Поведение

Физиология
ВНД
«Животное не может ничего делать
бессмысленного, делать бессмысленное
способен только человек!»
Гельб (Gelb) Адемар Максимилиан
Поведение
 совокупность
действий
намеренных
Поведение

Внешнее проявление психического состояния,
включающее в себя соматический,
вегетативный и эмоциональный компоненты
 Соматический – намеренные действия
 Вегетатавный – создание оптимальных
условий для реализации соматического
компонента
 Эмоциональный (психический) – субъективная
оценка достигнутого результата
Поведение
 Комплекс
сложных
сбалансированных
процессов взаимодействия
особи с внешним миром
(цель гомеостаз)
В
процессе поведения
организм подвергается
воздействию среды и, в свою
очередь, воздействует на
нее, что приводит к их
изменениям
Изучение поведения

Как?



Причины – механизмы, при помощи которых
внутренние и внешние события влияют на поведение
Развитие – анализ роли генетических и внешних
факторов в онтогенезе поведения
Почему?


Эволюция – изменение поведения под действием
естественного отбора
Функция – выявление зависимости между поведением
данного организма и его приспособленностью к
определенной среде
В
додарвиновский период поведение
изучалось в философском и
естественноисторическом аспектах.
 В конце XIX и начале XX возникли
науки, целью которых стало
объективное изучения поведения:
 Этология
 Зоопсихология
 Физиология ВНД
Страны



Этология – Европейские
Зоопсихология – Северная Америка
Физиология ВНД – Советская Россия
Научный профиль
исследователей
Этология – зоологи К. Лоренц, Н. Тинберген
Зоопсихология – психологи Э. Торнндайк, Дж. Уотсон
Физиология ВНД – физиологи И.П. Павлов
Типичные объекты



Этология – птицы, рыбы, насекомые
Зоопсихология – млекопитающие,
преимущественно лабораторные крысы
Физиология ВНД – млекопитающие,
преимущественно собаки
Основные изучаемые проблемы



Этология – «инстинкт», изучение эволюции
поведения
Зоопсихология – «научение», разработка
теории поведения
Физиология ВНД – «научение», разработка
теории поведения
Методы



Этология – тщательные наблюдения за
поведением животных в местах их
естественного обитания, эксперименты в
полевых условиях
Зоопсихология – лабораторные
исследования, «вознаграждение»и
«наказание», контроль над
переменными, статистический анализ
Физиология ВНД – лабораторные
исследования, «условные рефлексы»,
контроль над переменными,
статистический анализ
Высшая
нервная деятельность
 Высшая форма приспособительных реакций



организма
Условнорефлекторная деятельность головного
мозга, обеспечивающая адекватное и
наиболее совершенное отношение целостного
организма к внешнему миру, т.е. поведение
Высшая форма отражательной деятельности
ЦНС, сущностью которой являются
психические процессы, внешне выражающиеся
в поведении.
физиологические основы психической
деятельности
Высшая нервная деятельность

Высшая форма приспособительной
деятельности организма, основанная на
восприятии информации из окружающей
и внутренней среды, заключающаяся в
формировании психических процессов и
внешне выражающаяся в
упорядоченной, целенаправленной
двигательной активности.
Составляющие ВНД









Функция анализаторных систем (ощущения,
восприятия и представления)
Условнорефлекторная деятельность (основной
элементарный механизм)
Память
Эмоции
Поведение
Тип ВНД
2-ая сигнальная система
Мышление, рассудочная деятельность
Сон и бодрствующее состояние мозга



Поразительная «целесообразность»
поведения нередко бывает, видимо,
обусловлена не тем, что животное понимает,
как ему вести себя в данной ситуации, а тем,
что в процессе эволюции сформировался
организм, не умеющий вести себя в этой
ситуации иным образом.
Д. Дьюсбери
антропоморфизм
поведение
 Врожденные
формы -
«инстинкт»
 Приобретенные
«научение»
формы -
Врожденные формы
поведения
 Безусловные
рефлексы
(физиология ВНД)
 Комплексы
фиксированных
действий (Этология)
Характеристики комплексов
фиксированных действий

Стереотипные – жесткая, предсказуемая,
последовательность двигательных актов;

Сложные – комплексы движений;

Видовые – проявляются у всех
представителей данного вида;
Характеристики комплексов
фиксированных действий

