Смена динамических режимов в популяциях видов с коротким

реклама
Международный семинар
«Математические модели в теоретической экологии и земледелии»
Полуэктовские чтения
Санкт-Петербург, 14-16 октября 2014
Смена динамических режимов
в популяциях видов с коротким
жизненным циклом:
математическое моделирование
и численные эксперименты
Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова
ИКАРП ДВО РАН
Математическая биология:
«столичные» школы
Альберт
Макарьевич
Молчанов
Ратмир
Александрович
Полуэктов
Юрий
Михайлович
Свирежев
Москва – Пущино
Ленинград
Москва -Потсдам
Математическая биология:
Новосибирская школа
Алексей
Андреевич
Ляпунов
Вадим
Александрович
Ратнер
Игорь Андреевич
Полетаев
Исследователи простых моделей
с очень сложной динамикой
Лорд Роберт Мэй
(Robert May)
Президент Королевского
научного общества
Великобритании
Александр
Павлович
Шапиро
Моделирование динамики численности
популяций с неперекрывающимися поколениями
xn1  axn f ( xn )
х – численность популяции, n - номер поколения,
a – репродуктивный потенциал популяции
выбирается так, чтобы выполнялось f(0) = 1
Аналог модели Ферхюльста
Модель Рикера
f ( x)  1  kx
8
Модель Рикера
f ( x)  exp( bx)
Трехпараметрическая модель
Хасселла
ax
xn 1 
n
(1  xn ) 
xn+1
6
4
2
0
0
2
Xn
4
6
Бифуркационная диаграмма модели
xn1  axn e
 xn
Смена динамического режима
популяций лемминга и полевки
Динамика относительной численности популяций лемминга
(Lemmus lemmus) на Юге Норвегии и красно-серой полевки
(Clethrionomys rufocanus) в Финляндии
(Kyrre etc., 2008; Henttonen, H., H. Wallgren, 2001)
Смена динамического режима популяций
белого гуся и американского дубоноса
Динамика оценок
численности популяции
белого гуся (Chen caerulescens)
в штате Нью-Йорк (США)
(http://www.dec.ny.gov/outdoor/5
0514.html)
Динамика показателя,
характеризующего численность
популяции вечернего американского
дубоноса (Coccothraustes vespertinus)
на территории Канады и Севере
США
(http://www.birdsource.org/
Features/Evegro)
Жизненный цикл полевок
xn - численность особей, впервые принимающих
участие в размножении,
yn - численность перезимовавших половозрелых
особей, участвующих в размножении
в прошлом году,
n - номер весенне-летне-осеннего сезона
размножения,
p1- численность сеголеток, родившихся,
достигших половой зрелости
и включившихся в размножение в данном
сезоне,
p2 - численность сеголеток, родившихся в конце
сезона или под снегом и не успевших
достигнуть половой зрелости и включиться
в размножение до начала следующего
весеннего сезона размножения
Жизненный цикл полевок
r1 - коэффициент рождаемости для группы
молодых особей, впервые принимающих
участие в размножении в начале весеннелетне-осеннего сезона (с учетом выживаемости потомства до достижения половой
зрелости),
r2 - коэффициент рождаемости перезимовавших
особей с учетом выживаемости,
r3 - коэффициент рождаемости для сеголеток зверьков, рожденных в этом сезоне, достигших
половозрелости и вступившим в размножение,
v1 - выживаемость размножающихся сеголеток,
v2 - выживаемость неполовозрелых сеголеток,
v3 - выживаемость особей, впервые принимающих
участие в размножении в начале весеннелетне-осеннего сезона,
v4 - выживаемость перезимовавших особей
(близка к нулю)
Жизненный цикл полевок
p1  r1  xn  r2  yn ,
p2  r3  p1 ,
xn 1  v2  p2 ,
yn 1  v1  p1  v3  xn  v4 yn .
Откуда:
xn 1  v2  r3  r1  xn  r2  yn  ,
yn 1  v1  r1  v3   xn  v1  r2  v4   yn .
Жизненный цикл полевок
p1  r1  xn  r2  yn ,
p2  r3  p1 ,
xn 1  v2  p2 ,
yn 1  v1  p1  v3  xn  v4 yn .
Откуда:
xn 1  v2  r3  r1  xn  r2  yn  ,
yn 1  v1  r1  v3   xn  v1  r2  v4   yn .
Учет уменьшения рождаемости
с ростом численности популяции
r3 ( p1 )  r0e
   p1
или
r3 ( xn , yn )  r0e
   r1 x n  r2 y n 
r0 – репродуктивный потенциал,
β – коэффициент самолимитирования
Уравнения динамики
 xn1  e  1x2 y  (b1  xn  b2  yn )

 yn1  s  xn  v  yn
b1  v2  r0  r1 и b2  v2  r0  r2 - обозначения репродуктивных потенциалов,
s  v1  r1  v3 и v  v1  r2  v4 - обозначения коэффициентов выживаемости,
1    r1 и  2    r2 - обозначения коэффициентов лимитирования.
Замена переменных и параметров
s 2  x  x ,  2  y  y ,
1
b1  a1 , sb2  a2 ,

s 2
Уравнения динамики после упрощения
 xn 1  e    x  y  (a1  xn  a2  yn )

 yn 1  xn  v  yn
a1 , и a2 - новые обозначения репродуктивных потенциалов,
v - коэффициент выживаемости старшей возрастной группы,
 - «относительный вклад» сеголеток в лимитирование рождаемости
Стационарное состояние
1 v
 a1  a 2  a1v 
x
ln 

