Лекции 5-6. Частная физиология ЦНС. Межуточный и передний
advertisement
Красноярский Государственный медицинский университет им. В.Ф. Войно-Ясенецкого Кафедра физиологии им. А.Т. Пшоника Физиология мозжечка и промежуточного мозга. Лимбическая система Лекция №7 для студентов 1 курса, обучающихся по специальности 060201 –«Клиническая психология» (очная форма обучения) профессор Юрий Иванович Савченков Красноярск, 2012 План лекции: • 1. Мозжечок, его строение и функции • 2. Симптомы мозжечковых расстройств • 2. Зрительный бугор. Функции специфических и неспецифических ядер • 3. Гипоталамус и его функции Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций. Анатомия мозжечка Мозжечок расположен на задней стороне ствола, позади продолговатого мозга и моста. Масса мозжечка у взрослого человека около 150 г. Он состоит из двух полушарий, которые соединяются червем мозжечка. Поверхность полушарий и червя мозжечка покрыта многочисленными глубокими бороздами, идущими Строение коры мозжечка Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. Средний (II) слой коры – ганглиозный слой – образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. Кора мозжечка: 1 – звездчатая клетка; 2 – корзинчатая клетка; 3 – клетка Пуркинье; 4 – молекулярный слой; 5 – ганглиозный и 6 – гранулярный слои; 7 – к ядрам мозжечка; 8 – мшистые волокна; 9 – звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 – клетки-зерна; 11 – параллельные и 12 – лазающие волокна На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи. Связь мозжечка с другими структурами ЦНС Афферентные пути: Кортикоцеребеллярный путь; вентральный и дорзальный спиноцеребеллярные тракты оливо-церебеллярный тракт; вестибуло-церебеллярный тракт; ретикуло-церебеллярный тракт; Эфферентные пути начинаются в четырех ядрах мозжечка (всего в мозжечке пять типов нервных клеток, из них четыре типа являются тормозными нейронами) и строго ориентированы по направлению к различным областям коры больших полушарий головного мозга. Ядра мозжечка Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга. СОМАТИЧЕСКАЯ ПРОЕКЦИЯ В КОРЕ ЧЕРВЯ И ПОЛУШАРИЯХ МОЗЖЕЧКА Двигательные функции мозжечка Участие в регуляции тонуса мышц – оказывает главным образом тормозное влияние посредством красных и вестибулярных ядер, ретикулярную формацию ствола мозга (главным образом, древний мозжечок); Поддержание равновесия, осуществляемое с помощью перераспределения мышечного тонуса (древний, частично старый мозжечок) Координация выполняемых движений (старый и новый мозжечок); Коррекция быстрых движений (новый мозжечок); Программирование целенаправленных движений (кора нового мозжечка); Вегетативные функции мозжечка – участие в регуляции параметров внутренних ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА • РЕГУЛЯЦИЯ ПОЗЫ И МЫШЕЧНОГО ТОНУСА • КОРРЕКЦИЯ МЕДЛЕННЫХ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ И ИХ КООРДИНАЦИЯ С РЕФЛЕКСАМИ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ • ПРАВИЛЬНОЕ ВЫПОЛНЕНИЕ БЫСТРЫХ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ ПО КОМАНДАМ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ В СТРУКТУРЕ ОБЩЕЙ ПРОГРАММЫ ДВИЖЕНИЙ ПРИЗНАКИ ПОРАЖЕНИЯ МОЗЖЕЧКА • ТРИАДА ЛЮЧИАНИ: атония, астазия, астения • ТРИАДА ШАРКО: нистагм, тремор, скандированная речь • АТАКСИЯ (пьяная походка) • ДИСМЕТРИЯ (избыточность движений) • ДИЗАРТРИЯ (расстройство артикуляции) • ДИЗЭКВИЛИБРИЯ (невозможность сохранять равновесие) • АДИАДОХОКИНЕЗ (невозможность выполнения чередующихся противоположных по направлению движений) Поражение мозжечка ЦИТАТА «Как скульптор избирательно удаляет резцом все лишнее из первоначально бес-форменного камня, так и мозжечок, подавляя торможением лишние возбуждения, добивается четкой формы двигательной реакции» Экклз, 1969 Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус) Онтогенез промежуточного мозга Промежуточный мозг формируется путем деления переднего мозгового пузыря на конечный (telencephalon) и промежуточный (diecnephalon). Из боковых стенок второго пузыря образуются структуры дорзального и вентрального таламуса. Верхняя стенка пузыря превращается в эпиталамус, а нижняя - в гипоталамус. Из верхней части задней стенки пузыря развивается метаталамус. Все появляющиеся таламические структуры образуются из крыльной (дорзальной) пластинки нервной трубки, поэтому здесь не появляется ни двигательных, ни вегетативных ядер. Все ядра промежуточного мозга являются только чувствительными (переключательными к коре мозга) или только интегративными (ассоциативными). Здесь также располагаются неспецифические ядра ретикулярной формации. Филогенез промежуточного мозга У круглоротых и рыб промежуточный мозг отсутствует, а структуры, которые будут формировать гипоталамическую область, находятся в вентральной части среднего мозга. Это скопление клеток, воспринимающих информацию от обонятельных, зрительных центров и блуждающих нервов. У амфибий после выхода на сушу и рептилий в связи с развитием переднего мозга появляются зрительные бугры. Они становятся специальными координирующими структурами, служащими для связи среднего мозга с конечным. Зрительные бугры перемещаются вперед за пределы среднего мозга и становятся основой промежуточного мозга. Вместе с конечным мозгом промежуточный мозг выполняет в ЦНС рептилий высшие интегративные функции. У млекопитающих таламус активно развивается, так как выполняет роль главного коллектора путей, идущих к коре больших полушарий. Вместе с развитием сенсорных (переключательных к коре) ядер параллельно развиваются ассоциативные ядра таламуса. Одновременно с нервно-рефлекторными структурами получают развитие гуморальные образования гипоталамической области, которые обеспечивают связь с гипофизом (главной эндокринной железой). Здесь формируется мощная гипоталамогипофизарная система, интегрирующая работу двух систем управления в организме - нервной и ТАЛАМУС (thalamus) — зрительный бугор, парное объемистое яйцевидной формы выпячивание промежуточного мозга. Расположен впереди четверохолмия под сводом и мозолистым телом. Пограничная борозда отделяет таламус от расположенного кпереди и латерально хвостатого ядра. Гипоталамическая борозда отделяет дорсальный таламус от вентрального, еще ниже располагается гипоталамус. Дорсальный таламус состоит из крупного скопления серого вещества, разделенного белыми прослойками на многочисленные ядра. Наиболее крупные передние, задние, латеральные, медиальные и вентральные ядра. Основные ядра таламуса Специфические ядра Неспецифические ядра Образуют синапсы на ограниченном числе зон коры; Дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов; Имеют прямые связи с определенными участками коры; Основной функциональной единицей являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других через подкорковые ядра связаны с разными участками коры; Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. Специфические ядра таламуса Переключающие (ядра-реле); Ассоциативные; Моторные. 1. Концевая полоска. 2. Задние ядра таламуса. 3. Вентральные (передние) ядра таламуса. 4. Центрально-медианное ядро. 5. Парафасцикулярное (околопучковое) ядро. Специфические ядра таламуса Латеральное коленчатое тело (место переключения зрительных сигналов, аксоны направляются в затылочную долю коры); Медиальное коленчатое тело (место переключения слуховых сигналов, аксоны направляются в височную долю коры); Заднее вентральное ядро (место переключения сигналов с рецепторов кожи, туловища, проприорецепторов и т.п.); Заднее медиальное ядро (висцерорецепция); Передние ядра таламуса (вкусовая и обонятельная рецепция). Ассоциативные системы таламуса ТАЛАМОПАРИЕТАЛЬНАЯ: ОТ ЗАДНЕЛАТЕРАЛЬНОГО ЯДРА И ПОДУШКИ ТАЛАМУСА К ТЕМЕННОЙ И ВИСОЧНОЙ КОРЕ ТАЛАМОФРОНТАЛЬНАЯ: ОТ МЕДИОДОРСАЛЬНОГО И ПЕРЕДНЕГО ЯДЕР ТАЛАМУСА К ФРОНТАЛЬНОЙ И ЛИМБИЧЕСКОЙ КОРЕ Механизмы работы: 1) Мультисенсорная конвергенция 2) Пластическая перестройка при гетеромодальных сенсорных воздействиях: избирательное привыкание, сенситизация. 3) Кратковременное хранение следов интеграции в виде реверберации импульсов Ассоциативные ядра: переднее ядро - связано с лимбической корой (поясной извилиной), Основные функции ассоциативных систем таламуса ТАЛАМОПАРИЕТАЛЬНАЯ СИСТЕМА 1) Центральный аппарат анализа и синтеза обстановочной афферентации, запуска ориентационных движений глаз и туловища; 2) Один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) Аппарат формирования полимодальных образов; ТАЛАМОФРОНТАЛЬНАЯ СИСТЕМА Корковый модулятор лимбической системы, программирование целенаправленных поведенческих актов на основе опыта и мотивации; Ядра моторного типа переднецентральное и контролатеральное ядра проектируют свои окончания в теменную и височную зону коры больших полушарий, переключают сигналы от мозжечка и базальных ганглиев Неспецифические ядра - срединные ядра, надколенное ядро, пограничное ядро, парафасцикулярное ядро, ретикулярное ядро (проекция к полосатому телу и V -VI слоям всех областей коры больших полушарий) К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры головного