Общая физиология центральной нервной системы.

7.Общая физиология
центральной нервной
системы
ВОПРОСЫ



1.Понятие о регуляции функций
нервной системой
2. Особенности распространения
сигналов в нервной системе и
синаптическая пластичность
3. Принципы функционирования ЦНС

1.Понятие о регуляции функций
нервной системой

Совокупность физиологических процессов,
обеспечивающих способность организма
адекватно реагировать на изменения
внешних и внутренних условий
существования, носит название
регуляции функций.


Гуморальная регуляция функций – это
влияние на жизнедеятельность клеток и
тканей посредством выделения в кровь
биологически активных химических
соединений.
Нервная регуляция функций –
управление деятельностью организма
нервной системой

Сейчас принято рассматривать единую
нейро-гуморальную регуляцию
функций.
Клод Бернар (1878 г.) ввел категории
жизни:




Латентная жизнь (зерно, спора, периоды
покоя коловраток)
Осциллирующая жизнь (гибернация =
зимняя спячка животных)
Свободная жизнь (млекопитающие)
Постоянство внутренней среды есть
условие свободной жизни
Валтер Кеннон 1929

Гомеостазис=постоянство внутренней
среды

Константы организма жесткие (рН крови) и
пластичные (температура тела
холоднокровных)
И.П.Павлов:

Саморегуляция – такая форма активности,
при которой отклонение той или иной
функции от уровня, обеспечивающего
нормальную жизнедеятельность, и прежде
всего оптимальный клеточный
метаболизм, является причиной
возвращения этой функции к исходному
уровню.
Типы нервной системы

Различают диффузную, ганглиогарную или
узловую, и трубчатую нервную систему
Функции нервной системы


Управление деятельностью опорнодвигательного аппарата (тонус мышц и
управление движениями)
Регуляция работы внутренних органов
(Симпатическая НС, Парасимпатическая
НС, Метасимпатическая НС)
Функции нервной системы


Обеспечение сознания и всех видов
психической деятельности, или
когнитивных функций, включая память и
обучение
Психическая деятельность – идеальная,
субъективно осознаваемая деятельность
человека, осуществляемая с помощью
нейрофизиологических механизмов
Функции нервной системы


Организация взаимодействия с внешней
средой (поведение животных, включая их
стадную деятельность, и поведение
человека, включая его социальную
деятельность)
Деятельность нервной системы
описывается нейронной теорией
Основной структурно-функциональной единицей
центральной нервной системы служит нейрон.
Основной структурно-функциональной единицей центральной нервной
системы служит нейрон




Когда применяют термин «нервная ткань», имеют в виду, что
она состоит не только из нейроцитов и глиоцитов, но и
других клеток.
Глиальных клеток в ЦНС больше, чем нейронов, причем, как
полагают, в несколько раз.
Отличие глиальных клеток в том, что они не имеют
потенциалзависимых каналов и не могут генерировать ПД.
Однако величина их ПП примерно соответствует
аналогичному потенциалу нейрона, причем почти полностью
обеспечивается калиевой проводимостью. Функции глии в
основном «служебные» по отношению к нейронам,
метаболическая, опорная, участие в гематоэнцефалическом
барьере и другие.
Внеклеточная среда мозга – межнейронное пространство и
ликвор.
Нейроны
Основные функции нейронов
1. Генерация спонтанной активности (at any given site in the
neuron through voltage-dependent membrane properties
and internal second-messenger mechanisms)

2. Получение синаптических входов (mostly in dendrites, to
some extent in cell bodies, and in some cases in axon
terminals).
 3. Интеграция сигналов (combine synaptic responses
with intrinsic membrane activity).
 4. Кодирование выходных сигналов (in graded potentials or
action potentials).
 5. Распределение синаптических выходов (from axon
terminals and, in some cases, from cell bodies and dendrites).
 6.Обеспечение трофической функции

