БИОфизика ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ8 (2.6Mб, ppt)

Дискретная модель
популяции ветвистоусых
ракообразных
Блок-схема модели
Популяция разбивается на 4 группы:
 неполовозрелые самки,
 партеногенетические самки,
 гаметогенетические самки
 самцы.
Каждая группа описывается численностью рачков (Nx),
входящих в нее.
Модель разработана для лабораторной
популяции рачков
 температура - 26oC
Слив
 фотопериод - 16 свет: 8
темнота
 объем экспериментальной
камеры – 400 мл
 скорость протока - 1200 мл
в сутки
Подача
корма
Каждый i-ый рачок, в момент времени
j, описывается:
 весом wi,j
 возрастом ti,j
 принадлежностью к определенной
группе gi,j
 способом размножения (для самок)
 набором дискретных переменных
Ключевые события в жизни i-го животного:
 Наступление половозрелости Pi,jmaturity
 Переход в другой репродуктивный класс Pi,jchange,
Pi,jGP
 Выбор способа размножения
(партеногенетичекий Pi,jP или гаметогенетический
Pi,jG)
 Отрождение потомства Pi,jbirth
 Смертность Pi,jdeath
Наступление половозрелости
Происходит при достижении рачком размера 0.7 мм.
Дискретная переменная «описывающая» этот процесс
принимает значение 1 (процесс происходит), когда
размер рачка становится больше 0.7 мм.
.
Ti  ti , j ,
maturity
Pi , X
 Wi , j 1  W0.7   Wi , j  W0.7 
 1,
 X  Ti , g i , X  1
Выбор способа размножения
Зависимость смены способа размножения от
концентрации пищи и концентрации продуктов
жизнедеятельности в среде – экспериментальные данные
Gamogenesis efficiency, %
100
80
60
40
20
Food concentration
x 1000 cells/ml
0
100
200
300
400
500
y = 72 + 0.13*Метаболиты - 0.7*Пища + 0.0015*Метаболиты * Пища
Выбор способа размножения
PiG
, X  1,
 PS X  PR , Pimaturity
 1, g i , X  1
,X
PiP, X  1,
 PS X  PR , Pimaturity
 1, g i , X  1
,X
Сравнение функции, описывающей зависимость доли самок
сменивших способ размножения от концентрации пищи и
метаболитов в среде, со случайным числом в диапазоне от
0 до 1.
Для всех самок у которых наступила половозрелость.
Наступление смерти рачка
t max  t min 
td  X j
real
( S1  X j
real
)
Продолжительность жизни
 Максимальная длительность жизни в благоприятных
условиях 13 дней.
 Смертность в первые 2 суток практически не
наблюдается.
 Предполагаем, что максимальная длительность жизни
зависит от концентрации пищи следующим образом:
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0
2
4
Пищевая обеспеченность
6
Зависимость доли выживших рачков от их
возраста.
%
100
tmin
tmax
возраст
рачка
Функция описывающая вероятность смерти рачка
Вероятность
умереть
1
0
2
Pideath
 1,
,X
tmax
 FiD
, X  PR , g i , X  2,3,4
ось
времени
Отрождение кладки
Доля самок Di в
отрождаемом i-ой самкой
потомстве.
1
0
Di

 1,
Di  
 1  ti , j

Доля в потомстве самок и
самцов:
• В начале жизни в кладках
Возраст
только самки
рачка
tmax
• К концу жизни
 ti , j  
вероятность самцовых
  / t max ,  ti , j   кладок вырастает.
Wi , j  W1 
Ei  
,
 W0.34 
Весь вес набранный самкой
после достижения размера 1
 gi, j  3
мм идет на отрождение
потомства
Отрождение кладки
Отрождение кладки связано с линькой рачка. Считается,
что период линьки (Dex) величина устойчивая к изменению
условий среды обитания и для M.macrocopa принимает
значение 1-1.5 суток (в модели 28 часов).
Pibirth
, X  1,
 ti , j / DEX  N , g i , X  2,3
После каждой линьки, все отрожденное потомство, в
соответствии со значениями Di и Ei, переходит в группы
самцов и/или неполовозрелых самок.
Рост
Wi , j 1  Wi , j  dWi , j  Pi ,birth
 Ei W0.34 Динамика веса рачка
j
1. Экспериментальные наблюдения показывают, что моина
от размера 0.34 мм (размер отражаемых
партеногенетической самкой рачков) до размера 1 мм
(размер после достижения которого самка начинает
отрождать молодь) при благоприятных условиях вырастает
за 2 суток (48 часов):



