ЛЕКЦИЯ 3. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ ПЛАН ЛЕКЦИИ 1. МЕЙОЗ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ 2. АМФИМИКСИС У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 3. АПОМИКСИС И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ЭВОЛЮЦИИ И СЕЛЕКЦИИ 1. МЕЙОЗ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗ – ОСОБЫЙ ТИП НЕПРЯМОГО ДЕЛЕНИЯ ЯДРА, ПРИ КОТОРОМ ИЗ ДИПЛОИДНЫХ КЛЕТОК ОБРАЗУЮТСЯ ГАПЛОИДНЫЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – ГАМЕТЫ. МЕЙОЗ СОСТОИТ ИЗ ДВУХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ДЕЛЕНИЙ: РЕДУКЦИОННОГО (ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ УМЕНЬШЕНИЕ ВДВОЕ ЧИСЛА ХРОМОСОМ) И ЭКВАЦИОННОГО (ПО ТИПУ МИТОЗА В ГАПЛОИДНЫХ КЛЕТКАХ). К НАЧАЛУ МЕЙОЗА ХРОМОСОМЫ СОСТОЯТ ИЗ ДВУХ ХРОМАТИД, ЧТО ОБЕСПЕЧИВАЕТСЯ УДВОЕНИЕМ ДНК В ПРЕМЕЙОТИЧЕСКОЙ ИНТЕРФАЗЕ Схематическое изображение последовательных стадий мейоза Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Метафаза II Анафаза II ФАЗЫ МЕЙОЗА I ДЕЛЕНИЕ – РЕДУКЦИОННОЕ ПРОФАЗА I (состоит из 5 стадий): число хромосом 2n. Нарастающая спирализация хромосом. - лептотена (стадия тонких нитей) – спирализация хромосом; - зиготена (стадия парных нитей) – коньюгация гомологичных хромосом; -пахитена – (стадия толстых нитей) – образование бивалентов в составе двух гомологичных хромосом или четырех хроматид. Возможен кроссинговер – обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. - диплотена (стадия двойных нитей) – расхождение центромер хромосом, входящих в бивалент, появление хиазм (цитологическая метка), если произошел кроссинговер. - диакинез (через движение) – хромосомы, входящие в бивалент удерживаются только концевыми участками. Четко видно, что каждый бивалент состоит из четырех хроматид – тетрада. Строится веретено деления, хромосомы бивалента прикрепляются центромерами к нитям веретена деления. МЕТАФАЗА I : число хромосом 2n. Завершается образование веретена деления. В экваториальной плоскости располагаются биваленты. АНАФАЗА I : число хромосом 2n, Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, расходятся к разным полюсам. ТЕЛОФАЗА I : число хромосом n. Образуются два ядра, каждое из которых содержит из пары по одной гомологичной хромосоме. ИНТЕРКИНЕЗ – удвоение ДНК не происходит II ДЕЛЕНИЕ – ЭКВАЦИОННОЕ ПРОФАЗА II : число хромосом n. Спирализация хромосом, образование веретена деления. МЕТАФАЗА II : число хромосом n. В экваториальной плоскости располагаются хромосомы. АНАФАЗА II : к концу фазы число хромосом 2n. К полюсам расходятся хроматиды, составляющие хромосомы. ТЕЛОФАЗА II : число хромосом n. Образуются четыре гаплоидные клетки. Деспирализация хромосом БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА 1. ГАМЕТЫ СОДЕРЖАТ ГАПЛОИДНЫЙ НАБОР ХРОМОСОМ, ЧТО ОБЕСПЕЧИВАЕТ ВИДОВОЕ ПОСТОЯНСТВО ЧИСЛА ХРОМОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ. 2. В АНАФАЗЕ I МАТЕРИНСКАЯ И ОТЦОВСКАЯ ГОМОЛОГИЧНЫЕ ХРОМОСОМЫ ИМЕЮТ РАВНОВЕРОЯТНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОТОЙТИ К РАЗНЫМ ПОЛЮСАМ. ЭТО ОБЕСПЕЧИВАЕТ ПЕРЕКОМБИНАЦИЮ МАТЕРИНСКИХ И ОТЦОВСКИХ ХРОМОСОМ РАЗНЫХ ПАР. ЧИСЛО КОМБИНАЦИЙ РАВНО 2n, ГДЕ n – ГАПЛОИДНОЕ ЧИСЛО ХРОМОСОМ. 3. ПЕРЕКОМБИНАЦИЯ ОТЦОВСКОГО И МАТЕРИНСКОГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ХРОМОСОМ В РЕЗУЛЬТАТЕ КРОССИНГОВЕРА. 