Кривые размножения и жизненные таблицы (life tables)

Кривые размножения и
жизненные таблицы (life tables)
Формирование когорты новорожденных особей
Мы вновь возвращаемся к формированию возрастной структуры популяции с
помощью когорт (этот рисунок уже был в одной из предыдущих лекций), но теперь
нас интересует, как формируется когорта новорожденных особей («нулевая
когорта», на графике – белый столбец в момент времени t+1)
Синие пунктирные стрелки
показывают формирование
когорты новорожденных
особей за счет размножения в возрастных классах
1+, 2+ и 3+. Очевидно,
половозрелость наступает в
возрасте 1+.
Черные точечные линии –
фрагменты кривых
выживания.
n ( x, t )
n( x, t  1)
0
t
0
1
2
3
1
4
x – возраст, t – время
n(x,t) – численность когорты возраста x в момент t
n(x,t+1) – численность когорты возраста x в момент t+1
2
3
x
4
x
Кривая размножения –
удельная скорость размножения (или удельная повозрастная
рождаемость) в когорте в зависимости от возраста
Удельная скорость размножения рассчитывается на одну особь
b(x) – удельная скорость размножения в когорте, рассчитывается
обычно в числе дочерей в расчете на одну самку
b(x )
А
Б
А – однократное размножение на
протяжении жизни
Б и В – многократное размножение
на протяжении жизни
В
(x′, x″) – репродуктивный период на
кривой Б
(x′, xmax) – репродуктивный период
на кривой В
0
x′
x″
Возраст x
xmax
(0, x′) – пререпродуктивный период
(x″, xmax) – пострепродуктивный
период (на кривой Б)
Кривые размножения: примеры (1)
Мятлик однолетний Poa annua
Фото:
http://ru.wikipedia.org/wiki/
График: Begon M., Mortimer M., Thompson D.J. Population Ecology. 1996, p. 16, Fig. 1.13
Кривые размножения: примеры (2)
Вошь Pediculus humanus
Кривая размножения
Головная вошь
Pediculus humanus
capitis
Фото:
http://ru.wikipedia.
org/wiki/
График: Пианка Э. Эволюционная экология. 1981, с. 119, рис. 5.4
Кривые размножения: примеры (3)
Среднее число яиц в кладке и возраст больших синиц в лесном массиве
Wytham Wood близ Оксфорда (по Perrins C.M.1965. Population fluctuations and
clutch size in the great tit, Parus major L. J. Anim. Ecol. 34: 601-647 из М. Бигон,
Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и сообщества. 1989, том
1, с. 214, табл. 4.5)
1961
1962
1963
Возраст
Число
птиц
Сред.
число
яиц в
кладке
1+
128
7.7
54
8.5
54
9.4
2+
18
8.5
43
9.0
33
10.0
3+
14
8.3
12
8.8
29
9.7
4+
5
8.2
9
9.7
5+
1
8.0
2
9.5
1
9.0
6+
Число
птиц
Сред.
число
яиц в
кладке
Число
птиц
Сред.
число
яиц в
кладке
Фото:
http://www.digitaljournal
.com/
Фото:
Обратите внимание, что в этом примере у годовиков (1+)
размер кладки всегда меньше, чем у особей в возрасте 2+
http://ru.wikipedia.org/wiki/
Большая_синица
Две стратегии размножения
(1) Однократное размножение на протяжении жизни (semelparity, big-bang
reproduction). Типичные r-стратеги
Примеры: однолетние растения (напр. горох), некоторые насекомые (напр. поденки),
дальневосточные лососи
(2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity). Относительно
организмов с однократным размножением такие организмы являются K-стратегами.
Наблюдается у большинства организмов. (Однако вспомните пример с дафниями в 4й лекции, когда при недостатке пищи они вели себя как K-стратеги (вкладывали
ресурсы в основном в соматическую массу, т.е. в поддержание жизнедеятельности), а
при избытке пищи – как r-стратеги (вкладывали ресурсы в размножение.))
Горох
Поденка Caenis horaria
Чавыча (king salmon)
Фото: http://en.wikipedia.org
(Ephemeroptera)
Oncorhynchus tschawytscha
Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления
l(x)=
p(x)=
n(x) b(x) n(x)/n(0) l(x+1)/l(x) l(x) b(x) l(x) b(x) x
x
Функция
выживания
Вероятность
дожития
e-rx
e-rx
l(x) b(x) l(x) b(x)
Первое
приближ.
Точная
величина
0
500
0
1.0
0.80
0.0
0.0
0.000
0.000
1
400
2
0.8
0.50
1.6
1.6
0.780
0.736
2
200
3
0.4
0.25
1.2
2.4
0.285
0.254
3
50
1
0.1
0
0.1
0.3
0.012
0.010
4
0
0
0
0.0
0.0
0.000
0.000
∑ = 2.9
(R0)
∑ = 4.3
∑=
1.077
∑=
1.000
k
R0   l ( x )b( x )
x 0
R0 = 2.9 потомков
R0 - чистая скорость воспроизводства
(net reproductive rate)
k
k
G
 l ( x ) b( x ) x
x 0
k
 l ( x ) b( x )
x 0
ln R0
r
G
G = 1.483 года
G - среднее время генерации
(mean generation time)
e
x 0
 rx
r ≈ 0.718 год-1
l ( x)b( x)  1
r = 0.776 год-1
Какой смысл имеет чистая скорость воспроизводства R0? (1)
R0 – это общее количество потомков, произведенных
самкой за время жизни, с учетом смертности
материнских особей. Почему сразу ясно, что в величине
R0 учитывается смертность материнских особей?
Потому что R0 представляет не сумму величин b(x) (эта
сумма – общее количество потомков без учета
смертности), а сумму произведений l(x)∙b(x), где l(x)
отвечает за смерт-ность. Однако смысл R0 можно
сделать еще более прозрачным (см. следующий слайд).
Для выяснения смысла какого-то выражения, чтобы выяснить
его основное содержание, бывает полезно его несколько
«огрубить» или упростить
Какой смысл имеет чистая скорость воспроизводства R0? (2)
Упростим выражение для R0
следующим образом:
k
R0   l ( x )  b( x )
(1)
k
(2)
x a
R0  b  Ta  la
a – возраст достижения половой
зрелости (на нижнем пределе суммы и
в индексах),
x a
R0  b l ( x )
Примем, что b(x) = b – это средняя
удельная рождаемость по всем
возрастам (тогда ее можно вынести за
знак суммы в формуле (1))
(3)
la – доля особей, доживших до
возраста a
∑l(x) в формуле (2) – это площадь
под кривой выживания, а эта площадь,
как мы знаем из лекции 8, делённая
на la, равна средней продолжительности жизни после достижения
возраста a, Ta. Поэтому ∑l(x) в (2)
равна Ta ∙la в (3).
Уравнение (3) показывает, что
R0 – это то количество потомков, которые произведены самкой за время
ее жизни (b∙Ta) и дожили до следующего периода размножения (b∙Ta∙la)
Что означает среднее время генерации G?
Среднее время генерации G – это средний возраст размножения, т.е.
средний возраст, в котором материнская особь производит потомков
Это видно из формулы для G:
k
G
 l ( x )  b( x )  x
x 0
k
 l ( x )  b( x )
k