, 48
real
0,01096  X real
/
*
S

X
,
j
2
j
sh
dWi , j  

 Wi , j  W1
Рост
2. Вес взрослого рачка увеличивается согласно
Мальтузианскому закону, где скорость роста
определяется по формуле Моно.
dWi
 Wi
dt
   max
S
KS  S
Wi  Wi
j
j 1
* exp shag *  
dW  Wi j 1 * exp shag *    1
,



Прирост биомассы за один
шаг времени
real
 W  X real

T
/
*
S

X
,
j
2
j
sh

dWi , j  
sh  i , j

,
W

e

1

 i, j 



 Wi , j  W1
 Wi , j  W1
0,0003
0,00025
0,0002
0,00015
,
0,0001
0,00005
0
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
Концентрация пищи
Взрослая самка
Ювенильная самка
Взрослая самка
0,06
Жизненный
цикл рачка
Параметры были получены в
экспериментах с одиночными животными
или взяты из литературы
√
√
√
√
NP
j
N Jj
i 1
i 1
change
N Jj 1  N Jj   Di Ei Pibirth

P
 i, j
,j
N Jj
NG
j
NP
j
i 1
i 1
i 1
N Jj
NG
j
NG
j
i 1
i 1
i 1
GP
death
N Pj 1  N Pj   PiP, j Pichange

P

P
 i, j
 i, j
,j
GP
death
N Gj 1  N Gj   PiG, j Pichange

P

P
 i, j
 i, j
,j
N Pj
NM
j
i 1
i 1
M
birth
death
NM

N

(
1

D
)
E
P

P

 i, j
j 1
j
i i i, j
Калибровка модели
(a)
1000
500
800
400
600
300
400
200
200
100
(b)
Population, animals
Population, animals
600
0
0
0
3
6
9
0
12
2
4
8
10 12 14
Time, days
Time, days
(d)
Population, animals
800
600
400
200
0
Population, animals
2000
1000
1500
1000
500
0
0
1
2
3
4
Time, days
5
6
(e)
2500
(c)
1200
Population, animals
6
7
2000
1500
1000
500
0
0
1
2
3
4
Time, days
5
6
7
0
1
2
3
4
5
6
Time, days
Динамика численности популяции M.macrocopa при
разных уровнях пищевой обеспеченности:
экспериментальные и модельные данные
7
Динамика численности возрастных и половых групп
в популяции M.macrocopa
Эксперимент
Модель
1
c
800
c
c
2
4500
b
The number of eggs
b
c
d
d
3
12000
b
10000
c
d
d
1
2
600
3000
a
8000
a
a
400
6000
1500
4000
200
2000
0
0
0
0.1
0.5
PC
1
2
0
0
0.1
0.5
PC
1
2
0
0.1
0.5
PC
Влияние коэффициента характеризующего
накопление продуктов жизнедеятельности в среде
на количество образованных диапаузирующих яиц.
Вывод
• Действие продуктов жизнедеятельности
направлено на формирование
максимально возможного количества
покоящихся яиц – целевая функция.
Верификация модели
Независимый эксперимент:
Условия культивирования получены в
модельных экспериментах и затем проведен
лабораторный эксперимент:
• Разные объемы культивирования – 800 и 200 мл.
• Одинаковое общее количество корма
• Модель показала разницу в начале смены
способа размножения в 1.5-2 суток.
Culture volume - 200 ml
200
150
100
50
0
0
1
2
3
4
5
6
Time, days
Culture volume - 800 ml
160
Population, animals
Population, animals
250
120
80
40
0
0
1
Gamogenetic females
2
3
Time, days
Males
4
5
6
Total
Вывод
• Продукты жизнедеятельности
накапливаются в среде в процессе
развития популяции
• Действие продуктов жизнедеятельности
носит концентрационный характер.
Анализ модели на чувствительность
Типичный результат моделирования
Численность популяции
Покоящиеся яйца
Биомасса и
концентрация
пищи
Параметры жизненного цикла
проранжированные по чувствительности
биомассы к их изменению
2,56988
dT
Time interval required for animal to reach body length of
1mm with optimal food requirement
2,032205
Y
Efficiency of food consumption
1,970899
Dmax
Coefficient determining the maximal age of animals of
opposite sex
0,615071
td
Difference between maximal and minimal animal age
0,522666
max
0,22459
S1
Half-saturation total food quantity for td
0,217217
tmin
Minimal age when an animal can die
0,202289
Ks
Half-saturation food concentration for max
0,179115
S2
Half-saturation food quantity for dT
0,103815

