Популяционно-видовой уровень организации жизни. Эволюция

Лекция 1 (20).
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. ЭВОЛЮЦИЯ как ЯВЛЕНИЕ.
ФИЛОГЕНЕЗ и ОНТОГЕНЕЗ.
План лекции:
1. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ –
СПЕЦИФИЧЕСКИЙ ВКЛАД в явления
БИОЛОГИЧЕСКОЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ и
ИЗМЕНЧИВОСТИ;
2. ЭВОЛЮЦИЯ как ЯВЛЕНИЕ: определение, место в мире
жизни, классификация форм, экскурс в
историю вопроса;
3. ФИЛОГЕНЕЗ (историческое развитие) как
ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ (индивидуальное
развитие);
ПОПУЛЯЦИОННО - ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 1. данный УРОВЕНЬ соответствует
НАДОРГАНИЗМЕННОМУ, тогда как
охарактеризованные ранее УРОВНИ
(молекулярно-генетический, клеточный,
онтогенетический) – это СУБОРГАНИЗМЕННЫЕ
и ОРГАНИЗМЕННЫЙ уровни;
2. ОРГАНИЗМ (особь, индивидуум), существуя
реально во времени и пространстве как
ПРЕДСТАВИТЕЛЬ определенного ВИДА,
не может обеспечить полового размножения вне
той ПОПУЛЯЦИИ, к которой принадлежит;
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 3. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА УРОВНЯ – ПОПУЛЯЦИЯ организмов
определенного ВИДА; ЭЛЕМЕНТАРНОЕ ЯВЛЕНИЕ УРОВНЯ –
изменение СООТНОШЕНИЯ частот разных АЛЛЕЛЬНЫХ
ГЕНОВ в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ ПОПУЛЯЦИИ в ПОКОЛЕНИЯХ; при
возвращении в СЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЯХ к прежнему
СООТНОШЕНИЮ частот АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ (действует
СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ форма ЕО) ВИД сохраняется; при закреплении
в СЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЯХ ИЗМЕНЕНИЙ (ЕО выполняет
ВИДООБРАЗУЮЩУЮ функцию) до момента РЕПРОДУКТИВНОЙ
ИЗОЛЯЦИИ особей данной ПОПУЛЯЦИИ и других ПОПУЛЯЦИЙ
соответствующего ВИДА возникает новый ВИД (ПОДВИД); на
рассматриваемом УРОВНЕ реально происходит ВИДООБРАЗОВАНИЕ
(согласно НЕОДАРВИНИЗМУ или СТЭ – вся ЭВОЛЮЦИЯ):
обеспечиваются консерватизм (НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ), и
закрепление в природе новой БИОЛОГИЧЕСКИ ЦЕЛЕСООБРАЗНОЙ
ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ (ИЗМЕНЧИВОСТЬ); ВИД
представляет собой СОВОКУПНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ и участвует в
процессе ЭВОЛЮЦИИ не как ЦЕЛОЕ, а ПОПУЛЯЦИЯМИ;
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) 4. процессы на рассматриваемом УРОВНЕ доступны НАУЧНОМУ и
БИОМЕДИЦИНСКОМУ анализу благодаря закону ХАРДИВЕЙНБЕРГА, описывающему УСЛОВИЯ, при соблюдении которых
СООТНОШЕНИЕ частот АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ в ряду ПОКОЛЕНИЙ в
ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ ПОПУЛЯЦИЙ не МЕНЯЕТСЯ;
5. в ПОПУЛЯЦИЯХ людей ЕО не выполняет функции
ВИДООБРАЗОВАНИЯ, но частоты АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ (в т.ч.