 l ( x )  b( x )  x
x 0
R0
l ( x )  b( x )

x
R
x 0
0
k
x 0
Таким образом, сумма
l ( x )  b( x )
x

R0
x 0
k
то есть G представляет собой
средневзвешенный возраст размножения, где
«вес» возраста определяется долей
произведенных в этом возрасте потомков
Доля особей,
родившихся
в возрасте x,
от общего
числа
особей R0,
произведенных за
время жизни
Понятно ли, что среднее (оно же «средневзвешенное», хотя это слово
является излишним) значение всегда определяется как сумма
отдельных значений, которые принимает интересующая нас величина,
умноженных на частоту (или «вес») этих значений?
Формула для среднего значения
k
x   xi pi
i 1
Среднее
значение
Отдельные
значения
случайной
величины
Частоты
(или
«веса»)
этих
отдельных
значений;
сумма
«весов»
равна 1
Если непонятно, решите
следующую школьную задачку:
Найти среднее значение скорости
пешехода, если ½ времени он шел
со скоростью 10 км/час (видимо,
бежал, торопился на лекцию ), ¼
времени со скоростью 4 км/час и ¼
времени со скоростью 8 км/час
(опять бежал).
Пояснение: ½, ¼ и еще раз ¼ - это
и есть «веса», сумма которых равна
1
Ответ: средняя скорость Vср= 8
км/час.
Почему Vср= 8 км/час (если забыть
про формулу для среднего
значения)? Рассмотрите
произвольное время t. Какой путь
прошел пешеход за время t? А
теперь поделите путь на t – это и
будет средняя скорость
Механическая модель для определения длительности поколения* (1)
В 1920 г. в США на 100 000 матерей приходилось 116760 дочерей.
Каков был средний возраст матери? 28.5 лет
28.5 лет
Высота каждого из столбцов гистограммы соответствует произведению l(x)∙b(x), а ∑l(x)∙b(x), то
есть площадь гистограммы, равна R0 = 116760
116760
* Предложена Альфредом Лоткой
Из лекций А.М. Гилярова (с дополнениями)
Механическая модель для определения длительности поколения (2)
Механическая аналогия (см. предыдущий слайд) состоит в том, что справа
от оси балансира висит распределенный по возрастам груз общей «массой»
116760, а слева точечный груз (приходящийся на один возраст) с той же
самой массой 116760. Спрашивается, на каком расстоянии от оси балансира
нужно подвесить точечный груз, чтобы балансир находился в равновесии?
Тот факт, что балансир находится в равновесии, следует из формулы для G
k
G
 l ( x )  b( x )  x
x 0
R0
или
G  R0 
k
 l ( x )  b( x )  x
x 0
и из основных законов механики (о равенстве суммы моментов сил как условии равновесия балансира)
Приближённый способ расчета удельной скорости роста численности r
Экспоненциальный рост
численности. Почему?
Объяснение на следующих слайдах
Почему за среднее время
генерации G численность
популяции возрастает примерно в
R0 раз? Потому что R0, как мы
только что показали, – это
количество потомков, которые
произведены самкой за время ее
жизни, дожили до следующего
периода размножения и, таким
образом, составили следующее
поколе-ние. То есть R0 – это
отношение численностей
последовательных поколений, R0 =
N(t)/N0
N (t )  N 0 e rt
N (t )
rt
e
N0
N (t )
При t  G
 R0
N0
ln R0
r
G
Почему равенство
для r является
приближённым?
Потому что
в ходе нашего
вывода формулы
для r
непрерывный
процесс
размножения
заменяется
дискретным
(поколения
дискретны!). Но
непрерывное
равно
дискретному
только
приблизительно!
R0 - безразмерная величина,
которая показывает, во сколько раз возросла численность
популяции за одно поколение
Если
R0 = 1,
популяция сохраняет
неизменную численность
Из лекций А.М. Гилярова
Кому давать орден «Мать-героиня»?