мозга. Восходящие и нисходящие связи таламуса позволяют ему оказывать влияние на все структуры ЦНС (кора, стриопаллидарная, лимбическая системы), с одной стороны, и находится под «контролем» коры головного мозга с другой. Функции таламуса Таламус является коллектором и проводником всех видов чувствительности; Участвовать в регуляции функционального состояния организма; Обеспечение двигательных реакций (сосание, жевание, глотание); Таламус является центром болевой чувствительности, участвующим в формировании боли. Формирование ощущений, влечений, различных Эпиталамус (надбугорье) 1 - таламус; 2 - эпиталамус; 3 - эпифиз мозга; 4 подталамическая область; 5 - воронка; 6 зрительный перекрест; 7 - сосцевидное тело; 8 межжелудочковое отверстие; 9 - столб свода; 10 - боковой желудочек; 11 - мозолистое тело; 12 пластинка четверохолмия; 13 - ножка мозга; 14 водопровод мозга. - часть промежуточного мозга, лежащая дорзально от таламуса. Включает в себя шишковидное тело (эпифиз), два поводка и их треугольники, а также заднюю спайку. Эпифиз имеет связи со многими отделами ЦНС и с вегетативной нервной системой. Он принимает участие в развитии и регуляции функций половой системы, регулирует электролитный и углеводный обмен, работу надпочечников. Эпифиз (как бывший третий глаз) реагирует на изменения долготы дня, являясь своеобразными биологическими часами, регулятором суточной, сезонной и годичной активности организма. Гипоталамус - вентральная часть промежуточного мозга, куда входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка гипофиза и сосочковые тела. Распределение ядер гипоталамуса по областям Передняя гипоталамическая область 1) супраоптическое ядро 2) паравентрикулярные ядра 3) супрахиазмальные ядра Средняя гипоталамическая область 1) нижнемедиальное гипоталамическое ядро 2) верхнемедиальное гипоталамическое ядро 3) дорсальное гипоталамическое ядро 4) ядро воронки 5) серобугорные ядра Особенности нейронов гипоталамуса: Чувствительность нейронов к составу омывающей их крови; Отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью Способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов; Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение: на 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров (на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900). Анатомические связи гипоталамуса Афферентные 1) С ОБОНЯТЕЛЬНЫМИ ЛУКОВИЦЕЙ И БУГОРКОМ И ПРЕАМИГДАЛЯРНОЙ ОБЛАСТЬЮ И ГИППКАМПОМ - латеральная часть медиального пучка переднего мозга 2) С ПЕРЕГОРОДКОЙ, ДИАГОНАЛЬНОЙ ОБЛАСТЬЮ И ХВОСТАТЫМ ЯДРОМ - медиальная часть медиального пучка переднего мозга 3) С МИНДАЛЕВИДНЫМ ТЕЛОМ - конечная полоска, stria terminalis 4) СВОД - волокна, идущие от гиппокампа в мамиллярное тело 5) СТВОЛ МОЗГА - центральный покрышечный путь 6) КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Ведущие источники афферентации - лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола Анатомические связи гипоталамуса Эфферентные 1) К РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ И СПИННОМУ МОЗГУ перивентрикулярная система волокон: - продольный задний пучок - заканчивается у вегетативных центров каудального ствола и СМ - сосцевидно-покрышечный пучок - от мамиллярных тел к ретикулярной формации среднего мозга 2) К ТАЛАМУСУ - часть замкнутой функциональной лимбической системы: - сосцевидно-таламический пучок 3) К ГИПОФИЗУ - гипоталамо-гипофизарный путь - от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней и частично средней долям гипофиза - туберогипофизарный путь - от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу Функции гипоталамуса: 1. Гипоталамус - это высший центр вегетативной регуляции. В области переднего гипоталамуса находятся преимущественно парасимпатические центры, вызывающие такие эффекты, как сужение зрачка, сужение бронхов, расширение некоторых сосудов, падение артериального давления, угнетение сердечной деятельности, увеличение моторики и секреции ЖКТ, и др. В области заднего гипоталамуса преимущественно находятся симпатические центры, вызывающие такие эффекты, как расширение зрачка, расширение бронхов, сужение некоторых сосудов, усиление сердечной деятельности, повышение артериального давления и т.