-го ЯРУСА В ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ П''' Органы сутки П' дециметры размер l минуты G P декасекунды а) Ткани часы миллиметры Общие примечания: а) стрелки, направленные вверх, имеют структуру (отражают отношение) «многие - к одному», направленные вниз - «один - ко многим»; б) A t ,S,P,R - поисковые приспособительные активности; K T ,Q,G,H - целевые критерии поисковой оптимизации; П - cистемная память: память структур о прошлом приспособительном поведении; в) T>>t - времена, L>>l - размеры. декасекунды Q S секунды П'' СЛОЖНЫЕ КЛЕТКИ сотни с отни микросекунд S сантисекунды децисекунды секунды P R H микрометров децисекунды сантисекунды G Q Суб-клеточные уровни интеграции биосистем минуты П''' десятки микрометров и менее «Нынешняя структура есть следствие вчерашней кинетики» [А.М.Молчанов,1967]. б) 12 0 Q[ 32T ] 3 S[2,3T]1,0 min 3 S *[2,3T]1,0 [ 3T ] S 3 2,1,0 [ 1T ] [ 2T ] 0 G2 ( 2 P1,0 ) 0 [ 0T ] [ 1T ] 0 H 1 ( 1 R 0 ) 0 где: (i )[ T ]min ( i )[ T ] ( i )[ T ]max 9 : 3 s2,1,0 3 S[2,3T]1,0 3 S[2,3T]1,0 3 9 9 3 s2,1,0 3 s2,1,0 (i 1,..., n) Q[ 65T ] , 3 G[ 54T ] , 3 H [ 43T ] , 0 Q[ 32T ] , 3 q [ 1T ] , 2 g [ 0T ] , 1 h [ 1T ] , 0 q [ 2T ] , 1 g [ 3T ] , [ 5T ] [ 6T ] [ 7T ] [ 8T ] [ 9T ] [ 10T ] [ 4T ] [ 11T ] h , q , g , h , q , g , h , q 2 3 4 5 6 7 8 9 2 2T ] P[ 1,0 2 2T ] P[ 1,0 2 S'[22T ] , 0 G[ 21T ] , 2 g [ 0T ] , 1 h [ 1T ] , 0 q [ 2T ] , 1 g [ 3T ] , 2 h [ 4T ] , 3 q [ 5T ] , 4 g [ 6T ] , [ 7T ] ( 8T ) ( 9T ) ( 10T ) ( 11T ) h , q , g , h , q 5 6 7 8 9 1 R[01T ] 1 R[01T ] 1 S''[12T ] , 1 P'[11T ] , 0 H[01T ] , 1 h [ 1T ] , 0 q [ 2T ] , 1 g [ 3T ] , 2 h [ 4T ] , 3 q [ 5T ] , 4 g [ 6T ] , [ 7T ] [ 8T ] [ 9T ] [ 10T ] [ 11T ] h , q , g , h , q 13 5 6 7 8 9 • Введем понятие метаэволюции как процесса последовательного наращивания числа уровней/ярусов в иерархической природной системе. • Этот термин является фактически обобщением предложенного В.Ф.Турчиным термина «метасистемный переход» [Турчин В.Ф. Феномен науки. Кибернетический подход к эволюции. М.: ЭТС, 2000 (1977)] – поскольку метаэволюция подразумевает последовательность таких метасистемных переходов. 14 • Понятие «метаэволюция» необходимо выделить из традиционно использующегося понятия «эволюция», которое предлагается относить лишь к приспособительным процессам, происходящим на уже сформировавшихся «верхних» ярусах в системной иерархии. • Метаэволюция же приспособительным процессом не является, и развивается по своим собственным законам (частью специфическим, частью общим с законами метаэволюции неживой природы и метаэволюции социально-технологической природы). 15 • Живая природа сформировала на Земле, на 12-ти предшествующих и 13-ой текущей метафазах своей метаэволюции, различные формы своей системной организации. • Метафазы метаэволюции живого составляют триады, с нарастанием их сложности и эффективности. 16 S' S' S' Эвриэлементон (эврипрокариот) Квазиэлементон (квазипрокариот) Псевдоэлементон (псевдопрокариот) R H Эвримакромолекулы h L P P Квазиорганич. молекулы K S S Эвриорганич. молекулы S Q 1) метафаза-1 1 , псевдо-супраконтур) S'' Атомы 2) метафаза-2 2 , квази-супраконтур) 3) метафаза-3 (3 , эври-супраконтур) S'' Эвриклетка (эвкариот) S'' Квазиклетка (эвкариот) Псевдоклетка (эвкариот) R' h' L' Эврисубкомпартменты g' K' Q' S' Элементоны-2 Элементоны-1 q q H R Макромолекулы-1 G S R S h h G P Органические молекулы-3 Q Атомы H Макромолекулы-3 Органические молекулы-2 Q Атомы q G P Органические молекулы-1 g' S' Q' Элементоны-3 H Макромолекулы-2 h G' P' Квазисубкомпартменты P H' Эврикомпартменты P' R Q Атомы Атомы S' G S Q Атомы 17 S''' S''' S''' Эври-многоклет. организм