Из лекций А.М. Гилярова
Кому давать орден «Мать-героиня»?
Популяция, где по пять детей у
молодых матерей (в год по ребенку с
18 до 22 лет):
R0 = 2.5 G = 20 лет
Популяция, где по десять детей у
более взрослых матерей (в год по
ребенку с 31 до 40 лет):
R0 = 5 G = 35.5 лет
Из лекций А.М. Гилярова
Кому давать орден «Мать-героиня»?
r1 = (ln 2.5) / 20 =
-1
0.916 / 20 = 0.0458 год
r2 = (ln 5) / 35.5 =
-1
1.609 / 35.5 = 0.0453 год
Из лекций А.М. Гилярова
Замечание 1. А почему все-таки правы те, кто присуждали орден за 10 детей?
Потому что r1 может быть реализована только в чреде поколений, то есть если
дочери этих матерей будут заводить столько же детей в столь же раннем
возрасте (что, конечно, совсем необязательно)
Замечание 2. И величина r1, и величина r2, конечно, завышены, поскольку не
учитывают, что la < 1. (Напомним, что R0 = b∙Ta∙la.)
Замечание 3 (точнее, вопрос). Почему r1 > r2 несмотря на то, что R0 у молодых
матерей в 2 раза меньше? Ответ «потому что время генерации у них меньше»
не годится, потому что время генерации у них меньше только в 1.5 раза.
Мы вновь возвращаемся к жизненной таблице. Теперь нам понадобится
величина p(x) – вероятность дожития от возраста x к возрасту x+1, а также
уже знакомая нам величина b(x) – удельная повозрастная рождаемость
x
l(x)=
p(x)=
n(x) b(x) n(x)/n(0) l(x+1)/l(x) l(x) b(x) l(x) b(x) x
Функция
выживания
Вероятность
дожития
e-rx
e-rx
l(x) b(x) l(x) b(x)
Первое
приближ.
Точная
величина
0
500
0
1.0
0.80
0.0
0.0
0.000
0.000
1
400
2
0.8
0.50
1.6
1.6
0.780
0.736
2
200
3
0.4
0.25
1.2
2.4
0.285
0.254
3
50
1
0.1
0
0.1
0.3
0.012
0.010
4
0
0
0
0.0
0.0
0.000
0.000
∑ = 2.9
(R0)
∑ = 4.3
∑=
1.077
∑=
1.000
Приближённый
способ расчета r
R0 = 2.9 потомков
G = 1.483 года
ln R0
r
G
r ≈ 0.718
год-1
Точный способ расчета r
(уравнение Эйлера-Лотки)
k
 rx
e
 l ( x)b( x)  1
x 0
r = 0.776 год-1
Параметры, которые вводятся на следующих слайдах
n0(t), n1(t), n2(t), n3(t) – численность особей возраста 0, 1, 2, 3
соответственно
N(t) – общая численность популяции, N(t) = ∑ni(t), где i = 0, 1, 2, 3
λ = N(t)/N(t-1) – коэффициент роста численности N. Обратите
внимание, что при экспоненциальном росте численности λ есть
знаменатель геометрической прогрессии.
r – удельная скорость роста численности. Так как N(t) = N(t-1)∙er,
то λ = er и r = ln λ
c0(t), c1(t), c2(t), c3(t) – доля особей возраста 0, 1, 2, 3
соответственно от общей численности популяции в момент
времени t, то есть c0(t) = n0(t) / N(t), c1(t) = n1(t) / N(t) и т.д.
Как формируется численность популяции и отдельных возрастных классов в
последовательные моменты времени
Время
t
n0(t) –
числ.
возр.
0
n1(t) –
числ.
возр.
1
n2(t) –
числ.
возр.
2
n3(t)–
числ.
возр.
3
N(t) –
общая
числ.
0
100
0
0
0
100
×2 80
0
0
240
2.4
544
1178.4
λ=N(t)
/N(t-1)
коэф.
роста N
c0(t)=
n0(t) /
N(t)
c1(t) =
n1(t) /
N(t)
1.00
0
0.875
0.667
0.333
2.267
0.818
0.691
0.235
2.166
0.773
0.682
0.255
r=
ln λ
0.8
1
160
0.8
2
376
3
803.6
0.5
×2 128 ×3 40
0
0.5
0.25
0.8
×2
300.8
×3
64
×1
10
Как формируется численность популяции и отдельных возрастных классов в
последовательные моменты времени (продолжение)
Время
t
n0(t) –
числ.
возр.
0
n1(t) –
числ.
возр.
1
n2(t) –
числ.
возр.
2
n3(t)–
числ.
возр.
3
N(t) –
общая
числ.
λ=N(t)
/N(t-1)
коэф.
роста N
r=
ln λ
c0(t)=
n0(t) /
N(t)
c1(t) =
n1(t) /
N(t)
3
803.6
300.8
64
10
1178.4
2.166
0.773
0.682
0.255
2562.3
2.174
0.777
0.684
0.251
5568.1
2.173
0.776
0.684
0.252
12101.5
2.173
0.776
0.684