Разнообразие формы нейроцитов
Классификация нейронов





по числу отростков
1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению
большинства исследователей, такие нейроны не
встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.
2. Биполярные нейроны – имеют 2 отростка: аксон и дендрит.
Разновидностью биполярных нейронов являются
псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где
оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста
клеточного тела.
3. Мультиполярные нейроны – имеют один аксон и несколько
дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной
системы.
4.Анаксональные (без выраженного аксона).
Типы нейронов мультиполярный
биполярный униполярный
Классификация нейронов


Классификация нейронов по форме
Веретеновидные, грушевидные,
пирамидные, полигональные. Такой
подход лежит в основе изучения
цитоархитектоники мозга.
Классификация нейронов





Классификация по выполняемой функции
Чувствительный (афферентный) – помогающий
воспринимать внешние раздражители (стимулы).
Ассоциативный (вставочный интернейрон).
Двигательные (эфферентные) – вызывающие
сокращения и движения. Именно эти нейроны
получили наименование «мотонейроны», т.е.
двигательные нейроны, сконцентрированные в
двигательных ядрах передних рогов спинного
мозга и стволовой части головного мозга.
Сюда отнесем и СПН, и ГН
Классификация нейронов

Биохимическая классификация по
медиаторам
1. Холинергические (медиатор – АХ –
ацетилхолин).
2. Катехоламинергические (А, НА,
дофамин).
3. Аминокислотные (глицин, таурин)

И т.д.



Классификация нейронов






По принципу положения их в сети нейронов
Первичные, вторичные, третичные и т.д.
Исходя из такой классификации, выделяют и
типы нервных сетей:
иерархические (восходящие и нисходящие);
локальные – передающие возбуждение на какомлибо одном уровне;
дивергентные с одним входом (находящиеся в
основном только в среднем мозге и в стволе
мозга) – осуществляющие связь сразу со всеми
уровнями иерархической сети. Нейроны таких
сетей называют «неспецифическими».
Выделяют 4 типа глиальных клеток:
астроциты,
олигодендроциты,
клетки эпендимы
микроглия

Первые три разновидности глиальных
клеток образуются в эмбриогенезе, как и
нейрон из нейроэктодермы, микроглия же
занимает несколько обособленное
положение.
ГЛИЯ


Астроцитарная глия – это крупные клетки со
светлым овальным ядром, многочисленными
отростками и небольшим числом органоидов.
Олигодендроциты – это глиальные клетки, к
которым относятся: олигодендроциты серого и
белого вещества мозга, шванновские клетки,
клетки-спутники (сателлитная глия).
Характеризуются более плотной цитоплазмой,
хорошо развитым ЭПР (эндоплазматическим
ретикулюмом), аппаратом. Гольджи, множеством
митохондрии и лизосом.
Глия


Эпендимная глия является разновидностью глиальных
клеток. Она образует выстилку полостей мозговых
желудочков и центрального канала спинного мозга.
Представлена цилиндрическими и кубическими клетками. В
них хорошо развиты органоиды.
Микроглия – это мелкие отростчатые клетки с очень плотной
цитоплазмой. Характерен фагоцитоз. До сих пор
окончательно не решен вопрос о происхождении микроглии в
эмбриогенезе. С одной стороны, ее рассматривают как
своеобразные макрофаги, и таким образом, относят к
элементам тканей внутренней среды мезенхимного
происхождения. С другой стороны, имеются данные,
позволяющие рассматривать часть микроглии как
недифференцированные (покоящиеся) астроциты, которые
при определенных условиях начинают активно размножаться
и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.
Глия выполняет следующие
функции:





обеспечение нормальной деятельности определенных нейронов и
всего мозга;
обеспечение элементарной изоляции тел нейронов, их отростков и
синапсов при неадекватном взаимодействии между нейронами;
активный захват астроцитами из синаптической щели медиаторов
или их составных частей после прекращения синаптической
передачи. В частности, целиком захватываются глией такие
медиаторы, как КА (катехоламины);
трофическую функцию. В глиальных клетках сосредоточен
основной запас гликогена (главного энергетического резерва мозга)
и липиды.
контроль ионного состава межклеточной жидкости, (гомеостазис
внутренней среды мозга).
Электрофизиологические свойства
нейронов
1.Потенциал
покоя
нейронов
близок к 60-80
мВ,
амплитуда
ПД
составляет
80-110 мВ.
Мембрана нейронов снабжена потенциалзависимыми
быстрыми натриевыми, калиевыми, хлорными и кальциевыми
каналами, причем последними преимущественно в соме и
дендритах.
Молекулярная структура ионных
каналов выяснена
Пассивные и активные кабельные
свойства нейронов
Изменения мембранного потенциала и
потенциал действия
Мембранный потенциал и потенциал
действия
Распространение ПД
Нейронные цепи построены на
дивергенции и конвергенции
синаптических входов и отростков
2.Для синаптического возбуждения нейронов необходимы
потоки сигналов, приходящие по нескольким входам, и их
взаимодействие. Амплитуда ВПСП нейронов мала (0,12-0,24
мВ, редко 0,5 мВ). Необходима суммация

2. Порог генерации
ПД, велик и
приближается к 5-20
мВ. Следовательно,
25-100 отдельных
ВПСП должны
одновременно
возникнуть в
множестве синапсов,
чтобы нейрон
«сгенерировал» ПД.
Тормозные входы
препятствуют
генерации импульсов

3.Генераторным пунктом в теле нервной клетки считается
(впрочем, без абсолютного обоснования), аксонный холмик.
Синапсы занимают до 40% поверхности сомы, и 75%
поверхности дендритного дерева. Это создает
дополнительные препятствия прохождению
электротонических потенциалов по мембране в дополнение к
ограничениям, вызванным кабельными свойствами
(постоянной длины и постоянной времени). Аксонный холмик
свободен от синапсов, его возбудимость в несколько раз
выше, чем остальных частей мембраны. Высока там и
плотность потенциалзависимых натриевых каналов.
Достаточен и гарантийный фактор (Ампл.ПД/порог).



Роль дендритов в возникновении и проведении ПД долгое
время в литературе отрицалась. Дендритные синапсы
удалены от аксонного холмика, вряд ли до него может дойти
электротонический потенциал от окончания дендрита.
Но это не согласуется с наличием на дендритных
разветвлениях шипиковых контактов. Сейчас получены
экспериментальные доказательства того, что ПД
генерируются и дендритами.
Нейроны в ЦНС никогда не функционируют изолированно
друг от друга. Они объединены в нервные сети, популяции,
ядра. Только согласованная работа нейронных ансамблей
обеспечивает нервную регуляцию функций организма.
Синаптическая передача сигнала в нервной системе
Источники внеклеточной концентрации нейропередатчика: обратно
направленная работа транспортеров, глиальный экзоцитоз и его
спилловер от близкорасположенных синапсов

3. Принципы функционирования ЦНС

Современное понимание процессов,
лежащих в основе регуляции функций
организма нервной системой, построено
на мембранной теории, базирующейся, в
свою очередь, на особенностях клеточного
строения нервной ткани.
С. Рамон-и-Кахал сформулировал основы нейронной
теории в понятии о «шести единствах нейрона»:



1.Анатомическое единство (все части
нервной клетки, перикарион, отростки,
плазмолемма составляют единое целое,
четко отграниченное от интерстициального
пространства и других клеток).
2.Гентическое единство (развитие нейронов
из нейробластов происходит в генетическом
единстве всех его частей).
3.Функциональное единство (нейрон
функционирует только как целое
образование).
Сантьяго Рамон-и-Кахал:



4.Трофическое (регенеративное) единство
(только те части нейрона способны
регенерировать, которые после повреждения
сохраняют связь с перикарионом, остальные
дегенерируют).
5.Единство патологических реакций нейрона
(аксотомия способна вызывать структурные и
метаболические перестройки и перикариона, и
дендритов.
6.Поляризация проведения возбуждения (из
пресинаптической области возбуждение
распространяется в постсинаптическую, от
дендритов – к аксонному холмику).
Постулаты интегративной деятельности
нейронов П.К. Анохина


1.Все возбуждения, входящие через различные
каналы в центральную нервную систему,
независимо от количества их переключений,
реально могут встретиться только на одном и
том же нейроне.
Конвергенция возбуждений на нейроне является
универсальным рабочим фактором его
интегративной деятельности.