Квазимногоклеточный организм Псевдомногоклеточный организм P'' R'' Эвриорганы L'' R' q' R' g'' q' R' h' S' Q' Субкомпартменты-3 g' S' Q' Q' Элементоны-6 q q H R q H R Макромолекулы-5 Макромолекулы-4 h G h S Органические молекулы-6 Q Атомы h G P Органические молекулы-5 Q H Макромолекулы-6 G P Органические молекулы-4 Атомы g' S' Элементоны-5 Элементоны-4 S h' G' P' Субкомпартменты-2 g' q' H' Компартменты-3 G' P' Субкомпартменты-1 P S'' Q'' Клетки-эвкариоты-3 H' h' G' R g'' Компартменты-2 Компартменты-1 P' Эвриткани S'' Q'' Клетки-эвкариоты-2 H' h'' G'' P'' Квазиткани K'' S'' Клетки-эвкариоты-1 H'' S Q Атомы 18 S'''' S'''' S'''' Эврибиогеоценоз Квазибиогеоценоз Псевдобиогеоценоз R''' Эврипарцеллы P''' L''' S''' K''' Многоклеточные организмы-1 q'' H'' R'' Органы-1 q'' R'' Органы-2 P'' Ткани-3 g'' g'' S'' Q'' Клетки-эвкариоты-5 H' R' Компартменты-4 q' H' R' h' g' Элементоны-7 S' Субкомпартменты-6 Q' g' Элементоны-8 R Макромолекулы-7 P Органические молекулы-7 Атомы H R h G h G Органические молекулы-9 Q Атомы q H P Органические молекулы-8 S g' Макромолекулы-9 Макромолекулы-8 h Q Q' q H S S' Элементоны-9 q G G' P' Субкомпартменты-5 Q' P h' G' P' Субкомпартменты-4 S' q' H' Компартменты-6 h' R g'' S'' Q'' Клетки-эвкариоты-6 Компартменты-5 G' P' h'' G'' Ткани-2 q' H'' Органы-3 G'' P'' Ткани-1 R' q'' h'' G'' S'' Q'' Клетки-эвкариоты-4 g''' Q''' S''' Многоклеточные организмы-3 H'' h'' P'' Эврипопуляции g''' S''' Q''' Многоклеточные организмы-2 h''' G''' P''' Квазипопуляции R'' H''' S Q Атомы 19 S''''' S''''' Псевдо- Биосфера S'''' Псевдо- Биосфера K'''' R' q''' H''' q' H' Компартменты-7 Биогеоценозы-1 R''' Парцеллы -1 P''' h''' G''' P' Популяции-1 Q''' S''' Многоклеточные организмы-4 R'' H'' g''' S'''' q'' Биогеоценозы-1 Органы-4 P'' h'' G'' Ткани-4 g'' S'' Q'' Клетки-эвкариоты7 R' K'''' R''' q' q''' H''' G''' P' h' G' Субкомпартменты-7 S' Q' g' R q H Макромолекулы-10 P h G Q Атомы Q' R Макромолекулы-10 P Органы-4 P'' q H q'' H'' G'' S'' Q'' Клетки-эвкариоты- h G Органические молекулы-10 h'' g'' g' Элементоны-10 g''' Ткани-4 Органические молекулы-10 S Q''' S''' Многоклеточные организмы-4 R'' Элементоны-10 h''' S' Популяции-1 Компартменты-7 h' G' Субкомпартменты-7 Парцеллы -1 P''' H' g'' S'' Q'' Клетки-эвкариоты7 S Q Атомы 20 • Продолжительность каждой триады (согласно эмпирическим данным) – около 1,01 млрд. лет. • Тенденция усложнения структур, находящихся иерархически «внутри» вновь возникающих, постоянна. • Важно, что все старые иерархические структуры с появлением новых продолжают «параллельно» существовать, коэволюционируя с вновь возникающими. 21 Размер элементов высшего яруса [метров] Ярус иерархии, формирующийся на данной триаде метафаз Соответствующие эоны в геологобиологической истории Земли Начало [млрд. лет назад] ~ 0,999∙10-10 Атомы - - ≤ 0,348∙10-6 «Элементоны» Катархей 4,61 ≤ 0,121∙10-2 Клетки Архей 3,60 ≤ 0,421∙10+1 Организмы Нижний протерозой 2,59 ≤ 0,147∙10+5 Биогеоценозы Верхний протерозой 1,58 ≤ 0,510∙10+8 Биогеосфера Фанерозой 1462 км ≤ 0,18∙10+12 0,57 текущий момент Земная группа планет ? «Неозой» 0 +0,44 22 • В иерархии системы живого процесс поисковой оптимизации энергетики происходит сразу в пяти контурах, иерархически вложенных друг в друга и образующих в результате этот целостный процесс. • Поисковую активность проявляют представители всех ярусов в иерархии, а в качестве целезадающих выступают биообъекты, относящиеся к «основным уровням биологической интеграции». Это: 1) «элементоны» (прокариотические ячейки и ультраструктурные внутриклеточные элементы эвкариот), 2) одноклеточные эвкариоты (сложные клетки), 3) многоклеточные организмы, 