ПАТОГЕННЫХ) от ПОПУЛЯЦИИ к ПОПУЛЯЦИИ различаются; расчет
указанных частот дает информацию о вероятности РОЖДЕНИЯ в
каждом ПОКОЛЕНИИ людей с ГЕНЕТИЧЕСКОЙ или
МУЛЬТИФАКТОРИАЛЬНОЙ ПАТОЛОГИЕЙ, а также о масштабах
популяционного ГЕНОТИПИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА
(РАЗНООБРАЗИЯ);
ЭВОЛЮЦИЯ, ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1. ЭВОЛЮЦИЯ – в основном НЕОБРАТИМЫЙ
процесс, происходящий во ВРЕМЕНИ, благодаря
которому в ЖИВОЙ ПРИРОДЕ планеты возникает
что-то НОВОЕ, РАЗНОРОДНОЕ, иногда на более
ВЫСОКОЙ СТУПЕНИ РАЗВИТИЯ;
2. ЭВОЛЮЦИЯ – в основном НЕОБРАТИМЫЙ
процесс ИСТОРИЧЕСКОГО развития ЖИЗНИ на
ЗЕМЛЕ, обусловливающий ПРЕВРАЩЕНИЕ одних
ЖИВЫХ ФОРМ в другие;
3. ЭВОЛЮЦИЯ – в основном НЕОБРАТИМЫЙ процесс
ИСТОРИЧЕСКОГО развития ЖИЗНИ на ЗЕМЛЕ,
состоящий в возникновении АДАПТАЦИЙ и АДАПТИРОВАННОСТИ
к среде обитания, в появлении и исчезновении ВИДОВ, в смене
видового состава БИОГЕОЦЕНОЗОВ, в изменении БИОСФЕРЫ;
АДАПТАЦИЯ (adaptation) и
АДАПТИРОВАННОСТЬ (fitness) как
РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ 1. АДАПТАЦИИ (приспособления): возникают в
ЭВОЛЮЦИИ живых форм и способствуют решению
ЗАДАЧ (нередко частных), обусловливающих
достаточную ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ и
РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ в более или менее
сложной, но мало меняющейся СРЕДЕ ОБИТАНИЯ;
различают ЧАСТНЫЕ АДАПТАЦИИ и АДАПТАЦИИ
ОБЩЕГО ЗНАЧЕНИЯ: первые – ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ
за счет выигрыша в КОНКУРЕНТНОЙ СРЕДЕ нередко благодаря
приобретения нестандартного свойства (путь
ИДИОАДАПТАЦИИ, ПРОЦВЕТАНИЯ, БИОЛОГИЧЕСКОГО прогресса),
вторые – ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ к широкому спектру жизненных
условий (путь МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО прогресса);
АДАПТАЦИЯ и АДАПТИРОВАННОСТЬ как
РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 2. АДАПТИРОВАННОСТЬ (приспособленность):
возникает в ЭВОЛЮЦИИ живых форм в виде
КОМПЛЕКСА взаимосогласованных МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ характеристик
представителей определенного ТАКСОНА или
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ;
КОМПЛЕКС обусловливает ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ и
РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ благодаря
соответствию морфо-функциональных,
метаболических, поведенческих и иных
характеристик представителей ТАКСОНА или
ГРУППЫ всей совокупности условий конкретной
среды жизни;
ПРОЦЕСС ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
(ЭВОЛЮЦИЯ) ЖИВЫХ ФОРМ, МЕСТО в
ЭКОНОМИКЕ ПРИРОДЫ ПЛАНЕТЫ 1. ГИПОТЕЗА: ЖИЗНЬ ВОЗНИКЛА в виде ЭКОСИСТЕМ
(КОЭВОЛЮЦИЯ) как СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ФАКТОР
ПЛАНЕТАРНЫХ ВЕЩЕСТВЕННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ
ГЕОХИМИЧЕСКИХ КРУГОВОРОТОВ с ПРЕВРАЩЕНИЕМ этих
КРУГОВОРОТОВ в БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ;
2. АДАПТИВНЫЙ характер ЭВОЛЮЦИИ обеспечивает
СОХРАНЕНИЕ ЖИЗНИ во ВРЕМЕНИ и ее ПРОНИКНОВЕНИЕ во
все ПРИГОДНЫЕ СФЕРЫ (В.И.ВЕРНАДСКИЙ – “ВСЮДНОСТЬ”
ЖИЗНИ);
3. ПРОГРЕССИВНЫЙ характер ЭВОЛЮЦИИ обеспечивает