0,079248
Dex
Maximum specific growth rate of a mature animal
Age when females start to hatch males
Moulting period
Параметры жизненного цикла
проранжированные по чувствительности
количества покоящихся яиц к их изменению
3,603146
dT
Time interval required for animal to reach body length of
1mm with optimal food requirement
1,951064
Y
Efficiency of food consumption
1,790306
Dmax
1,204909

Age when females start to hatch males
1,047398
td
Difference between maximal and minimal animal age
0,924898
S2
Half saturation total food quantity for dT
0,552588
S1
Half-saturation total food quantity for td
0,457869
max
Maximum specific growth rate of an animal
0,327513
Dex
Moulting period
0,283851
tmin
Minimal age when an animal can die
0,19618
Ks
Half-saturation food concentration for max
Coefficient determining the maximal age of animals of
opposite sex
Структура и биомасса частично
контролируются различными
параметрами…..
Покоящиеся
Биомасса
яйца
dT
dT
Y
Y
Dmax
Dmax
td

max
td
S1
S2
tmin
S1
Ks
max
S2
Dex

tmin
Dex
Ks
Чувствительность популяционных характеристик
к варьированию параметров жизненного цикла
Ранг характеристики
Total relative variability of the
characteristic,
 for all parameters
Variability of characteristic (%) /
Variability of i parameter (%)
Популяционная характеристика
4
1
2
11,05 16,48 14,64
Njuv
Nmale
Juvenile
females
Males
Npart
5
7 6
9,99 8,54
Ngam
Parthenog Gametoge
netic
enetic
females females
8,72
3
12,34
Ntot
B
Neggs
Total
Biomass
Resting
eggs
 Структура популяции более вариабельна чем общая численность
популяции.
 Одна и та же биомасса может быть образована популяцией с
различной структурой, что приведет к разному количеству
образованных покоящихся яиц и повлияет на исход конкуренции.
Анализ сосуществования видов с
разными стратегиями
размножения.
Один цикл
Два цикла
A
B
1 – вид без диапаузы
2а – могут оба, но
мало яиц для
реактивации
2б – могут оба,
достаточно яиц для
реактивации
3 – вид с диапаузой
Maximum specific growth rate of
species without diapause, h-1
Исход конкуренции двух видов зоопланктона с
разными репродуктивными стратегиями (один вид с
диапаузой, другой без) в пространстве максимальных
скоростей роста этих видов
0,04
0,028
1
2a
2b
0,016
3
0,004
0,004
0,016
0,028
0,04
Maximum specific growth rate of species
with diapause, h-1
Влияние начальной численности и
пищевой обеспеченности на исход
конкуренции
0,60
20
100
0,64
0,45
0,40
0,29
0,30
0,20
0,10
0,170,15
0,09
0,20
0,10
Food
low
medium
0,17
0,090,09
0,00
high
0,58
0,60
0,56
0,50
0,70
Specific area, %
Specific area, %
0,70
Initial numbers of
5
population with diapause
0,50
0,46
0,46
0,40
0,30
0,20
0,10
0,27
0,21
0,17
0,28
0,17
0,18
0,090,09
0,05
0,00
1
2a
2b
3
The outcome of scecies coexistence, type
1
2a
2b
3
The outcome of species coexistence, type
Вариация начальной численности или пищевой
обеспеченности слабо влияет на площадь областей
полного доминирования, но существенно на площади
областей сосуществования.
Вывод
 Структура популяции и ее интегральные
характеристики (численность или биомасса) могут
контролироваться разными параметрами жизненного
цикла
 Структура популяции более чувствительна к
изменениям жизненного цикла чем ее биомасса.
 Прямая конкуренция и конкуренция видов
размножающихся циклически будет частично
контролироваться разными параметрами жизненного
цикла.
Полезная информация для будущих
моделей и исследований
Так как получена информация о параметрах
жизненного цикла наиболее важных с точки зрения
регуляции популяционной динамики и структуры, то
можно:
 сфокусироваться на исследовании этих параметров
 обращать меньше внимания на «не важные»
параметры (даже если они считаются важными
экспериментаторами)