4) биогеоценозы и 5) Биогеосфера в целом. • Процессы поисковой оптимизации в контурах ярусов 1-3 обычно называют адаптацией (соответственно клеток или организмов). Процессы в контурах ярусов 4-5 целесообразно называть биогеоценотической эволюцией и Биогеосферной эволюцией. Все процессы в контурах ярусов 1-5 происходят одновременно и параллельно, но каждый в своих 23 типичных пространствах и типичных темпах времени! • Микроэволюция, протекающая внутри конкретного вида, является частью биогеоценотической эволюции (с характерным ареалом – радиусом условного круга – порядка 15 км), в рамках которой этот вид существует и развивается. • Макроэволюция, протекающая на надвидовом уровне, является частью Биогеосферной эволюции, в которой выделяются характерные размеры (порядка 222 км, 3370 км и 51 тыс. км), к которым тяготеют ареалы существования биомов, природных зон и живого на Земле как целого. 24 • Основными средствами реализации поисковооптимизационного процесса адаптации/эволюции живого являются: • 1. селекция направленная (задающая тенденцию изменения приспособительного поведения субъектов S в направлении экстремума общегруппового энергетического целевого критерия Q), • 2. селекция канализирующая (задающая предпочтительные варианты приспособительного поведения субъектов P в составе группы согласно общегрупповому целевому критерию G), • 3. селекция ограничивающая (запрещающая нежелательные варианты приспособительного поведения субъектов R в составе группы согласно общегрупповому целевому критерию H), • 4. селекция посредством внешнего дополнения W (никак не связанная с проявлениями активности субъектов S, P, R в составе группы – например, катастрофические влияния), • 5. канализируемость структурная (посредством параметрических влияний системной памяти М на все 25 перечисленные 4 типа селекции). • Согласно энергическому критерию поисково-оптимизационного развития системы живого, выживают биообъекты не «наиболее приспособленные к каким-то конкретным свойствам внешней среды», а наиболее приспособленные энергетически, т.е. интегрально к внешней и внутренней среде биообъекта. 26 4 5 Популяции 3 6 7 ОРГАНИЗМЫ метры 2 Геном 1 Гены Примечание: стрелки, направленные вверх, имеют структуру (отражают отношение) «многие - к одному», а вниз - «один - ко многим». Реконструкция механизма биологической эволюции по Ч.Дарвину. Места для третьей важнейшей составляющей поискового оптимизационного механизма – системной памяти – в рамках описываемой дарвинистской схемы нет. 27 от декалет до тысячелетий ПСЕВДОБИОГЕОСФЕРА: ярус "+4+6" сотни километров-мегаметры-десятки мегаметров месяцы тысячелетия БИОГЕОЦЕНОЗЫ-1: ярус "+3" тысячелетия километры месяцы декасутки Парцеллы-1: ярус "+2" декагоды гектометры 4 сутки декасутки 5 Популяции-1: ярус "+1" 3 месяцы декаметры часы 6 сутки ОРГАНИЗМЫ-4: ярус "" декасутки метры минуты 2 7 часы Органы-4: ярус "-1" сутки дециметры минуты декасекунды Ткани-4: ярус "-2" часы сантиметры секунды декасекунды КЛЕТКИ-7: ярус "-3" сотни минуты микрометров децисекунды секунды К-компартменты-7: ярус "-4" декасекунды десятки микрометров децисекунды сантисекунды К-субкомпартменты-7: ярус "-5" секунды микрометры сотни микросекунд сантисекунды ЭЛЕМЕНТОНЫ-10: ярус "-6" децисекунды десятки нанометров десятки микросекунд сотни микросекунд Геном Э-компартменты-10: ярус "-7" 1 сантисекунды нанометры микросекунды десятки микросекунд Гены Э-субкомпартменты-10 : ярус "-8" сотни микросекунд сотни пикометров сотни наносекунд микросекунды АТОМЫ: ярус "-9" десятки микросекунд десятки пикометров Субатомные уровни интеграции: ярусы "-10","-11","-12",... пикометры и менее Примечание: стрелки, направленные вверх, имеют структуру (отражают отношение) «многие - к одному», а вниз - «один - ко многим». 