Физиология анализаторов сенсорных систем

ЛЕКЦИЯ 19
Физиология анализаторов
сенсорных систем
ВОПРОСЫ
• 1 Общие свойства сенсорных систем.
• 2.Законы психофизиологии
• 3.Механизмы генерации рецепторных
потенциалов
• 4.Соматосенсорная система
Законы психофизиологии
• эмпирический Закон Гиппарха доказан
Погсоном:
• Еm/Еm-1=2,512
• Или звезда первой величины отличается по
светимости от звезды второй величины (а та
от третей) на величину 2,512.
• Светимость любой звезды
• M=a+2,512 ln E,
• где а - светимость Полярной
• Согласно основному постулату
рефлекторный теории, афферентное
(чувствительное) звено любого
рефлекса осуществляет рецепцию
стимула, первичную перекодировку
информации о стимуле (сила,
длительность действия на ткань) и
формирует нервный код, который
необходимо переслать в нервные
центры.
Деление анализаторов
• По направленности их функциональной
ответственности анализаторы делят на
внешние и внутренние, висцеральные
• 1. Внешние анализаторы воспринимают и
анализируют изменения внешней среды.
• К ним относятся зрительный, слуховой,
обонятельный, вкусовой, тактильный и
температурный анализаторы, деятельность
которых воспринимается субъективно в виде
ощущений.
• 2. Внутренние (висцеральные)
анализаторы воспринимают и
анализируют изменения внутренней
среды организма.
• Колебания показателей внутренней
среды в пределах физиологического
диапазона обычно не воспринимаются
человеком в виде ощущений (рН крови,
содержание в ней СО2 , артериальное
давление и т.д.).
• Вне физиологического диапазона - боль
Три функциональноанатомических отдела
анализатора по И.П.Павлову
• Периферический
• Проводниковый
• Центральный, или корковый
Периферический отдел
• Периферический отдел анализатора
представлен рецептирующими клетками.
• Для рецепторов характерна специфичность,
модальность, или способность воспринимать
определенный вид энергии действующего
адекватного раздражителя
• (закон специфической энергии И. Мюллера)
гласит: чувствительность к адекватному
стимулу на несколько порядков выше, чем к
другим
Проводниковый отдел
• Проводниковый отдел анализатора включает
афферентные (периферические) и
промежуточные нейроны (включая их
отростки) стволовых и подкорковых структур
ЦНС.
• Проводящие пути обеспечивают
бездекрементное проведение сигналов в
кору больших полушарий мозга с
промежуточным анализом и уплотнением
информации при передаче нервных
импульсов в синапсах релейных нейронов.
Центральный, или корковый,
отдел анализатора
• Центральный, или корковый, отдел
анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит
из двух областей:
• центральной («ядра», первичной),
представленной специфическими нейронами,
перерабатывающими поступающую
импульсацию от проводниковой части
анализатора,
• периферической, вторичной, где популяции
нейронов получают афферентные входы от
периферических отделов разнообразных
анализаторов
Общая схема анализаторов
Закон Вебера.
• Он описывается формулой
• Порог различения ПР=ΔS/S=const.
• ΔS – прирост интенсивности стимула к
первоначальной S.
• Она отражает зависимость порога
возникновения субъективного
ощущения от силы действующего на
рецепторный аппарат стимула.
Закон Фехнера
• интенсивность ощущения Еощ. и
дифференцированный прирост силы
стимула в логарифмической
зависимости связаны отношением
• Еощ.=К lg (ΔI/I),
Степенной функция Стивенса
n
K(S-S0) или
• F=
logF=logK+nlog(S-S0)
• F-оцениваемый показатель, например, частота
импульсов в нервном проводнике, К – коэффициент
пропорциональности, S и S0 сила действующего
стимула соответственно в текущий и начальный
момент раздражения
Механорецепторы кишки
Зависимость частоты от силы
стимула механорецептора
• Также как и анализаторы, в сенсорной
физиологии рецепторы делят на
внешние (экстероцепторы) и
внутренние (интероцепторы).
По модальности их классифицируют
(А.Д. Ноздрачев) следующим образом:
• Механорецепторы (волосковые клетки – фонорецепторы,
тельца Пачини, барорецепторы, рецепторы растяжения,
мышечные веретена и т.д.)
• Терморецепторы (локализованные во внутренних органах и
кожные)
• Хеморецепторы (глюкорецепторы, осморецепторы, рецепторы
обонятельнойй и вкусовой сенсорных систем)
• Фоторецепторы (палочки и колбочки, детектор инфракрасного
излучения у змей)
• Электрорецепторы (у некоторых рыб и амфибий)
• Болевые рецепторы или ноцицепторы (часто полимодальные
рецепторы и рецепторы ишемического состояния тканей).
МЕМУАРЫ
• По способу активации выделяют :
• потенциал-активируемые ионные каналы (переход из
закрытого в открытое состояние и обратно осуществляется
конформацией белковой молекулы при изменении потенциала
мембраны). Примером может служить потенциал-зависимый
натриевый канал, определяющий деполяризацию клетки при
генерации потенциала действия.