благодаря ускорению БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ химических
ЭЛЕМЕНТОВ прогрессивный РОСТ ЭФФЕКТИВНОСТИ
СТАБИЛИЗИРУЮЩЕЙ функции ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА;
ПРОЦЕСС ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
(ЭВОЛЮЦИЯ) ЖИВЫХ ФОРМ, КЛАССИФИКАЦИЯ
–
1. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ: ОБРАЗОВАНИЕ ВИДОВ;
2. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ: ФОРМИРОВАНИЕ
ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ТАКСОНОВ
НАДВИДОВОГО РАНГА (от РОДОВ до КЛАССОВ);
3. МЕГАЭВОЛЮЦИЯ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ
ПРИНЦИПИАЛЬНЫХ ТИПОВ СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ (все ныне
существующие ТИПЫ ЖИВОТНЫХ числом 26, включая
ХОРДОВЫХ, были уже в КЕМБРИИ – 540 млн. лет
назад; за историю ЖИЗНИ на планете существовали
ЖИВОТНЫЕ порядка 35 ТИПОВ организации);
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО
ПРОЦЕССА 1. МЕТОД ТРОЙНОГО ПАРАЛЛЕЛИЗМА
(КЛАССИЧЕСКИЙ), СОПОСТАВЛЯЮТСЯ ДАННЫЕ ПО: =
ИСКОПАЕМЫМ ФОРМАМ с целью ПОСТРОЕНИЯ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ РЯДОВ (ПАЛЕОНТОЛОГИЯ);
= СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ, ФИЗИОЛОГИИ,
БИОХИМИИ и др. ныне ЖИВУЩИХ ФОРМ; =
СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ;
2. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ
(ВИДООБРАЗОВАНИЕ): = в ЛАБОРАТОРНЫХ условиях;
= в ПОЛЕВЫХ условиях;
3. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ: = по числу МУТАЦИЙ
(в БЕЛКЕ, ДНК) определяется ВРЕМЯ ДИВЕРГЕНЦИИ
сравниваемых ТАКСОНОВ; = по наличию КОНСЕРВАТИВНЫХ
НУКЛЕОТИДНЫХ или АМИНОКИСЛОТНЫХ последовательностей
судят об ЭВОЛЮЦИОННОМ РОДСТВЕ;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА Завершенная (цельная) СИСТЕМА ВЗГЛЯДОВ
(КОНЦЕПЦИЯ, ТЕОРИЯ) на процесс
преобразования живых форм в историческом
масштабе времени (ФИЛОГЕНЕЗ) должна иметь
ОТВЕТЫ на следующие ВОПРОСЫ: = суть
КОНЦЕПЦИИ (ПАРАДИГМЫ); = ЧТО в мире ЖИЗНИ
ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ; = ЧТО является
ПОБУДИТЕЛЬНЫМ СТИМУЛОМ ЭВОЛЮЦИИ; = КАКОВ
главный МЕХАНИЗМ или ДВИЖУЩАЯ(ИЕ) СИЛА(Ы)
ЭВОЛЮЦИИ; = существенный РЕЗУЛЬТАТ
ЭВОЛЮЦИИ;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 1. ТРАНСФОРМИЗМ (XVIII-XIX в.в.):
= ЭВОЛЮЦИОНИРУЮТ все ОБИТАТЕЛИ территории;
= побудительный СТИМУЛ – благодаря природной
КАТАСТРОФЕ на определенной территории гибнут
все ОБИТАТЕЛИ (Жорж КЮВЬЕ); ЖИЗНЬ на территории
возрождается в НОВЫХ ФОРМАХ;
= главный ДВИЖУЩИЙ МЕХАНИЗМ –
ЖИЗНЕННАЯ/БОЖЕСТВЕННАЯ сила;
= РЕЗУЛЬТАТ – возрождаются НОВЫЕ ФОРМЫ,
соответствующие имеющимся типам СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ организации, которые заданы ТВОРЦОМ
(КРЕАЦИОНИСТЫ);
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) 2. Ж.-Б. ЛАМАРК (1809):
= ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – ОСОБЬ;
= побудительный СТИМУЛ –
УПРАЖНЕНИЕ/неУПРАЖНЕНИЕ ОРГАНА;
= главный ДВИЖУЩИЙ МЕХАНИЗМ –
НАСЛЕДОВАНИЕ БЛАГОПРИОБРЕТЕННЫХ
ПРИЗНАКОВ;
= РЕЗУЛЬТАТ - ПОЯВЛЕНИЕ НОВЫХ ЖИВЫХ ФОРМ,
Ж.-Б.ЛАМАРК не говорил о ВИДООБРАЗОВАНИИ, так как
рассматривал ВИДЫ как нечто, не существующее в ПРИРОДЕ и
выделяемое БИОЛОГАМИ для УДОБСТВА ИЗУЧЕНИЯ живой