Нейрон является образованием с
множественными функциональными свойствами,
зависящими от прихода к нему огромного
количества возбуждений (в среднем до 5 000),
различных по происхождению, по модальности и
степени обогащенности их многочисленными
конвергенциями на предыдущих этапах
распространения.
.

Нейрон представляет собой в подлинном смысле
информационный пул, где происходит сложная
обработка и перекодирование информационной
значимости всех поступивших на него
многочисленных возбуждений в одно
единственное возбуждение, уходящее к
следующему этапу нервной сети. Это значит, что
характеристика аксонного возбуждения не может
быть выведена из свойств какого-либо одного
входного возбуждения

Интегративная деятельность нейронов
происходит с учетом анализа всех поступивших к
ним информационных потоков. Эти потоки могут
приходить в виде гуморальных (гормональных),
нервных или метаболических сигналов. Для
«считывания» соответствующей информации
мембрана нейронов содержит сотни различных
рецепторов, способных к связыванию
специфических сигнальных молекул.
Конвергенция возбуждений
Конвергенция и дивергенция
Реверберация
Закон Белла-Мажанди: линейное
распространение сигнала
Сеченовское торможение
Пресинаптическое торможение

Межнейронные и нейронно-эффекторные
взаимодействия с использованием
«классических» медиаторов построены
преимущественно на использовании
рецепторов, расположенных в областях
синаптических контактов, а также
экстрасинаптически локализованных
высокоаффинных рецепторов.
Доминанта.


Явление и принцип доминанты обосновал
академик Ухтомский. Доминирующий очаг
возбуждения в мозге может возникнуть из-за
превалирования в данный момент нервных или
гуморальных механизмов.
Автор концепции о доминанте рассматривал ее
как общий принцип работы нервных центров и
полагал, что она связана с возбуждением целого
ансамбля нервных центров, которые временно
кооперируются для выполнения биологически
важной функции.
Свойства доминанты




-Наличие повышенной возбудимости
-Инерционность из-за следовых процессов
-Способность к суммации и сопряженному
торможению других центров, функционально
несовместимых с центрами очага доминанты.
Учение о доминанте вошло составной частью в
современные концепции функционирования
мозга.
Доминанта

Доминанта есть господствующий в данный
момент рефлекс
Синаптическая пластичность
(взвинчивание, или временная
суммация)
Рефлекторный ответ в краниальном брыжеечном нерве
тощей
кишки,
вызванный
стимуляцией
одного
брыжеечного нерва средней части тонкой кишки (НГ 1,
серия из четырех стимулов с частотой 25 Гц, 5 В, 1 раз в
2 с), а также трех соседних брыжеечных нервов (НГ 3 и 4,
одиночный стимул, 5 В, 1 раз в с). Данные разных
опытов. 2-нейрограмма потенциалов С-волокон в
стимулируемом нерве (к записи 1); расстояние между
электродами 9 мм. Стрелки на НГ 3 и 4 – момент
нанесения стимулов.
Потенциация при пространственной
суммации
140
135
130
125
120
115
110
105
100
95
% Почечный нерв
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
ранний
поздний
1
2
3
4
5
6
7
№ стимула
8
9 10
Синаптическая пластичность:
депрессия
Синаптическая пластичность: рекрутирование
молчащих нейронов
Синаптическая пластичность рекрутирование
молчащих нейронов
Торможение ответов из ЖС
Торможение ответов из ЖС
Спасибо за внимание!