д.). Эффекты раздражения различных участков промежуточного мозга кошки А – рвота и чихание Б – прием пищи, двигательное возбуждение В – дефекация Г – рвота Д – изменение зрачка Функции гипоталамуса: 2. В гипоталамусе находятся все высшие центры обмена веществ - центр голода (латеральное ядро гипоталамуса) и центр насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Функции гипоталамуса: 3. В гипоталамусе находятся центры теплообразования и теплоотдачи – передняя группа ядер – центры теплоотдачи, задняя группа ядер – центры теплообразования; 4. В гипоталамусе располагаются центры, обеспечивающие организацию сна и бодрствования (в систему, организующую бодрствование входят ядра задней группы гипоталамуса, в области передней группы ядер находятся структуры, имеющие отношение к организации сна). Слева: суточным ритмом млекопитающих управляет скопление нейронов — супрахиазматическое ядро, находящееся в гипоталамусе. Справа: внутренние часы под воздействием светового сигнала, который супрахиазматическое ядро преобразует в сигнал гормональный, могут переводиться «вперёд» или «назад». Так организм подстраивается под смену часового пояса после авиаперелёта. Функции гипоталамуса: 5. Гипоталамус участвует во всех поведенческих реакциях. 6. Гипоталамус имеет отношение к регуляции гормональной системы организма - нейроны ядер передней группы гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз, нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. Схема строения нейросекреторной гипоталамо-гипофизарной системы 1. Паравентрикулярное ядро. 2. Супраоптическое ядро. 3. Зрительный перекрест. 4. Портальные сосуды. 5. Мамиллярные тела. 6. Ножка гипофиза. 7. Гипофиз. 8. Аденогипофиз. 9. Нейрогипофиз Функции гипоталамуса: 7. В гипоталамусе располагается центр кроветворения. 8. Гипоталамическая область промежуточного мозга принимает участие в формировании различных эмоциональных реакций, как отрицательных, так и положительных. 9. Гипоталамус имеет прямое отношение к возникновению мотивационных реакций Опыт с самораздражением Олдса Литература Основная: 1. Нормальная физиология: учебник / ред. В.М. Покровский М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005 2. Лекции по физиологии: / Ю.И. Савченков. Т.1-2 , Красноярск: Литтерра – принт, 2009 Дополнительная: 1. Савченков Ю.И. Физиология ЦНС. Электронное учебное пособие. Сайт КрасГМУ 2. Савченков Ю.И. Физиология ВНД. Электронное учебное пособие. Сайт КрасГМУ • Физиология лимбической системы и базальных ядер Лимбическая система (от лат. limbus — кайма), обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединённых по анатомическому и функциональному признакам. Лимбическая система включает области старой коры (поясную, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры (миндалевидное тело, перегородку, неспецифические ядра таламуса). Функциональная структура лимбики по МакЛину (1970) 1. Нижний отдел - миндалина и гиппокамп - центры эмоций и поведения для выживания и самосохранения 2. Верхний отдел - поясная извилина и височная кора центры общительности и сексуальности 3. Средний отдел - гипоталамус и поясная извилина центры биосоциальных инстинктов Связи структур лимбической системы Круг Пайпетца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина – височная доля коры БП - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивнооборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Гиппокамп (от греч. Hippocampos — морской конёк) — расположен в глубине височных долей мозга. Гиппокамп получает входы от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом. Кроме этого, гиппокампы обоих полушарий связаны между собой комиссурой. Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условно-рефлекторного поведения. Функции лимбической системы: Поддерживает гомеостаз и регулирует работу внутренних органов. При поражении - нарушение обменных процессов в миокарде, нарушение кровоснабжения желудочно-кишечного тракта (плоть до язвы); Обеспечивает различные формы поведения. Разрушение миндалевидных ядер - нарушение инстинкта продолжения рода; Инициация и поддержка эмоциональных реакций; Обеспечивает различные формы памяти. При поражении гиппокампа - корсаковский синдром: ретроградная амнезия; поражение поясной извилины - страдает запоминание, выработка практических навыков; Лимбическая система способствует проявлению условных рефлексов; Участие в формировании цикла «бодрствование – сон»; Гиппокамп - высший центр обоняния; Влияние миндалин на иерархические отношения в стае До операции После удаления миндалин у Дейва Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen), ограда (claustrum), бледный шар (globus pallidus). Полосатое тело (corpus striatum) - хвостатое ядро и скорлупа и бледный шар (globus pallidus) образуют стриопаллидарную систему. Хвостатое ядро и скорлупа Эфферентные