Модель водного режима

ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
«Минималистичная» модель
водного режима растения
А.Г. Топаж, П.Д. Гурин
Уровни продуктивности моделей
продукционного процесса
Продуктивность
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Лимитирующие факторы
конкуренция,
болезни, вредители
V
(экология)
P, K,
микроэлементы
N, C
W, P
Q, T
IV
(минеральное
питание)
ДВУ
III
(азотный режим)
II
(водный режим)
КОУ
I
(фотосинтез, фенология)
ПУ
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Моделирование динамики влаги в системе
«почва-растение-атмосфера»
Атмосфера
Транспирация
Осадки
Стресс роста
Испарение
Растение
Стресс развития
Корневое поглощение
Почва
Переток влаги
Перколяция
Поливы
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Физиология водного стресса
Hsiao et al. 1976
Учет водного стресса в комплексных моделях
продукционного процесса

sw  ll 
SWAR 
dul  ll  
Модель
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
APSIM
CropSyst
AGROTOOL
DSSAT-CSM
AT
SWSF 
PT

GLYCIM
RZWQM
NOW
Эффект
Фенологическое
развитие
MIN


  ATOP

FRRT  FRRT
 1  fs 1  FRRT
Фотосинтез /
Ассимиляция
SR
Распределение
ассимилятов
DM

SW

TE
T
Рост / распад
Листьев




SR

SR

Сshoot Ctot / 1  RE / Ewn 
SR

NFC  NFR  BM
 SWAR
Связь с


NGSWF

1
.125  0.125  SWAR
азотным режимом
Рост / распад
Корней
 - эмпирический (регрессионный) подход
LPR

УСТЬИЧНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Устьица
Атмосфера
Радиация
Апертура
(Rst)
Газообмен
CO2
Реакционные
центры
QФ
Транспирация
H2O
Факты и предположения
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
 Уровень открытия устьиц ОДНОВРЕМЕННО управляет
интенсивностью газообмена и транспирации
 Целями оптимальной программы устьичной регуляции
являются:
 Максимизация фотосинтеза (газообмена)
 Минимизация ??? транспирации
 Уменьшение транспирации ведет к перегреву листа, что
может являться отрицательным фактором
 Увеличение транспирации ведет к потере почвенной
влаги, то есть к потенциальной опасности засухи.
 Адекватной «физиологической» модели для описания
прямого негативного влияния засухи на процессы
жизнедеятельности растения пока не разработано.
 «Оптимальная» устьичная регуляция должна обеспечивать
функциональный баланс между газообменом и транспирацией.
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Экстремальные модели устьичной
регуляции
«Экономическая» модель (Cowan & Farquhar, 1977)
T
J   E t     At   dt
0
gs
opt
 Ca  

 f I   
 1
 1.6  D 
E – транспирация
A – ассимиляция (фотосинтез)
I – ФАР
Ca – концентрация CO2 в атмосфере
D – дефицит насыщения влажности
 - «цена» воды
Модифицированная модель Полуэктова
Физика процесса фотосинтеза
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Нетто-ассимиляция (производство первичных
углеродных ассимилятов):
Фn  Sleaf  Фg  Bleaf  R
Фотосинтез:
Фg  Фg  QФ , Ca , Rst 
Дыхание:
R  R Tleaf

Физика процесса транспирации
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Радиационный баланс:
QФ  П р    E  0

E  E  QФ , Ta , qa , uwind , Rst 
Поглощение воды корнями:
NR
Er     i   pi   R 
i 1
Водный баланс:
E  Er ; R = leaf
Замыкание системы без привлечения
соображений об оптимальности
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
СоргоДополнительное
(Hensel et al,
1976)
соотношение:
Rst  Rst   leaf