Высокоспецифичные –
вызываются простыми, но
высокоспецифичными
стимулами;
Поведение трехиглой колюшки. А. Модели, с
помощью которых изучали поведение самца.
Реакции на эти модели указывают на то, что
раздражителем, вызывающим у самца
агрессивное поведение, служит красная окраска
брюшка при горизонтальном положении тела. Все
модели, изображенные на рис. А, эффективно
вызывают агрессивное поведение. Б и В.
Изображенные здесь модели не вызывают такого
эффекта. Форма модели не имеет существенного
значения.
Характеристики комплексов
фиксированных действий



«самоистощающиеся» - повторное
вызывание затрудняется не столько их
последствиями, сколько самим их
проявлением;
Автоматичность – будучи однажды
вызванными «пусковым» стимулом,
продолжаются независимо от внешних
стимулов;
Независимы от прошлого опыта –
осуществляются без обучения.
Классификация врожденных форм
поведения (П.В. Симонов)
 Витальные
 Ролевые
(зоосоциальные)
 Саморазвития
Витальные
 Пищевые
 Питьевые
 Регуляция
сна
 Оборонительные
 Ориентировочные
 Экономии сил
 и др
Витальные
 Неудовлетворение
соответствующей потребности
ведет к физической гибели
особи
 Реализация безусловного
рефлекса не требует участия
другой особи того же вида
Ролевые (зоосоциальные)
 Половые
 Родительские
 Территориальные
 Эмоционального
резонанса
«сопереживания»
 Групповые иерархии
Ролевые (зоосоциальные)
Могут
быть реализованы
только путем
взаимодействия с другими
особями своего вида
Саморазвития
 Исследовательское
 Сопротивления
(свободы)
 Имитационные
(подражательные)
 Игровые (превентивной
«вооруженности»)
Саморазвития
 Ориентированы
на освоение
новых пространственновременных сред, обращены к
будущему
Врожденные формы поведения представляют филогенетическую
историю потребностей.
Потребности
 Витальные
 Социальные
 Идеальные
Организация инстинктивного
поведения
стимул
Доминирующая потребность
рецепция
Сенсорная система
Модулирующая система
Система запуска,
контроля поведения
Моторная программа
Поведенческий акт
Этапы осуществления
инстинктивного поведения
 Подготовительный
(поисковый)
– драйвовые рефлексы
 Исполнительный
(консуматорный) – комплекс
фиксированных действий
ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ
ПОВЕДЕНИЯ
Индивидуальный опыт приобретается
различными путями, в основе которых
лежит общая способность живых
организмов к научению, что возможно
благодаря важнейшему свойству
организма сохранять на какой—то срок
элементы научения, т. е. свойств памяти.
научение

неассоциативное

ассоциативное
неассоциативное
научение
 суммационный
рефлекс,
 привыкание,
 запечатление
(импринтинг),
 подражание (имитация).
суммационный рефлекс

В основе феномена суммации
лежат явления сенсибилизации
(повышение чувствительности
организма к данным
раздражающим агентам) и
фасилитации (облегчение запуска
именно данной ответной реакции).
привыкание
 устойчивое
ослабление реакции
вследствие многократного
предъявления раздражителя, не
сопровождающегося каким—либо
биологически значимым агентом
(пищевым, оборонительным и пр.).
Втягиеание жабры у аплизии. А. Общий вид моллюска сбоку (слева) и сверху (справа);
показано расположение структур, имеющих отношение к данной реакции. Прикосновение к
сифону вызывает сокращение жабры, в результате которого она принимает положение,
изображенное на рисунке красным цветом. На рисунке справа показано также расположение
в теле моллюска нервной системы (Kandel, 1976.) Б. Видоизменения реакции. Тактильный
раздражитель, впервые воздействующий на сифон (проба 1), вызывает сильное сокращение
жабры. Повторная стимуляция приводит к постепенному ослаблению реакции в результате
привыкания. Электрическое раздражение «хвоста» приводит к сенситизации: реакция
сокращения жабры усиливается. ( Kandel, Schwartz,1982.)
запечатление (импринтинг)
1) импринтинг приурочен к
ограниченному отрезку жизни,
именуемому критическим, или
чувствительным, периодом;
 2) импринтинг необратим, т. е.,
возникнув в критический период, он не
уничтожается последующим жизненным
опытом;

запечатление (импринтинг)


3) импринтинг может происходить в тот
период, когда соответствующее поведение
еще не развито (например, половое); т. е.
научение путем импринтирования не требует
подкрепления;
4) при импринтинге запечатлеваются не
индивидуальные, а видоспецифические
характеристики жизненно важного объекта.
подражание (имитация)


В результате подражания (имитации)
животное выполняет видотипичные
действия путем непосредственного
наблюдения за действием других
животных своего вида.
Особенно это характерно для молодых
животных, которые путем имитации
родительского поведения научаются
различным проявлениям поведенческого
репертуара своего вида.
Ассоциативное научение