0.252
4
5
1753.0
0.8
0.5
0.25
×2
×3
×1
0.8
0.5
642.9
16
0.25
×3
×1
×2
3806.7 1402.4 321.4 37.6
0.5
0.25
×3
×1
0.8
6
150.4
×2
8274.6
3045.3
701.2
80.4
Как формируется численность популяции и отдельных возрастных классов в
последовательные моменты времени (итоговая таблица)
Время
t
n0(t) –
числ.
возр.
0
n1(t) –
числ.
возр.
1
n2(t) –
числ.
возр.
2
n3(t)–
числ.
возр.
3
N(t) –
общая
числ.
0
100
0
0
0
100
1
160
80
0
0
240
2.4
2
376
128
40
0
544
3
803.6
300.8
64
10
4
1753.0
642.9
150.4
5
3806.7
1402.4
6
8274.6
3045.3
λ=N(t)
/N(t-1)
коэф.
роста N
c0(t)=
n0(t) /
N(t)
c1(t) =
n1(t) /
N(t)
1.00
0
0.875
0.667
0.333
2.267
0.818
0.691
0.235
1178.4
2.166
0.773
0.682
0.255
16
2562.3
2.174
0.777
0.684
0.251
321.4
37.6
5568.1
2.173
0.776
0.684
0.252
701.2
80.4
12101.5
2.173
0.776
0.684
0.252
λ
r
r=
ln λ
Выводы: 1) Экспоненциальный рост общей численности популяции (см. λ и r)
2) Устойчивая возрастная структура (не зависит от времени)
1)+2) => Экспоненциальный рост численности каждого возрастного класса
Со скоростью λ растет как общая численность, так и численность каждого класса
Теорема Лотки
Alfred James Lotka
(1880-1949)
Если l(x) и b(x) кривые всех последовательно
нарождающихся в популяции когорт в течение
достаточно длительного времени одинаковы,
то независимо от начальной возрастной
структуры в популяции с течением времени
установится устойчивая, неизменная во
времени возрастная структура, и численность
такой популяции будет расти в геометрической прогрессии.
Lotka, A.J. (1907). Relation between birth rates and death rates. Science, 26:
121–130.
Sharpe, F.R. & Lotka, A.J. (1911). A problem in age distribution. Philosophical
Magazine, 21: 435–438.
Фото: http://www.eoearth.org
Из лекций А.М. Гилярова
Матрицы Лесли (Paul H. Leslie, британский эколог):
самое общее, приблизительное представление о них
Численность особей разных возрастных классов в последовательные моменты времени
(т.е. то, чем мы только что занимались), на самом деле рассчитывают не с помощью
жизненной таблицы, а с помощью матриц Лесли. То, что мы только что делали с
помощью стрелок и цифр в кружочках, делают путем умножения матрицы Лесли на
вектор возрастного состава по правилам умножения матриц. Записывается это так:
Матрица Лесли – это
один из (немногих!)
универсальных инструментов экологии,
о которых шла речь в
первой лекции
Матрица Лесли L
n(t  1)  L n(t )
Вектор возрастного
состава в момент t+1
Вектор возрастного
состава в момент t
Матрица Лесли позволяет перейти от возрастного состава популяции в момент времени
t к возрастному составу в момент времени t+1. Поэтому ее называют прогностической
матрицей (population projection matrix). Лесли догадался, как нужно записать
переходную матрицу L, чтобы переход от возрастного состава в момент t к возрастному
составу в момент t+1 можно было осуществить, опираясь на обычные правила
матричного умножения. Матрица Лесли основана на величинах b(x) и p(x) из жизненной
таблицы. К сожалению, «устройство» матриц Лесли, как и правила умножения матриц
(если Вы их не знаете), находятся за пределами нашего курса  
Для тех, кто знаком с основными понятиями линейной алгебры, на этом слайде
представлена дополнительная информация (только на уровне «называния»!),
относящаяся к матрице Лесли, уравнению Эйлера-Лотки и коэффициенту роста
численности λ
Связь между матрицей Лесли, уравнением Эйлера-Лотки и
коэффициентом роста численности λ
(1) Коэффициент роста численности λ