связи: С бледным шаром С черной субстанцией (благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара); С красным ядром, С ядрами преддверия, С мозжечком, С γ –мотонейронами спинного мозга. Афферентные связи: Кортико-стриарные связи (моторная кора); Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения. Бледный шар Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения. Участие стриопаллидарной системы в организации движений Альфа-мотонейроны Основные симптомы поражения базальных ядер у человека Симптомы поражения стриатум (полосатого тела): - гиперкинезы : - атетоз (медленные червеобразные насильственные сокращения мимических мышц, пальцев и кистей рук, возникает при опухолях, аневризме, травме), - хорея (быстрые насильственные сокращения тех же областей), - пляска святого Витта (насильственные сотрясения туловища, возникает при крупных поражениях), - усиление вспомогательных содружественных движений, - беспрерывные ритмические движения конечностей. - гипотония мышц - нарушение самооценки поведения человека. При небольших поражениях стриатум возникает чрезмерная жестикуляция при эмоциональном возбуждении, высокоамплитудные содружественные движения рук при ходьбе. Основные симптомы поражения базальных ядер у человека Симптомы поражения паллидум (бледного ядра): - восковая ригидность (повышение пластического тонуса, при этом больные могут длительное время выдерживать вычурную позу - гипокинезы: снижение амплитуды вспомогательных содружественных движений (отмашка при ходьбе) - маскообразное лицо (застывшее выражение лица) -эмоциональная тупость. При поражении базальных ядер нарушается двигательная память (езда на велосипеде, вязание, танцы), а также связь между центрами коры больших полушарий, т.к. циркуляция импульсов от одного к другому корковому центру осуществляется через базальные ганглии. Болезнь Паркинсона Гипертонус мышц и гипокинезия: Амимия, гипомимия лица; Скованность движений; Характерная сгорбленная осанка, Изменение походки (шаркающая, мелкие шажки); Мелкий тремор, напоминающий катание пилюль или счёт монет; Физиология коры головного мозга Функциональная асимметрия Кора больших полушарий головного мозга представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 1-5 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Функции коры больших полушарий: 1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов; 2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма; 3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания); 4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме. Филогенез и онтогенез коры На более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами, то есть формируется кортиколизации функций. Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано — на 2-м месяце. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2—3-м месяце жизни, в 2,5—3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Слои коры больших полушарий 1 слой - верхний молекулярный - ветвления дендритов пирамидных нейронов, редкие горизонтальные нейроны и клетки-зерна, волокна неспецифических ядер таламуса 2 слой - наружный зернистый - звездчатые клетки, пути реализующие циркуляцию импульсов, волокна неспецифических ядер таламуса 3 слой - наружный пирамидный - малые пирамидные клетки и корково-корковые связи различных извилин коры 4 слой - внутренний зернистый - звездчатые клетки, окончание специфических таламокортикальных путей 5 слой - внутренний пирамидный - крупные пирамидные клетки Беца - выходные нейроны кортико - мозговых путей 6 слой - полиморфных клеток – кортикоталамические пути Гистологическое строение коры больших полушарий Функциональная организация коры Функциональная единица коры вертикальная колонка диаметром около 500 мкм - макромодуль Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего афферентного таламокортикального волокна Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ; Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки Функции клеток коры больших полушарий Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение). Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки – это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны. Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую. Кортикальные связи 1 – ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария); 2 – комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело); 3 – проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные). Исторические взгляды на локализацию функций в коре БП Рисунок из книги Грегора Рейша “Margarita Philosophica”, 1504 год. В передней полости расположено “общее чувствилище”, связанное нервами с органами чувств; в этой полости пребывают также фантазия и воображение. Средняя полость – средоточение мыслей и суждений; в задней полости обитает память. Таково было представление о работе мозга на момент зарождения науки. Исторические взгляды на локализацию функций в коре БП Френологические карты Ф.Галля Карта локализации функций в коре головного мозга по Бродману Двигательные центры Вкусовой центр Чувствительные центры Слуховые центры Зрительные центры Функциональные зоны коры СЕНСОРНЫЕ (зрительные, слуховые, кожные и др.) МОТОРНЫЕ (первичные, вторичные, комплексные) АССОЦИАТИВНЫЕ (лобные, теменные, височные) полисенсорность, пластичность, длительность хранения следов. Корковый зрительный центр находится в затылочной доле (поля 17, 18, 19), воспринимает и анализирует информацию от рецепторов сетчатки, формирует зрительные ощущения. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Чувствительные центры коры располагаются в области задней, центральной извилины (поля 1, 3, 5, 7 по Бродману), воспринимают импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела. Проекции частей тела в соматосенсорной зоне коры больших полушарий Локализация функций в коре БП Корковый обонятельный центр локализован в крючковидной извилине и в аммоновом роге. Корковый вкусовой центр находится в височной доле (поле 43) Ассоциативные зоны коры Занимают около 80% поверхности коры, к ним относятся лобная, теменная, височная доли; Верхнетеменная область связана с восприятием сложных форм тактильной чувствительности и имеет отношение к выработке комплексных условных рефлексов. Нижнетеменная область связана со зрительной памятью и последовательностью двигательных актов при осуществлении сложных форм поведения. Височно-теменно-затылочная область - это область зрительной и словесной Корковые двигательные центры (в области передней центральной извилины) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела - (поля 4, 6, 8). Неравномерность представления мускулатуры тела в моторной зоне коры и в гипоталамусе ФУНКЦИИ ЛОБНЫХ ДОЛЕЙ • • • • Управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта Согласование внешних и внутренних мотиваций поведения Разработка стратегии поведения и программы действия Мыслительные особенности личности Слуховой центр речи, центр Вернике - в основании верхней височной извилины. Двигательный центр устной речи, центр Брока- в основании нижней лобной извилины, контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании Двигательный центр письменной речи - в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Все эти зоны асимметричны (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Локализация функций в коре БП Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов от проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз). Функциональная асимметрия мозга Принципы межполушарных взаимодействий 1. Параллельная деятельность – информация параллельно обрабатывается в обоих полушариях с использованием всех механизмов. 2. Избирательная деятельность – информация перерабатывается в более компетентном полушарии. 3. Совместная деятельность – оба полушария участвуют в обработке информации, последовательно играя роль ведущего на различных этапах этого процесса. Принцип симметрии-асимметрии для объяснения природы левшества • В процессе исторического развития у человека каждое полушарие мозга приобретает все большую специализацию, что особенно проявляется в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, развитии речи, того или иного способа приема и переработки информации. Существующая концепция доминантности полушарий, утверждающая ведущую роль левого полушария в реализации речи и некоторых психических процессов, а также представлением о ведущей роли правого полушария в невербальных процессах развилась в концепцию функциональной специфичности, где наиболее актуальны проблемы межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия. Функции полушарий мозга Левое полушарие Специализируется на выполнении вербальных символических функций, формировании абстрактного мышления, способности к экстраполяции, отвечает за словесную память, обеспечивает большой словарный запас, активное его использование, целеустремленность, участвует в формировании положительных эмоций. Функции полушарий мозга Правое полушарие Быстрее обрабатывает информацию, участвует в формировании конкретного мышления, отрицательных