2. АМФИМИКСИС У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ бесполое (митоз) вегетативное половое (мейоз) клонирование амфимиксис апомиксис (оплодотворение) (без оплодотворения) миксис – смешивание амфи – разные апо - минуя При половом размножении в жизненном цикле высших растений спорофит (диплофаза) сменяется гаметофитом (гаплофаза). В результате мейоза из клеток (2n) спорогенной ткани образуются микроспоры (n) и мегаспоры (n). Путем митоза в гаплоидных клетках микроспоры формируют мужской гаметофит – пыльцевое зерно и мужские гаметы – спермии, а мегаспоры – женский гаметофит: зародышевый мешок, и женские гаметы – яйцеклетки. Материнская клетка микроспоры Синапсис гомологичных хромосом Материнская клетка мегаспоры Метафаза I Метафаза II Тетрада мегаспор Тетрада микроспор Первый митоз в микроспорах Развитие гаплофазы Дигенерация трех мегаспор Ядро пыльцевой трубки спермии Зрелые пыльцевые зерна А яйцеклетка Зрелый зародышевый мешок Б Образование: А- пыльцевых зерен (микроспорогенез) и Б – зародышевых мешков (мегаспорогенез) у цветковых растений Строение пыльцевого зерна: пыльцевое зерно имеет две оболочки: внутреннюю (интина) и внешнюю (экзина); содержит вегетативное ядро (n) и два спермия (n) Клетки нормального восьмиядерного мешка или Polygonum типа 1. яйцеклетка – n 2. две синергиды – n 3. центральное (вторичное) ядро – 2n 4. три антиподы – n 5. микропиле Двойное оплодотворение у высших растений На рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает пыльцевой трубкой через микропиле в зародышевый мешок: один спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n), из которой развивается зародыш семени (2n), второй спермий (n) сливается с центральным ядром (2n) и образуется триплоидное ядро (3n), из которого развивается эндосперм семени (3n). ЯВЛЕНИЕ КСЕНИЙНОСТИ Проявление признака отцовского растения на гибридных зернах, развивающихся в год переопыления на материнском растении. Ксенийность определяется отцовским геном, участвующим в формировании эндосперма семени. У кукурузы: белые зерна х фиолетовые зерна зерна фиолетовые У кукурузы используется для контроля эффективности пространственной изоляции семеноводческих посевов. Число ксенийных зерен на початке нормируется ГОСТом. 3. АПОМИКСИС И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ЭВОЛЮЦИИ И СЕЛЕКЦИИ АПОМИКСИС – развитие зародыша без оплодотворения. ПАРТЕНОГЕНЕЗ - зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки: - при редуцированном типе из неоплодотворенной яйцеклетки и имеет гаплоидное число хромосом (n). Растение стерильно; - при нередуцированном типе зародышевый мешок развивается из (2n) нередуцированной (деление митоз) мегаспоры, яйцеклетка диплоидная (2n). Зародыш диплоидный (2n), растение плодовитое (фертильное) – роды Poa, Ranunculus, Taraxacum. АПОГАМИЯ – зародыш (n) развивается из синергид (n) или антипод (n). Растения гаплоидны (n) и стерильны. АПОСПОРИЯ – зародышевый мешок развивается из клеток семяпочки (2n), нуцеллуса (2n) или интегументов (2n). Как правило, такие зародышевые мешки отмирают. АДВЕНТИВНАЯ ЭМБРИОНИЯ – развитие зародыша (2n) из клеток интегумента или нуцеллуса. Растения фертильны. НУЦЕЛЛЯРНАЯ ЭМБРИОНИЯ – встречается в семействах пасленовых (Solanaceae), орхидных (Orchidaceae), мятликовых (Poaceae) и др. ИНТЕГУМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОНИЯ – встречается в семействах гвоздичных (Caryophyllaceae), луковых (Alliaceae) и др. АПОМИКСИС позволяет закрепить генотип из поколения в поколение, т.е. закрепить гетерозис.