N (t  1)
N (t )
(2) Уравнение Эйлера-Лотки
k
 rx
e
 l ( x)b( x)  1
x 0
k
x

 l ( x ) b( x )  1
x 0
(3) λ – это наибольшее собственное число матрицы Лесли
(4) Вектор устойчивого возрастного состава – это правый
собственный вектор матрицы Лесли
(5) Уравнение Эйлера-Лотки – это характеристический многочлен
матрицы Лесли
Значение теоремы Лотки
Иногда полагают, что в геометрической прогрессии растут только «простые»,
делящиеся пополам организмы вроде бактерий или простейших. Эколог мог
бы сказать, что это организмы без возрастной структуры. Если же имеются в
виду организмы с возрастной структурой, то они «в первом приближении»
рассматриваются как организмы с неперекрывающимися поколениями (это
организмы, которые размножаются один раз в жизни – примеры смотрите на
слайде про две стратегии размножения), то есть опять же без учета их
возрастной структуры. Например, если вначале (в нулевом поколении)
численность равна n, то в первом поколении она будет равна λn, во втором
поколении – λ2n и т.д. в геометрической прогрессии. (Кстати, чему равна λ в
популяции одноклеточных?) Лотка, однако, показал, что рост в
геометрической прогрессии происходит не только в таких «элементарных»
популяциях (бактерий, одноклеточных или организмов с неперекрывающимися поколениями), а в реальных популяциях с возрастной структурой, с
любой, сколь угодно сложной зависимостью рождаемости и смертности от
возраста. При единственном условии: повозрастные рождаемость и
смертность, то есть b(x) и l(x) кривые, не должны зависеть от времени.
Хотя понятно, что это условие выполняется далеко не всегда, в некоторых
случаях теорему Лотки – точнее, следствие из нее – уравнение ЭйлераЛотки для расчета r (см. один из следующих слайдов) – можно применить к
реальным популяциям.
Фундаментальное значение роста в геометрической прогрессии
“Geometrical ratio of increase
Charles Darwin
(1809-1882)
A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all
organic beings tend to increase … There is no exception to the rule that
every organic being naturally increases at so high a rate, that, if not
destroyed the earth would soon be covered by the progeny of a single pair.
Even slow-breeding man has doubled in twenty-five years, and at this rate,
in less than a thousand years, there would literally not be standing room for
his progeny. Linnaeus has calculated that if an annual plant produced only
two seeds – and there is no plant so unproductive as this – an there
seedlings next year produced two, and so on, then in twenty years there
should be a million plants. (В самом деле 220 = 1048576 – ЛП ) The
elephant is reckoned the slowest of all known animals, and I have taken
some pains to estimate its probable minimum rate of natural increase; it will
be safest to assume that it begins breeding when thirty years old, and goes
on breeding till ninety years old, bringing forth six young in the interval, and
surviving till one hundred years old if this be so, after a period of from 740
to 750 years there would be nearly nineteen million elephants alive,
descended from the first pair.” (Charles Darwin. The Origin of Species.)
Задача: Проверьте Дарвина!  У меня получилось 878 лет!
Фото:
http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin
Вслед за Дарвином считаем слонов … 
ln R0
r
G
Согласно Дарвину, слониха за время жизни
производит 6 слонят, из которых, очевидно, три
слоненка – самки (R0 = 3). Опять же согласно
Дарвину, слониха начинает приносить потомство в
возрасте 30 лет и размножается до 90 лет (обе этих
цифры на самом деле завышены), так что среднее
время генерации G = 60 лет. Тогда r = (ln 3)/60 =
0.0183 год-1. Через сколько лет численность
популяции слонов составит 19,000,000 если вначале
была одна пара? Поскольку все рассчитываем на
самок, от одной самки должно образоваться
19,000,000 / 2 = 9,500,000 самок. Имеем уравнение:
e0.0183 x = 9500000, откуда 0.0183 x = ln(9500000) =
16.067.
x = 878 лет
А за 750 лет, о которых говорит Дарвин, численность
слоних составит только e0.0183∙750 = 913,465 особей,
Фото:
http://en.wikipedia.org/wiki/File или 1,826,929 самцов и самок, что в 10 раз меньше
того, что получилось у Дарвина!
:African_Bush_Elephants.jpg
Основные демографические понятия и соотношения: уравнение для r