ПРИРОДЫ;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) 3. Ч. ДАРВИН (1859):
= ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – ВИД;
= побудительный СТИМУЛ – БОРЬБА за
СУЩЕСТВОВАНИЕ;
= главные ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ –
НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ,
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, ЕСТЕСТВЕННЫЙ
ОТБОР, ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ;
= РЕЗУЛЬТАТ – новые ВИДЫ, воспринимаемые как
РЕАЛЬНОСТЬ;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) 4. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ (СТЭ),
“СОВРЕМЕННЫЙ СИНТЕЗ” или НЕОДАРВИНИЗМ
(20-80 г.г. ХХ в.):
= ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – ПОПУЛЯЦИЯ;
= побудительный СТИМУЛ – изменения в
ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ ПОПУЛЯЦИИ под действием
ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ;
= главная ДВИЖУЩАЯ СИЛА сохранение
генотипических изменений в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ
вплоть до РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ, ЕО;
= РЕЗУЛЬТАТ – новые ВИДЫ;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА:
закон ГОМОЛОГИЧНЫХ РЯДОВ Н.И.Вавилова 1. Закон: ВИДЫ и РОДЫ, генетически близкие,
характеризуются СХОДНЫМИ РЯДАМИ
НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ с такой
правильностью, что, зная ряд форм в пределах
одного ВИДА, можно предвидеть нахождение
ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ФОРМ у других ВИДОВ и РОДОВ.
Чем ближе ГЕНЕТИЧЕСКИ расположены в общей
системе РОДЫ (и ЛИННЕОНЫ, то есть ВИДЫ), тем
полнее сходство в рядах их ИЗМЕНЧИВОСТИ;
2. Следствие закона: является ли
ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ (МУТАЦИОННАЯ)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ случайной?;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) 5. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ (последняя четверть ХХ –
начало ХХI в.в.):
= прежний ФОРМАТ ЭВОЛЮЦИИ земной ЖИЗНИ в настоящих условиях
невозможен, так как определяющая роль в преобразованиях МИРА ЖИЗНИ
планеты отошла к ЧЕЛОВЕЧЕСТВУ;
= ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – БИОСФЕРА, превращаясь в НООСФЕРУ (полностью
ОЧЕЛОВЕЧЕННАЯ БИОСФЕРА) или ее крупные СЕГМЕНТЫ (частично
ОЧЕЛОВЕЧЕННАЯ БИОСФЕРА);
= благодаря определяющему действию ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ФАКТОРА
современный ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС характеризуется не как МИКРО-,
МАКРО- или МЕГАЭВОЛЮЦИЯ, а как МЕДЛЕННЫЙ, БЫСТРЫЙ и
КАТАСТРОФИЧЕСКИЙ;
= с ЧЕЛОВЕЧЕСТВОМ связаны такие факторы влияния на преобразования
в мире ЗЕМНОЙ ЖИЗНИ, как АНТРОПОКЛИМАТИЧЕСКИЙ и ПСИХОТЕХНИЧЕСКИЙ;
ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 6) 6. “ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА”: реализация проекта в
формате СТРУКТУРНОЙ ГЕНОМИКИ (ХХI в.,
ПОСТГЕНОМНАЯ ЭРА):
= все ГЕНЫ – это ДНК, но не вся ДНК – это ГЕНЫ
(ФУНКЦИОНАЛЬНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ):
“ЭГОИСТИЧНАЯ” ДНК, хромосомы В,
ТРАНСПОЗОНЫ и др.;
= ГЕНОМ – всегда динамичное КОЭВОЛЮЦИОННОЕ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, ВНУТРИГЕНОМНЫЙ и
МЕЖГЕНОМНЫЙ ОТБОР;