эмоций, различение цветового спектра, узнавание знакомых мелодий, распознавание знакомых голосов. имеет прямое отношение к образной памяти . Человек с его преобладанием предрасположен к созерцательности, тонко и глубоко чувствителен, но медлителен и малоразговорчив. Функции полушарий мозга Функции полушарий мозга Цитаты Мы говорим левым полушарием» Поль Брока, 1865 « Сознание локализуется в левом полушарии, а правое представляет собой простой автомат» Экклз, 1950 «Мысль правого полушария - это образ, она служит основой догадки, интуиции. Эта мысль нерасчлененная, не имея языкового оформления она скрыта не только для других, но и для себя. Драма мысли и слова начинается в правом и заканчивается в левом полушарии. Пройдя этот путь, став мыслью левого полушария, она становится годной для сообщения другому и раскрывается для себя. На этом пути теряется догадка и интуиция, но появляется суждение и умозаключение, освещенное прожектором осознанности» Роджер Сперри, 1988 Межполушарные различия • ЛЕВОЕ ПОЛУШАРИЕ ПРАВОЕ ПОЛУШАРИЕ • Лучше узнаются стимулы • • • Словесные Легко различимые Знакомые Несловесные Трудно различимые Незнакомые • Лучше выполняются задачи • На временные отношения • Установление сходства • Идентичность стимулов по • названиям На пространственные отношения Установление различий Идентичность стимулов по физическим свойствам • Особенности восприятия • Аналитическое восприятие • Последовательное восприятие • Обобщенное узнавание Целостное восприятие Одновременное восприятие Конкретное узнавание Понятия «леворукость» и «левшество» синонимами не являются. Леворукость – это термин, отражающий предпочтение, активное использование левой руки, то есть внешнее проявление того, что по каким-то причинам правое полушарие мозга взяло на себя (временно или навсегда) главную, ведущую роль в обеспечении произвольных движений человека. - Левшество – проявление устойчивой, неизменной психофизиологической характеристики, специфического типа функциональной организации нервной системы (в первую очередь головного мозга) человека, имеющей кардинальные отличия от таковой у правшей, если это левшество истинное, генетически заданное. Генетическое левшество. Ученые Оксфордского университета обнаружили ген ЛРРТМ1, устанавливающий «правила» работы правого и левого полушарий мозга. Это объясняет тот факт, что леворукость в 10 - 12 раз чаще встречается в семьях, в которых левшой является хотя бы один из родителей. У генетических левшей может не быть никаких нарушений в развитии, тогда это считается просто индивидуальным своеобразием, вариантом нормального развития. «Компенсаторное" левшество связанно с каким-либо поражением мозга, чаще - его левого полушария. Поскольку деятельность правой руки в основном регулируется левым полушарием, то в случае какой-либо травмы, болезни на раннем этапе развития ребенка, соответствующие функции может взять на себя правое полушарие. Таким образом, левая рука становится ведущей, то есть более активной при выполнении бытовых действий, а впоследствии, чаще всего и при письме. «Вынужденное" левшество Выбор ведущей руки у таких левшей обычно связан с травмой правой руки, но может быть и результатом подражания родным или друзьям Псевдолеворукость К определенному возрасту (окончательно примерно к 5 годам) у ребенка какое-то из полушарий формируется как доминантное по отношению к данной руке (например, у правшей - левое полушарие). У детей с атипией психического развития, не позволяющей сформироваться нормальному межполушарному взаимодействию и специализации полушарий, не формируется доминантность правого или левого полушарий по отношению к руке. Тогда наблюдается псевдолеворукость, либо, что встречается чаще, примерно равное использование обеих рук. Несформированность межполушарного взаимодействия не имеет прямого отношения к истинному левшеству. Зачастую, через несколько занятий под руководством психологов, ребенок начинает без всякого принуждения писать и рисовать правой рукой. Скрытое левшество • Наблюдается при смене доминирующего полушария. Момент смены является тем критическим периодом, когда основные функции центральной нервной системы равномерно распределены между двумя полушариями, после чего уже начинает доминировать правое полушарие. Таких людей можно условно назвать "психическими" левшами или "скрытыми" левшами, в том смысле, что их признаки левшества не связаны с доминированием левой руки. Физиология вегетативной нервной системы История изучения • 1801 - М. Биша – «ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ» • 1807- Г. Рейл – «ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА» • 1903 - Д. Ленгли – «АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА» Цитата « Мы не являемся хозяевами, а лишь свидетелями частоты сердцебиений, сокращений желудка и кишечника. Их работа совершается помимо нашей воли. » Джон Ленгли, 1903 г. Вегетативная нервная система • Симпатическая нервная система • Парасимпатическая нервная система • Метасимпатическая (энтеральная) нервная система ? • ЦЕНТРЫ • ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СОМАТИЧЕСКАЯ И ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ Вегетативный ганглий Преганглионарное волокно Никотиновый рецептор Преганглионарный синапс (АХ) Постганглионарные волокна Отличия вегетативной и соматической нервной системы ПРИЗНАКИ Органы-мишени Ганглии Число эфферентных нейронов Эффект стимуляции Типы нервных волокон Вегетативная Соматическая Гладкие мышцы, мио-кард, железы, жировая ткань, органы иммунитета Паравертебральные, Превертебральные и Органные Два Скелетные мышцы Локализованы в ЦНС Один Возбуждающий или Возбуждающий Подавляющий Тонкие миэлинизироМиэлинизированные. ванные или немиэлибыстрые низированные, медленные МЕДИАТОРЫ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЕДИАТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЕДИАТОР РЕЦЕПТОР МЕХАНИЗМ ЭФФЕКТА АЦЕТИЛХОЛИН НИКОТИНОВЫЙ N – ХОЛИНОРЕЦЕПТОР АКТИВАЦИЯ Na – K+- каналов МУСКАРИНОВЫЕ М1, М2,М3, М4 ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ ЭФФЕКТ НА ЦаМФ, цГМФ, ИФ3, G-ПРОТЕИН ОПОСРЕДОВАННЫЙ ЭФФЕКТ НА К+ - КАНАЛЫ 1, 2, 1, 2 – АДРЕНОРЕЦЕПТОРЫ ЭФФЕКТ НА цАМФ, ИФ3, ФОСФОЛИПАЗУ С, G-ПРОТЕИН ОПОСРЕДОВАННЫЙ ЭФФЕКТ НА К+ и Са++ - КАНАЛЫ АЦЕТИЛХОЛИН НОРАДРЕНАЛИН + ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ • • • • • ПРОСТОЙ АНТАГОНИЗМ АКЦЕНТИРОВАНННЫЙ АНТАГОНИЗМ ПРОСТОЙ СИНЕРГИЗМ ДОПОЛНЯЮЩИЙ СИНЕРГИЗМ ОТСУТСТВИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Симпатические и парасимпатические эффекты ОРГАНЫ Симпатическая Парасимпатическая Сердце 4 положительных вида действия () Расслабление () 4 отрицательных вида действия Сокращение Увеличение секреции () Снижение секреции () Увеличение секреции () Снижение секреции Мышцы бронхов Железы бронхов Слезные железы Слюнные железы Рост секреции слизи () Рост секреции амилазы () Увеличение () Секреция инсулина Мочеточник Желудок и кишечник Сокращение и тонус () Увеличение секреции Рост секреции воды Увеличение Сокращение и тонус Падение сокращений и Рост сокращений и тонуса Расслабление сфинктера тонуса (, ) Увеличение секреции Сокращение сфинктера () Падение секреции () Моносимпатическая регуляция ОРГАН СИМПАТИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ ЛИПОЛИЗ () ПЕЧЕНЬ ГЛИКОГЕНОЛИЗ (, ) ПОЧКИ РОСТ СЕКРЕЦИИ РЕНИНА () РОСТ КАНАЛЬЦЕВОЙ РЕАБСОРБЦИИ () ЭПИФИЗ МОЗГОВОЕ ВЕЩ-ВО НАДПОЧЕЧНИКА КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ (Кроме мозга и половых органов) РОСТ СИНТЕЗА И СЕКРЕЦИИ МЕЛАТОНИНА () ВЫБРОС АДРЕНАЛИНА (М - хр) СОКРАЩЕНИЕ () РАССЛАБЛЕНИЕ () ВИДЫ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ • Висцеро-висцеральный рефлекс (аксон-рефлекс) • Висцеро-соматический рефлекс • Висцеро-сенсорный рефлекс • Висцеро-дермальный рефлекс • Соматовисцеральный рефлекс • Дермо-висцеральный рефлекс Схема аксон-рефлекса 1 – спинальный ганглий 2 – чувствительный нерв 5 – коллатераль аксона 3 – кожные рецепторы 4 – сосуды кожи Иерархия в управлении деятельностью внутренних органов Интегративный висцеральный контроль СОМАТИЧЕСКИЕ АФФЕРЕНТЫ ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ АФФЕРЕНТЫ ГУМОРАЛЬНЫЕ ВЛИЯНИЯ КОРТИКО-ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА СПИННОЙ МОЗГ СТРУКТУРЫ ВОКРУГ III ЖЕЛУДОЧКА ЯДРО ОДИНИЧНОГО ПУЧКА (NTS) ГИПОТАЛАМУС ЯДРА СТВОЛА МОЗГА ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРЕГАНГЛИОНАРНЫЕ ЯДРА ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПОВЕДЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ГАНГЛИИ ЭНТЕРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИС-МА ГОРМОНЫ ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ - МИШЕНИ Литература Основная: 1. Нормальная физиология: учебник / ред. В.М. Покровский М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005 2. Лекции по физиологии: / Ю.И. Савченков. Т.1-2 , Красноярск: Литтерра – принт, 2009 Дополнительная: 1. Савченков Ю.И. Физиология ЦНС. Электронное учебное пособие. Сайт КрасГМУ 2. Савченков Ю.И. Физиология ВНД. Электронное учебное пособие. Сайт КрасГМУ