k
e
Уравнение Эйлера-Лотки
(внизу в красной рамке его непрерывный аналог)
 rx
l ( x)b( x)  1
x 0
0
t-x
t
B(t ) 
xmax
 B(t  x)l ( x)b( x)dx
0
B(t  x)  bN (t  x)  bN 0 e r (t  x )  bN 0 e rt e  rx
B (t  x ) – количество родившихся
B(t )  bN (t )  bN 0 e
в момент времени t
B (t ) – количество родившихся в
момент времени t
1
xmax
e
 rx
rt
l ( x)b( x)dx
0
Факт экспоненциального роста общей численности, который используется
в ходе этого доказательства, не доказан! Он следует из теоремы Лотки
Расчет удельной скорости роста численности r по уравнению Эйлера-Лотки и
сравнение точного и приближенного способов расчета r (продолжение примера)
x
l(x)=
p(x)=
n(x) b(x) n(x)/n(0) l(x+1)/l(x) l(x) b(x) l(x) b(x) x
Функция
выживания
Вероятность
дожития
e-rx
e-rx
l(x) b(x) l(x) b(x)
Первое
приближ.
Точная
величина
0
500
0
1.0
0.80
0.0
0.0
0.000
0.000
1
400
2
0.8
0.50
1.6
1.6
0.780
0.736
2
200
3
0.4
0.25
1.2
2.4
0.285
0.254
3
50
1
0.1
0
0.1
0.3
0.012
0.010
4
0
0
0
0.0
0.0
0.000
0.000
∑ = 2.9
(R0)
∑ = 4.3
∑=
1.077
∑=
1.000
Точная величина r по
формуле Эйлера-Лотки
Приближённая
оценка r
R0 = 2.9 потомков
G = 1.483 года
ln R0
r
G
r ≈ 0.718 год-1
k
 rx
e
 l ( x)b( x)  1
x 0
r = 0.776 год-1
Как найти r из уравнения Эйлера-Лотки?
Выразить r из уравнения Эйлера-Лотки (так, чтобы r оказалась в
левой части уравнения, а все остальные члены в правой) – нельзя,
поэтому величину r находят численными методами (итерациями, или
последовательными
приближениями).
Современные
средства
анализа данных, например, Excel или R (очень популярный в
настоящее время статистический пакет, который, наряду со
статистическим
функциями,
содержит
массу
полезных
математических функций и вдобавок совершенно бесплатен!)
позволяют численно решить уравнение Эйлера-Лотки и тем самым
найти удельную скорость роста численности r.
В Excel решение уравнений осуществляет надстройка (Addin), которая называется «Поиск решения» ([Equation] Solver).
Для численного решения уравнения нужно задать начальное
значение r, которое находят по приближенной формуле r =
(lnR0)/G. Решение уравнения Эйлера-Лотки в условиях нашего численного примера дано на следующих слайдах.
В пакете R решение уравнений осуществляется, например, с помощью
функции uniroot
Решение уравнения Эйлера-Лотки в пакете Excel (1)
Команда с ячейке F3:
=СУММ(EXP(-D3*A3)*B3*C3; EXP(-D3*A4)*B4*C4;
EXP(-D3*A5)*B5*C5; EXP(-D3*A6)*B6*C6)
Значение суммы в левой части уравнения
Эйлера-Лотки при указанном начальном
значении r
Начальное значение
r = (lnR0)/G
Исходные данные из
жизненной таблицы
Решение уравнения Эйлера-Лотки в пакете Excel (2)
Вызов команды «Поиск решения»
и задание в ней адресов ячеек
Решение уравнения Эйлера-Лотки в пакете Excel (3)
Сумма в левой части уравнения ЭйлераЛотки приняла значение 1
Решение найдено!
Теперь в этой
ячейке стоит не r0,
аr
Пример расчета r по формуле Эйлера-Лотки, или находится ли пятнистая
неясыть (Strix occidentalis) под угрозой вымирания
Пятнистая неясыть распространена
на западе Северной Америки
Strix occidentalis
«Этот вид птиц был причиной значительных разногласий в конце 1980-х и начале
1990-х годов, так как в результате присвоения статуса «находящийся под угрозой
вид» деревообрабатывающая промышленность не могла начать разработку млн. га
старых лесов в штатах Вашингтон, Орегон и Калифорния.» (Википедия)
«The controversy pitted individual loggers and small sawmill owners against environmentalists. Bumper stickers reading Kill a Spotted Owl—Save a Logger and I Like Spotted
Owls—Fried appeared to support the loggers.» (Wikipedia)
Карта: The IUCN Red List of Threatened Species
http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/143247/0
Фото:http://en.wikipedia.org/wiki/Strix
_occidentalis
Природоохранный статус пятнистой неясыти согласно IUCN Red List
Природоохранный
статус – NT (near
threatened), то есть
вид находится в
состоянии близком
к угрожаемому
IUCN Red List - Международная
Красная книга
Замечание: В Wikipedia статус пятнистой неясыти указан как VU (vulnerable, уязвимый), а статус
северного подвида этого вида – как CR («критический», или «на грани вымирания»).
Расчет r (точнее, λ) по Russel Lande (Oecologia 1988 75: 601-607)
Начинаем с уравнения Эйлера-Лотки в самом общем виде
k
 rx
e
 l ( x)b( x)  1
x 0
k
x