= ГЕНОМ как ЭКОСИСТЕМА: возможные ФОРМАТЫ
“СИМБИОНТ-ХОЗЯИН”, “ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН”;
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ
ОНТОГЕНЕЗОВ, ПРЕДИСТОРИЯ ВОПРОСА 1. Карл БЭР (эмбриогенез Хордовых), ЗАКОН
(эмпирическое правило) ЗАРОДЫШЕВОГО
СХОДСТВА: а) среди РАННИХ ЭМБРИОНОВ в
пределах ТИПА наблюдается большое СХОДСТВО;
б) степень ИНДИВИДУАЛИЗАЦИИ в РЯДУ
“класс→отряд→семейство→род→особь” РАСТЕТ;
2. Франц МЮЛЛЕР (сравнительная морфология
вымерших взрослых форм и эмбрионов
современных Ракообразных): ЭВОЛЮЦИЯ
современных РАКООБРАЗНЫХ от ПРЕДКОВЫХ
ФОРМ шла путем удлиннения (НАДСТАВКИ) ЭМБРИОГЕНЕЗА;
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ
ОНТОГЕНЕЗОВ, ПРЕДИСТОРИЯ ВОПРОСА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 3. Эрнст ГЕККЕЛЬ (эволюция Многоклеточности,
эволюция Хордовых):
= ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН –
ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ быстрое, краткое и сжатое
ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА;
= в эволюции ЭМБРИОГЕНЕЗОВ отражаются
адаптации ВЗРОСЛЫХ ПРЕДКОВ;
= благодаря наличию ОБГЗ, наблюдается явление
РЕКАПИТУЛЯЦИИ;
= среди эволюционно значимых изменений
ОНТОГЕНЕЗОВ есть ЦЕНОГЕНЕЗЫ (АДАПТАЦИИ на период
ЭМБРИОГЕНЕЗА) и ПАЛИНГЕНЕЗЫ (реальные АДАПТАЦИИ):
ГЕТЕРОХРОНИИ, ГЕТЕРОТОПИИ, ГЕТЕРОРБАТМИИ и др.;
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ
ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА А.Н. СЕВЕРЦОВ:
= МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
(на каких стадиях ОНТОГЕНЕЗА происходят
ЭВОЛЮЦИОННО ЗНАЧИМЫЕ изменения) –
а) ОНТОГЕНЕЗ не только отражает ФИЛОГЕНЕЗ,
но ФИЛОГЕНЕЗ меняется путем изменений
ОНТОГЕНЕЗОВ;
б) ЭВОЛЮЦИОННО ЗНАЧИМЫМИ являются
изменения в ЭМБРИОНАЛЬНОМ (в ЖИЗНЕННОМ
ЦИКЛЕ) периоде ОНТОГЕНЕЗОВ, а не ВЗРОСЛЫХ
форм;
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ
ОНТОГЕНЕЗОВ, СОРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) А.Н. СЕВЕРЦОВ:
= ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗОВ (ЭВОЛЮЦИОННО
ЗНАЧИМЫЕ изменения ЭМБРИОГЕНЕЗОВ) –
а) ЦЕНОГЕНЕЗЫ (см. Э.ГЕККЕЛЬ), не
сохраняющиеся во взрослом состоянии
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ и/или ЛИЧИНОК,
обеспечивающие их ВЫЖИВАНИЕ и РАЗВИТИЕ в
специфической СРЕДЕ ОБИТАНИЯ (например,
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ амниот);
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ,
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 2)
-
А.Н. СЕВЕРЦОВ:
б) ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ (см. ПАЛИНГЕНЕЗЫ Э.ГЕККЕЛЯ) – изменения
ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ, приводящие к появлению у взрослых ФОРМ
отдельных ПРИСПОСОБЛЕНИЙ или ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ к СРЕДЕ ОБИТАНИЯ в целом:
* АНАБОЛИЯ (НАДСТАВКА) – УДЛИННЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА (по завершении ОРГАНОГЕНЕЗА)
предковой ФОРМЫ путем его ДОПОЛНЕНИЯ - (см. явление РЕКАПИТУЛЯЦИИ Э.ГЕККЕЛЯ),
* ДЕВИАЦИЯ – СУЩЕСТВЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ (при
незавершенном ОРГАНОГЕНЕЗЕ),
* АРХАЛЛАКСИС – РАДИКАЛЬЛЬНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ (на
