ЛЕКЦИЯ 18 Физиология терморегуляции ВОПРОСЫ • 1.Жизнь в условиях низких и высоких температур • 2.Механизмы теплопродукции и теплоотдачи • 3.Механизмы регуляции температуры тела 1.Жизнь в условиях низких и высоких температур • Жизнь возможна в узких температурных границах, практически совпадающих с температурой фазовых переходов воды, • От 0 (-1,8) до 50 градусов по шкале С • Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos — изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне, так как они вырабатывают мало тепла и имеют несовершенные механизмы его сохранения. • Гомойотермные организмы (от греч. homeo — подобный, одинаковый), к которым относится и человек, вырабатывают много тепла, отличаются относительным постоянством температуры тела, незначительно изменяющейся в течение суток. • Гетеротермные организмы (от греч. heteros — другой) отличаются тем, что колебания температуры их тела превышают границы, свойственные гомойотермным животным. Это характерно для ранних этапов онтогенеза, зимней спячки некоторых гомойотермных животных, а также для млекопитающих и птиц с очень малыми размерами тела. Причины гибели при гипертермии • • • • Денатурация белков Термическая инактивация ферментов Недостаток кислорода Различия в Q10 для сопряженных реакций • Изменения структуры мембран • Источником тепла является метаболизм • Потребление кислорода на 1 г массы тела у мелких млекопитающих намного выше, чем у крупных Закон Рубнера • У млекопитающих поверхность тела равна • S=AW0.66 • Потребление кислорода и теплообразование тоже функция массы тела • M=70 W0.74 Закон поверхности тела Рубнера. • Зависимость интенсивности основного обмена от площади поверхности тела была показана немецким физиологом Рубнером для различных животных (кривая «мышь - слон»). • Согласно этому правилу, интенсивность основного обмена тесно связана с размерами поверхности тела: у теплокровных организмов, имеющих разные размеры тела, с 1 м2 поверхности рассеивается одинаковое количество тепла. • Таким образом, закон поверхности тела гласит: энергетические затраты теплокровного организма пропорциональны площади поверхности тепа. Удельное потребление кислорода у различных млекопитающих. Потребление О2 на единицу веса тела быстро увеличивается по мере уменьшения размеров тела. Землеройка 3,5 грамма съедает в сутки 8 граммов корма • Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения. • Температура тела определяется соотношением двух процессов — теплопродукции и теплоотдачи. • Когда они не соответствуют друг другу и возникает угроза изменений температуры тела, процессы регуляции в составе функциональной системы терморегуляции адаптивно меняют теплопродукцию (химическая терморегуляция) и теплоотдачу (физическая терморегуляция). • Различают сократительную и несократительную теплопродукцию. ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ. • • • • Тепло образуется в процессе обмена веществ. Уровень теплообразования зависит от: основного обмена, мышечной активности (сократительный термогенез), включая мышечные сокращения при дрожи; • эффекта гормонов (T4, адреналин, норадреналин, СТГ, тестостерон); • симпатической стимуляции; • несократительного термогенеза, т.е. образования тепла при разобщении окисления и фосфорилирования, в том числе в клетках бурого жира. • Основное тепло генерируется в печени, мозгу, сердце и в скелетных мышцах во время их работы. • Затем тепло передаётся к коже, где оно теряется в воздухе и окружающей среде. Источники теплопродукции ТЕПЛООТДАЧА. • Кожа как теплоизолятор. Кожа и в особенности подкожная жировая ткань — тепловые изоляторы. Теплопроводность жировой ткани составляет лишь одну треть от теплопроводности других тканей. Поэтому кожа эффективна в поддержании постоянной внутренней температуры даже при температуре на поверхности кожи, близкой к температуре среды. • Кожа как теплообменная система. Величина кровотока в коже варьирует от 0 до 30% всего сердечного выброса. Кожа — эффективная управляемая теплообменная система, в которой ток крови в коже — основной механизм переноса тепла от тела к коже. • Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением. • Скорость теплоотдачи зависит от двух факторов: • скорости проведения тепла (в основном с кровотоком) от мест его образования к коже • и скорости отдачи тепла кожей в окружающую среду. ТЕПЛООТДАЧА •Излучение. На рис. показано, что обнажённый человек в условиях комнатной температуры теряет около 60% от отдаваемого тепла посредством излучения инфракрасных волн длиной от 760 нм. Теплоотдача • Конвекция (15% отдаваемого тепла) — потеря тепла путём переноса движущимися частицами воздуха или воды. Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха (вентилятор, ветер). В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе. Теплоотдача • · Проведение — контактная передача тепла (3% отдаваемого тепла) при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, пол, подушка, одежда и др.). • Излучение, конвекция и проведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными. • · Испарение — необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 0,58 ккал тепла на каждый грамм испарившейся воды. • Даже без видимого потоотделения вода испаряется с поверхности кожи и лёгких в пределах от 450 до 600 мл в день, вызывая потерю тепла порядка 12– 16 ккал/час. • Неощутимое испарение — результат непрерывной диффузии молекул воды через кожу и дыхательные поверхности, оно не контролируется системой температурной регуляции. ПОТООТДЕЛЕНИЕ • — один из важных приспособительных механизмов организма к изменениям условий внешней среды. • В повседневной жизни встречаются два вида потоотделения — терморегуляторное (возникает на всей поверхности тела в ответ на повышение температуры окружающей среды и при физической нагрузке) и психогенное (в ответ на эмоциональный стресс, обычно локально, но иногда генерализованно). Потоотделение • Эккриновые потовые железы (20 млн по всей поверхности кожи) выделяют раствор хлорида натрия, они равномерно распределены по поверхности тела и обеспечивают терморегуляцию. • Апокриновые потовые железы (подмышечные и паховые) выделяют феромоны и принимают участие в создании запаха тела. • Секреторный отдел потовой железы образует первичный секрет, по составу аналогичный плазме крови, но без белков. По мере движения секрета по направлению к коже большая часть электролитов реабсорбируется. • Активация потовых желёз вызывает увеличение образования секрета, но интенсивность реабсорбции остаётся без изменений. Это приводит к потерям электролитов (прежде всего, хлорида натрия). • Выделение пота варьирует в зависимости от вида работы и окружающей температуры. ПОТООТДЕЛЕНИЕ •3.Механизмы регуляции температуры тела Температура в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б) Суточные колебания температуры тела (ректальной) • Центральные нейроны. Передний гипоталамус и преоптическая область содержат термочувствительные нейроны, реагирующие преимущественно на охлаждение организма. Регуляция теплопродукции осуществляется в области задних отделов гипоталамуса. • à Кожные терморецепторы реагируют на минимальные изменения температуры — 0,005 °C и постоянно снабжают терморегуляторные центры текущей информацией о температуре и быстрых её изменениях. • Механизм, понижающий температуру тела • Полное расширение сосудов кожи почти во всех областях тела увеличивает в 8 раз количество тепла, доставляемого к коже. Массивное сосудорасширение происходит при торможении симпатической активности заднего гипоталамуса. • Потоотделение увеличивает величину потерь тепла за счёт испарения. Повышение температуры тела на 1 °С вызывает потоотделение, достаточное чтобы в 10 раз снизить уровень теплообразования. • Торможение образования тепла за счёт блокирования химического термогенеза и дрожания. Механизм, сохраняющий тепло и температуру тела • • • • Сужение сосудов основных регионов тела. Вазоконстрикция достигается активацией симпатических центров заднего гипоталамуса. Пилоэрекция — реакция выпрямления волос тела. Для человека эта реакция не имеет такого большого значения, как для животных, образующих при выпрямлении шерсти «воздушный изолятор». У человека сохранились остатки этой системы («гусиная кожа»), но их эффективность ограничена. Значительное повышение теплопродукции, вызванное возбуждением симпатической системы, увеличением секреции T4 и мышечной дрожи. Дрожь может увеличивать величину теплопродукции в 4–5 пять раз. Двигательный центр дрожи располагается в дорсомедиальной части заднего гипоталамуса. Он тормозится повышенной внешней температурой и возбуждается при её понижении. Импульсы из центра дрожи вызывают генерализованное повышение мышечного тонуса. Повышенный мышечный тонус приводит к возникновению ритмических рефлексов с мышечных веретён, что и вызывает дрожь. Компьютерная обработка частоты симпатической эфферентной импульсации почечного нерва (1), частоты потенциалов инспираторных сокращений мышц диафрагмы (2), частоты сердечных сокращений (3) при изменениях температурных условий в камере (4). Данные одного опыта. Изменения симпатической эфферентной импульсации в почечном нерве крысы (линия с квадратами) при постепенном повышении и последующем понижении температуры внешней среды. Линия с точками температура в камере. Левая ордината для СЭИ, правая - для температуры. Одновременные записи тонической эфферентной симпатической импульсации почечного нерва (1), ЭКГ (2) и потенциалов мышц диафрагмы (3) при последовательном повышении температуры в камере. А- 26оС, Б- 32оС, В-Д - 41оС (соответственно в начале, через час и через 2 часа после стабилизации температуры на отметке 41оС). Спасибо за внимание!