 l ( x )b( x )  1 (1)
x 0
Преобразуем и упростим ту его форму, которая записана справа
 Пусть a – возраст наступления половой зрелости, тогда в сумму (1) войдут
только члены, начиная с возраста a, поскольку для более молодых возрастов
b(x) = 0
 Примем, что b(x) = b – это средняя удельная рождаемость по всем возрастам
(тогда ее можно вынести за знак суммы в уравнении (1))
 При x = a l(x) = la, где la – доля особей, доживших до половой зрелости (то
есть до возраста a)
 Примем, что вероятность дожития p(x) = l(x+1)/l(x) после достижения
возраста a (то есть у взрослых особей) не зависит от возраста; p(x) = p
 При x > a выразим l(x) через p: l(a+1) = la∙p, l(a+2) = la∙ p2, l(a+3) = la∙p3 и т.д. В
общем виде
l ( x )  la  p x  a
Преобразование уравнения Эйлера-Лотки (продолжение)
k

x
l ( x ) b( x )  1
l ( x )  la  p x  a
x 0
k
k
x 0
x a
x
a  x  a
x a

l
(
x
)
b
(
x
)

b


l
p


a
Мы провели замену
переменной (x-a = z)
и воспользовались
формулой для суммы
бесконечной
геометрической
прогрессии S = b1/(1q), где q = p/λ и
первый член
прогрессии b1 = 1
k
 b la  
a
( x  a )
p
x a
x a
k
 b la 
a
p x a
x a