1   (1  v) 
1 v

Условия существования :
1
 a1  a 2  a1v 
y
ln 

1   (1  v) 
1 v


a2
 a1  1
 0 , 0  v  1,
1 v
Область устойчивости равновесия
Цифры на графиках соответствуют
значению параметра ρ
Примеры динамических режимов
ρ = 1.8, v = 0.01
Бифуркационные диаграммы динамической
переменной x от параметра а1
Бифуркационные
диаграммы динамической
переменной x
от параметра а1 для ρ <1
при различных начальных
условиях
Сценарий «рождения» 3- цикла
    xn    
  xn  
 x n 3 

  G     F  F  F      
    yn    
 x n 3 
  yn  

 
где
  xn    e    x  y  (a1  xn  a2  yn ) 
 x n 1 


  F      


xn  y n
 y n 1 
  yn   

Графическое решение системы трижды
итерированного отображения
Бассейны притяжения при v = 0.1 и ρ = 0.5
Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов
Карта асимптотических динамических
режимов при v = 0.1 и ρ = 0.5
Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов,
Q- квазипериодическая динамика
Бассейны притяжения различных
режимов при v = 0.1 и ρ = 1.7
Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов
Карты асимптотических динамических
режимов при различных начальных условиях
а) Начальное условие принадлежит бассейну равновесного состояния;
b) Начальное условие принадлежит бассейну 3-цикла;
Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов,
Q – квазипериодическая динамика
Применение модели к описанию динамики
численности реальной популяции рыжей полевки
Метод оценки параметров модели
 ln x
 y n   ln z n   min
2
n
n
(x + y) – сумма модельных численностей
z – учеты реальной численности популяции рыжей полевки (О.А. Жигальский)
Учет влияния климатических факторов
r3 ( xn , yn )  r0e
   xn  yn  kSn
k - коэффициент, характеризующий интенсивность влияния
климатических факторов на процесс воспроизводства особей,
Sn - среднее значение гидротермического коэффициента
Селянинова
за период апрель-июль в n-ом году
Динамика среднего коэффициента Селянинова
за период апрель-июль
2.5
Динамика среднего
значения гидротрмического коэффициента
Селянинова за период
апрель – июль
2
1.5
1
0.5
19
99
19
97
19
95
19
93
19
91
19
89
19
87
19
85
19
83
19
81
0
Моделирование динамики численности
популяции рыжей полевки
с учетом влияния климатических факторов
Динамика
Параметрический портрет
Карты асимптотических
динамических режимов
а) Начальное условие принадлежит бассейну равновесного состояния;
b) Начальное условие принадлежит бассейну 3-цикла;
Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов,
Q – квазипериодическая динамика
Заключение




Построена математическая модель динамики численности популяций
для видов с коротким жизненным циклом и плотностно-зависимой
регуляцией процессов воспроизводства. Модель ориентирована на описание
популяционной динамики мышевидных грызунов.
В предложенной модели динамики численности популяции с простой
возрастной структурой обнаружено явление мультирежимности. Это явление
заключается в возможности существования при одних и тех же параметрах
модели различных устойчивых динамических режимов, переход к которым
определяется начальными значениями численностей. Следовательно,
характер динамики популяции существенно зависит от начальных условий
(или текущих значений численности).
Выявленные аспекты динамического поведения модели позволяют объяснить
наблюдаемые различия в динамике численности популяций одного вида,
обитающих в практически идентичных условиях. С другой стороны,
обнаруженное явление мультирежимности позволяет объяснить для конкретно
локальной популяции как возникновение колебаний
с периодом 3 и 4 года, так и исчезновение флуктуаций.
Для популяции рыжей полевки (Myodes glareolus), обитающей в Удмуртии,
предложенная модель адекватно демонстрирует либо регулярные колебания,
либо квазипериодические флуктуации. Показано, что влияние внешних
климатических факторов на процессы воспроизводства популяции расширяет
диапазон возможных динамических режимов, и приводит, фактически,
к случайному блужданию по бассейнам притяжения этих режимов
Смена динамических режимов в популяциях
видов с коротким жизненным циклом:
математическое моделирование
и численные эксперименты
Спасибо за
внимание!
Скачать