1 – имманентная активность, т.е. «изменчивость», проявляемая генами; 2 – процесс онтогенеза, отражающий «наследственность»; 3 – проявление специфического поведения организмов в рамках соответствующих популяций; 4 – селектор получаемого на базе конкурентной борьбы между особями результата, определяемый целевой функцией (в данном случае только ограничениями типа равенств и типа неравенств), т.е. «естественный отбор» на базе критерия «приспособленности»; 5 – процесс сообщения отрицательного результата селекции на организменный уровень; 6 – процедура «изъятия» организма из популяции (его гибель или, как минимум, лишение возможности дать новое потомство); 7 – «внешнее дополнение», т.е. внешнее неспецифическое воздействие на организм (например, катастрофического характера: пожар, наводнение, извержение вулкана, резкое похолодание и т.п.), также приводящее к его устранению из популяции. 28 • Предложенная концепция позволяет снять многолетнее недоразумение – рассмотрение дарвинистских и номогенетических теорий эволюции живого как альтернативных, объединяя их модифицированные версии в рамках единой схемы иерархической поисковой оптимизации живой природы. • Это даёт возможность с единых позиций объяснить эмпирические факты, часть из которых противоречит дарвинизму, а часть - номогенезу. 29 • «Необходимо отметить, что в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания процесса осознаётся редко, и большей частью они считаются содержательными; в результате возникают длительные, ожесточенные, но совершенно бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции лучше. соответствует действительности (...) Корректная же теория, описывающая поведение морфологических структур во времени, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (изменения частей подчиняются законам целого), и дискуссия между сторонниками номогенеза и дарвинистического подхода основана на непонимании того, что эти концепции дополнительны, а не взаимоисключающи» [д.б.н. Жерихин Владимир Васильевич, Раутиан Александр Сергеевич. Филоценогенез и эволюционные кризисы, 1997] 30 • «Естественный отбор бесспорно остаётся движущим фактором эволюции, но не единственным. Дарвиновская и “недарвиновская” эволюции взаимно не противоречивы» [член-корр. РАН Н.Н.Воронцов. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: МГУ, Прогресс-Традиция, 1999, С.606]. • «Селектогенез не только не отрицает закономерность и направленность эволюции, но и вскрывает биологические причины этих явлений.» [д.б.н., проф. А.С.Северцов. Теория эволюции. М.: ВЛАДОС, 2005, С.351]. 31 Резюме • 1. Моделируется иерархическая система живого, поведение части переменных которой интерпретируется как процесс эволюции. • 2. Основными переменными иерархического механизма системы живой природы являются: а) поисковая приспособительная активность его элементов; б) целевой критерий энергетического характера; в) системная память – память структур о прошлом приспособительном поведении. • 3. Разделяются понятия «метаэволюция» (процесс последовательного наращивания числа уровней/ярусов в иерархии) и «эволюция» (процессы приспособительного поведения на «верхних» ярусах в системе живого). • 4. Дарвинистские и номогенетические теории эволюции живого – их модифицированные версии – объединяются, как непротиворечивые, в рамках единой схемы иерархической поисковой оптимизации живой природы. 32 Литература Гринченко С.Н. Системная память живого (как основа его метаэволюции и периодической структуры). М.: ИПИРАН, “Мир”, 2004, 512 с. 33