• механочувствительные ионные каналы (открываются при
воздействии на мембрану клетки механического стимула,
например, при активации механорецепторов кожи или
волосковых клеток органа слуха).
• лиганд-активируемые ионные каналы. По способу активации
они, в свою очередь, подразделены на две группы
(экстраклеточные и внутриклеточные) в зависимости от того, с
какой стороны мембраны воздействует лиганд.
• Величина потенциала покоя описывается с
известным приближением уравнением постоянного
поля, предложенным Ходжкиным, Гольдманом и
Катцом.
RT pK[K ]o  pNa [Na ]o  pCl [Cl-]i
Vm 
ln
zF
pK[K ]i  pNa [Na ]i  pCl [Cl-]o
• Здесь R – газовая постоянная, T –температура, z –
заряд иона, а F – константа Фарадея. Литерой p
обозначается проницаемость иона.
Равновесный потенциал
RT [K]o
Ек  ln
zF [K]i
Ионный ток
• iNa = gNa (Vm – ENa),
•
•
•
•
Ек = –75 мВ;
ЕNa = +55 мВ;
ЕCa = +150 мВ;
ЕCl = –80 мВ.
• Электрические реакции клетки принято
разделять на те, реакция которых не
зависит от силы действующего
раздражителя – неградуальные
(потенциал действия) и те, которые
пропорциональны силе действующего
стимула – градуальные, пошаговые,
(пример – локальный ответ).
Постоянная длины
rm

r i r o
По наличию сопутствующих рецептирующих
клеток все рецепторы делят на две группы
первичные и вторичные.
• 1.Первичные рецепторы, или первично-чувствующие
рецепторы. Детектирование раздражителя
происходит непосредственно окончанием сенсорного
нейрона, локализованным на периферии (тело
нервной клетки может быть и далеко от места
действия стимула, в каком-нибудь сенсорном
ганглии). Рецепторный потенциал и генераторный
потенциал возникают в одной нервной клетке.
Пример – механорецепторы, проприоцепторы,
ноцицепторы, хеморецепторы, в том числе
висцеральных органов.
• 2.Вторичные рецепторы, или вторичночувствующие
рецепторы. Между окончанием сенсорного нейрона –
местом перцепции стимула и местом возникновения
нервного импульса имеется вспомогательная
воспринимающая клетка.
• Рецепторный потенциал возникает в рецептирующей
сателлитной клетке, он синаптически активирует
афферентный нейрон, в котором и формируется
генераторный потенциал. Пример – фоторецепторы,
фонорецепторы внутреннего уха, предположительно
хеморецепторы тонкой кишки.
Для первичночувствующих рецепторов
последовательность событий описывается
такой схемой:
• 1.Специфическое взаимодействие раздражителя с
мембраной рецептора на молекулярном уровне
• 2.Возникновение рецепторного потенциала в месте
локализации чувствительных ионных каналов
• 3.Распространение рецепторного потенциала
электротоническим способом к наиболее возбудимой
области периферического отростка нейрона
• 4.Генерация потенциала действия. В общем виде
можно утверждать, что в первичном рецепторе
рецепторный и генераторный потенциал возникают в
одном функциональном локусе клетки.
Для вторичного рецептора характерен
следующий набор последовательных событий:
• 1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной
рецептора на молекулярном уровне
• 2.Возникновение рецепторного потенциала в месте
локализации чувствительных ионных каналов
• 3.Распространение рецепторного потенциала
электротоническим способом к синапсу с периферическим
отростком нейрона
• 4.Выделение медиатора в синапсе
• 5.Генерация ВПСП (возбуждающего постсинаптического
потенциала) в мембране афферентного нейрона.
• 6.Электротоническое распространение ГП до наиболее
возбудимой области афферентного нейрона
• 7.Генерация ПД и передача его в ЦНС.
Схема процессов в рецепторах
Существуют разные теории об организации
процессов анализа информации мозгом,
приходящей от афферентных систем.
• В соответствии с теорией меченой
линии, или теорией специфичности,
постулируется существование особых
анатомически детерминированных
цепочек нейронов, каналов связи,
специфических для каждого
действующего раздражителя.
• Сторонники другой, теории паттерна, или
интенсивности, считают, что передача сведений о
качестве раздражителя кодируется пространственновременным рисунком (паттерном) возбуждений
многих популяций рецепторов, а окончательный
анализ происходит только на уровне коры мозга.
• В любом случае основную роль играет совокупность
афферентных проводников, составляющих нервные
пути и следующих в составе нервных стволов в
центральную нервную систему.
Соматосенсорная система
Соматосенсорная система
Латеральное торможение
Механорецепторы кожи
Сенситизация и десенситизация
механорецепторов кожи
Влияние аминофиллина (2,5 мг/мл) и нитропруссида натрия (10
мкг/мл) на афферентную импульсацию в волокнах седалищного
нерва крысы, вызванную дозированным (0,5 г/см2) раздражением
(наложением зажима на кожу в зоне иннервации).
Дерматомы тела человека
Гомункулус Пенфилда
Спасибо за внимание!