x a
a
b

la
a
a
z
 b la  z  b la  ( ) 
1 p / 
z 0 
z 0 

pz
 a bla
1
1 p / 

p
Из этого уравнения
можно найти λ!
Демографические характеристики пятнистой неясыти (по Lande 1988)
 Самки первый раз размножаются в возрасте a = 3 года
 Самки приносят 0.48 потомков обоего пола в год (с учетом
того, что самки не каждый год размножаются), то есть 2∙ b =
0.48 и b = 0.24 самок в год (принимая, что соотношение
полов в помете составляет 1:1)
 Доля особей, доживающих до половой зрелости (то есть
до a = 3 года) равна la = 0.0722
 Вероятность дожития у взрослых особей за год составляет
p = 0.942
Подставляем эти величины в уравнение для λ
 a bla
1
1 p / 
0.01733  3
1
1
1  0.942  
Расчет коэффициента роста численности λ для пятнистой неясыти в пакете Excel (1)
Команда в ячейке C4:
=0.01733*B4^(-3)/(1-0.942*B4^(-1))
Левая часть уравнения для λ при λ0 = 1
Команда в ячейке С9:
=A9*B9^(-3)/(A10-A11*B9^(-1))
Начальное значение λ
Расчет коэффициента роста численности λ для пятнистой неясыти в пакете Excel (2)
Вызов команды «Поиск решения» и задание
в ней адресов ячеек (по первому способу)
Расчет коэффициента роста численности λ для пятнистой неясыти в пакете Excel (3)
Решение найдено! Теперь в
этой ячейке стоит не λ0, а λ
Сумма в левой части уравнения для λ
приняла значение 1
Решение найдено! Теперь в
этой ячейке стоит не λ0, а λ
Заключение
При указанных значениях демографических
параметров пятнистая неясыть находится в
стабильном состоянии (λ = 0.961 ≈ 1). Поэтому
понятно, почему в Международной Красной книге
статус этого вида NT («состояние близкое к
угрожаемому»), т.е. он не отнесен к числу
находящихся под угрозой. Это не исключает того, что
отдельные подвиды этого вида (пятнистая неясыть
насчитывает три подвида – северная,
калифорнийская и мексиканская пятнистая неясыть)
могут находиться под угрозой. В частности, в
наиболее угрожаемом состоянии находится
северный подвид пятнистой неясыти.
Возрастной состав
Согласно теореме Лотки (см. также рассмотренный выше
пример формирования возрастных классов в популяции на
базе жизненной таблицы), в экспоненциально растущей
популяции устанавливается устойчивая возрастная
структура. В реальности, поскольку условия [а значит и l(x)
и b(x) кривые] меняются с течением времени, возрастная
структура не остается постоянной. Тем не менее если
условия меняются не очень быстро, возрастная структура
успевает приобрести совершенно характерный вид.
Загадка:
Здесь показаны возрастные распределения населения трех стран – Швеции, Мексики
и США. Какой стране принадлежит каждое из этих распределений?
Возрастное распределение Homo sapiens, 1970 г.
Возраст, годы
а – Мексика; б – США; в - Швеция
Рисунок из лекций А.М. Гилярова
Разгадка:
Возрастное распределение Homo sapiens, 1970 г.
а – Мексика; б – США; в - Швеция
Из лекций А.М. Гилярова
Возрастное
распределение
народонаселения
Франции на
1 января 1967 г.
Из лекций А.М. Гилярова
В данном случае условия в некоторые периоды менялись быстро, и это тоже оставило следы
на кривой возрастного распределения. О каких событиях свидетельствуют характерные
особенности кривой (выделены кружками)?
Возрастное
распределение
народонаселения
России
на
1 января 1997 г.
Бэби-бум 1987 г.?
Из лекций А.М. Гилярова
(с изменениями)
Возрастное распределение населения России в
ХХ веке по данным переписей (1897 и 1929 гг.)
Из лекций А.М. Гилярова
Возрастное распределение населения России в
ХХ веке по данным переписей (1939 и 1946 гг.)
Из лекций А.М. Гилярова
Возрастное распределение населения России в
ХХ веке по данным переписей (1959 и 1979 гг.)
Из лекций А.М. Гилярова
Возрастное распределение населения России в
ХХ веке по данным переписей (1989 и 1999 гг.)
Из лекций А.М. Гилярова