Характеризуется совпадением во времени
какого—либо индифферентного раздражителя
с деятельностью организма;
Биологический смысл — условного рефлекса
— в его сигнальности, т. е. в приобретении
этим раздражителем роли предупреждающего
фактора, сигнализирующего наступление
последующих событий и подготавливающего
организм к взаимодействию с ними.
Ассоциативное научение




условными рефлексами I типа, или классическими
условными рефлексами
инструментальными, или условными рефлексами
II типа (оперантное обучения, или дрессировки,
обучения с помощью «проб и ошибок»)
элементарную рассудочную деятельность
животных
инсайт—обучение (от англ. insight —
проницательность, понимание, интуиция.)
Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда
стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь – свет), животное
может нажать рычаг и автоматически получить за это пищевое вознаграждение
(подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде
кривой научения. Ось абсцисс– сутки с начала обучения; ось ординат– процент
правильных реакций на раздражитель
Общие признаки условных
рефлексов

Условные рефлексы носят
приспособительный характер, что
делает поведение наиболее
пластичным, подогнанным к
конкретным условиям среды.
Общие признаки условных
рефлексов

Любые условные рефлексы требуют
для своего участия высших отделов
головного мозга (у насекомых,
например, головных ганглиев —
грибовидных тел).
Общие признаки условных
рефлексов

Условные рефлексы приобретаются и
отменяются в индивидуальной жизни
каждой конкретной особи. В
индивидуальную память записываются не
всякие случайные совпадения условного
раздражения и безусловной реакции, а
лишь те, сочетание которых во времени
оказывается наиболее вероятным. Все
остальные случайно возникшие связи
затормаживаются.
Общие признаки условных
рефлексов

Условный рефлекс имеет сигнальный
характер, т. е. предшествует,
предупреждает последующее
возникновение безусловного рефлекса,
подготавливая к нему организм. С помощью
условных рефлексов животное может
заранее избежать опасности или
подготовиться к захвату добычи, встрече с
половым партнером и т. д.

условные рефлексы — это
индивидуально приобретенные
системные приспособительные
реакции животных и человека,
возникающие на основе
образования в центральной нервной
системе временной связи между
условным (сигнальным)
раздражителем и
безусловнорефлекторным актом.
Классификация условных рефлексов

по особенностям
безусловного подкрепления
положительные (подкрепляемые)
 отрицательные или тормозные
(неподкрепляемые)

Классификация условных рефлексов

по биологическим
потребностям
витальные (пищевые, оборонительные,
регуляции сна и пр.),
 зоосоциальные (половой, родительский,
территориальный и пр.)
 саморазвития (исследовательский,
имитационный, игровой и др.).

Классификация условных рефлексов

по подкрепляющим
стимулам
 двигательные
и
 автономные (вегетативные)
Классификация условных рефлексов

по характеру условного
сигнала


экстероцептивные
интероцептивные
Классификация условных рефлексов

по структуре условного сигнала




простые мономодальные раздражители;
одновременные комплексные раздражители,
состоящие из нескольких компонентов
(например, свет + звук + кожное
раздражение);
последовательные комплексы;
цепи раздражении, компоненты которых
действуют последовательно, не совпадая
друг с другом, а безусловное подкрепление
присоединяется лишь к последнему из них.
Классификация условных рефлексов

по соотношению во времени
действия условного и
безусловного раздражителей


наличные условные рефлексы, образующиеся при
совпадении времени действия сигнала и подкрепления,
следовые условные рефлексы, при образовании
которых сигнал и подкрепление отделены временным
интервалом.
Стадии образования
условных рефлексов
 генерализации
 специализации
Схемы образования условного рефлекса по И. П. Павлову
(А) и Э. А. Асратяну (Б)
К — кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ — слюнная железа; КП — корковое представительство
пищевого центра; Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр: 1 — временная связь
между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга; 2 —
через ассоциативные пути белого вещества; 3 — через подкорковые центры.
Торможение условных
рефлексов
 Внешнее
(безусловное)
торможение
 Внутреннее (условное)
торможение
Внешнее (безусловное)
торможение
 Гаснущий
тормоз
(ориентировочный рефлекс);
 Постоянный тормоз
(биологическая значимость формы
поведения)
 Запредельное торможение
(охранительное)
Внутреннее (условное)
торможение
 Угасательное
торможение
 Дифференцировочное
торможение
 Условный тормоз
 Торможения запаздывания
динамический стереотип
 Цепная
реакция, когда конец
одного рефлекса запускает
следующий рефлекс
 Составляет
основу навыков