Яблоня
(Jones,
1985)
При этом система уравнений радиационного и водного
балансов может быть разрешена однозначно и полученное
значение устьичного сопротивления используется в
уравнениях для определения интенсивности первичной
ассимиляции
НО…
Кукуруза
Many studies provided evidence that led to a conclusion
that
(Tardieu,
stomatal responses in water stressed plants are more linked
to soil
Сах.
1985)
moisture
content
than
to
leaf
water
contents.
This
led
to
hypothesis
тростник
(Meinzer, that in addition to hydraulic signals, stomata are responding to
chemical signals like ABA that are synthesized in roots exposed to
Grantz, 1990)
desiccating soil
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Управление транспирацией как задача
оптимального управления (идея Hari)
Осадки случайный
процесс
Пуассона
Транспирация
Почвенная влага
W0 – начальный запас
Цель – оптимизация средней интегральной ассимиляции
за период засухи (дней без осадков), где длина этого
периода – случайная величина
Управление - величина устьичной проводимости,
определяющая интенсивности ассимиляции и
транспирации
Ограничение – суммарная транспирация за период не
должна превышать начальный запас влаги в почве
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Описательная формализация модели
1. Под управлением понимается интенсивность
транспирации. При этом устьичное сопротивление
может быть однозначно определено из уравнения
радиационного баланса
2. Возможная величина транспирации (ограничения на
управление) не может превышать некой предельной
величины, вычисляемой из уравнений
радиационного или водного баланса в растении
3. Единственная динамическая переменная модели –
влажность почвы. Ее динамика однозначно
определяется управлением (транспирацией)
4. Цель управления – максимизация средней
интегральной ассимиляции (фотосинтеза) в течение
эффективного засушливого периода
Математическая формализация модели
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Цель

J   exp  k  t   f  u , w  t    dt  max
0
Ограничения
0  u  umax  w  t  ,Ws 
Ассимиляция
umax Ws   min u R max  w  t   , uW max Ws  
Из радиационного баланса
W
max
u
      ps Ws   
max

Из водного баланса
Динамика
ОГХ
dWs  t 
 u
dt
Потенциал завядания
Ws t 0  Ws 0
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Решение задачи оптимизации
Особенность:
Динамическая переменная не входит явным
образом в функционал цели, а влияет на оптимальное
управление только через ограничения
Пример:
f  u, t   e k t  u
umax  x, t   x

uopt
Гипотеза:
, k  0.5
 x

2k  x , k  0.5
uopt    umax Ws 
x t 0  1
Решение задачи оптимизации
Дыхание зависит от температуры листа
1000
Функционал цели J
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Постоянное дыхание
800
600
400
c
200
0
-200
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
-400
alpha
0,35
0,4
0,45
0,5
0,55
0,6
Решение задачи оптимизации
(динамика устьиц в нестационарных
условиях)
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Влажность почвы
0
1
2
3
Проводимость устьиц
4
Время (сут)
5
Радиация
6
7
8
Эффект серьезного стресса (завядание)
ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
Понятие «потенциала выживаемости» и принцип «пожертвовать
частью для сохранения целого»
потенциал завядания
max = -15000 см.
потенциал выживаемости
крит
max < leaf < крит
max
крит
rD – доля отмирающих листьев


 
 
E ψleaf  E ψ max
rD 
E ψкрит  E ψ max


ГНЦ Агрофизический НИИ,
Санкт-Петербург (Россия)
ВЫВОДЫ
• Механизм влияния степени влагообеспеченности
растения на темпы фотосинтеза через устьичную
проводимость оказывается достаточным для полного
описания негативного влияния засухи на процессы
ассимиляции (роста растений).
• Для растений, произрастающих в аридных регионах,
эффект замедления или даже полного прекращения
ростовых процессов не может адекватно отразить всю
степень негативного влияния сильной засухи на
продукционный процесс. В этом случае необходимо
заложить в модель явный эффект некроза и завядания
накопленной зеленой биомассы. Предложенный подход,
основанный на рассмотрении критической величины
потенциала листа, позволяет описать данные явления с
приемлемым уровнем правдоподобия.