уровне ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ЗАКЛАДОК – см. ГЕТЕРОХРОНИИ, ГЕТЕРОТОПИИ, ГЕТЕРОБАТМИИ
Э.ГЕККЕЛЯ: изменение ВРЕМЕНИ, МЕСТА закладки, разный УРОВЕНЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ
ПРОДВИНУТОСТИ и СПЕЦИАЛИЗАЦИИ частей одной структуры/одного органа),
* ОБЩАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ – СУЩЕСТВЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой
ФОРМЫ в связи с МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ РЕГРЕССОМ при переходе к
ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ или ОСЕДЛОМУ образу жизни;
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ
ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ
СОСТОЯНИЕ и ИСТОРИЯ ВОПРОСА В дополнение к КЛАССИЧЕСКИМ
ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗАМ А.Н.Северцева
необходимо помнить то, на что указывал
Э.Геккель: ЭВОЛЮЦИОННО значимые
ИЗМЕНЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗА могут быть в
виде ГЕТЕРОТОПИЙ и ГЕТЕРОХРОНИЙ;
нельзя забывать также ГЕТЕРОБАТМИИ;
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ,
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) И.И. ШМАЛЬГАУЗЕН:
= ЦЕНОГЕНЕЗЫ или ЭМБРИОАДАПТАЦИИ в
широком смысле – изменения ЭМБРИОГЕНЕЗА, не
связанные с обеспечением жизнеспособности,
развития и жизнедеятельности ЗАРОДЫША,
ЛИЧИНКИ или ВЗРОСЛОЙ ОСОБИ, но
обусловливающие РАЦИОНАЛИЗАЦИЮ
ОНТОГЕНЕЗА в целом: * АВТОНОМИЗАЦИЯ
онтогенеза, * АВТОРЕГУЛЯТОРНЫЙ (самонастраивающийся)
характер онтогенеза: проблема ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ
РЕГУЛЯЦИЙ (от ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО к РЕГУЛИРУЕМОМУ
ОНТОГЕНЕЗУ);
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ,
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) ЭВОЛЮЦИЯ путем изменения СТРУКТУРЫ
ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА:
1. ДИАПАУЗА – ОСТАНОВКА РАЗВИТИЯ на некоторый период
времени с последующим ПРОДОЛЖЕНИЕМ (ЛАКТАЦИОННАЯ
пауза СУМЧАТЫХ и ГРЫЗУНОВ, СОБОЛЬ: оплодотворение в
ИЮЛЕ, далее БЛАСТОЦИСТА, ДИАПАУЗА, возобновление
РАЗВИТИЯ в МАРТЕ);
2. ДЕЭМБРИОНИЗАЦИЯ – ПЛАЦЕНТАРНЫЕ (тесная связь с
МАТЕРЬЮ, снижено количество ЖЕЛТКА в
ЯЙЦЕКЛЕТКЕ);
3. ЭМБРИОНИЗАЦИЯ – МЕТАМОРФОЗ под ЯЙЦЕВЫМИ
ОБОЛОЧКАМИ (РОГАТАЯ ЛЯГУШКА Соломоновых островов);
ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ,
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) ЭВОЛЮЦИЯ путем изменения СТРУКТУРЫ
ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА:
4. НЕОТЕНИЯ – ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ наступает РАНО
(АКСОЛОТЛЬ), так как из ЖЦ выпадают ЮВЕНИЛЬНАЯ и
ВЗРОСЛАЯ стадии;
5. ПЕДОМОРФОЗ – признаки ВЗРОСЛОЙ формы близки к их
состоянию у ЛИЧИНОК (КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ водных ВИДОВ
ЗЕМНОВОДНЫХ);
6. ПЕДОГЕНЕЗ – ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ на ранних стадиях
РАЗВИТИЯ (СОСАЛЬЩИКИ);
7. ПОЛИЭМБРИОНИЯ – ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
(ОПЛОДОТВОРЕНИЕ) сочетается с БЕСПОЛЫМ
(БРОНЕНОСЦЫ, возможно МБ у ЧЕЛОВЕКА);
8. ФЕТАЛИЗАЦИЯ – признаки ВЗРОСЛОЙ формы близки к их
состоянию у ПЛОДА (СКРОМНОЕ ОВОЛОСЕНИЕ кожных покровов
ЧЕЛОВЕКА);