ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ УМЕНЬШЕНИЕ ВДВОЕ ЧИСЛА ХРОМОСОМ

ЛЕКЦИЯ 3.
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
ПЛАН ЛЕКЦИИ
1. МЕЙОЗ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
2. АМФИМИКСИС У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
3. АПОМИКСИС И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В
ЭВОЛЮЦИИ И СЕЛЕКЦИИ
1. МЕЙОЗ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
МЕЙОЗ – ОСОБЫЙ ТИП НЕПРЯМОГО ДЕЛЕНИЯ
ЯДРА, ПРИ КОТОРОМ ИЗ ДИПЛОИДНЫХ КЛЕТОК
ОБРАЗУЮТСЯ ГАПЛОИДНЫЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
– ГАМЕТЫ.
МЕЙОЗ СОСТОИТ ИЗ ДВУХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ
ДЕЛЕНИЙ: РЕДУКЦИОННОГО
(ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ УМЕНЬШЕНИЕ ВДВОЕ
ЧИСЛА ХРОМОСОМ) И ЭКВАЦИОННОГО (ПО ТИПУ
МИТОЗА В ГАПЛОИДНЫХ КЛЕТКАХ).
К НАЧАЛУ МЕЙОЗА ХРОМОСОМЫ СОСТОЯТ ИЗ
ДВУХ ХРОМАТИД, ЧТО ОБЕСПЕЧИВАЕТСЯ
УДВОЕНИЕМ ДНК В ПРЕМЕЙОТИЧЕСКОЙ
ИНТЕРФАЗЕ
Схематическое изображение
последовательных стадий мейоза
Профаза I
Метафаза I
Анафаза I
Телофаза I
Метафаза II
Анафаза II
ФАЗЫ МЕЙОЗА
I ДЕЛЕНИЕ – РЕДУКЦИОННОЕ
ПРОФАЗА I (состоит из 5 стадий): число хромосом 2n.
Нарастающая спирализация хромосом.
- лептотена (стадия тонких нитей) –
спирализация хромосом;
- зиготена (стадия парных нитей) – коньюгация
гомологичных хромосом;
-пахитена – (стадия толстых нитей) –
образование бивалентов в составе двух
гомологичных хромосом или четырех
хроматид. Возможен кроссинговер – обмен
гомологичными участками гомологичных
хромосом.
- диплотена (стадия двойных нитей) –
расхождение центромер хромосом, входящих в
бивалент, появление хиазм (цитологическая
метка), если произошел кроссинговер.
- диакинез (через движение) – хромосомы,
входящие в бивалент удерживаются только
концевыми участками. Четко видно, что
каждый бивалент состоит из четырех
хроматид – тетрада.
Строится веретено деления, хромосомы
бивалента прикрепляются центромерами к
нитям веретена деления.
МЕТАФАЗА I : число хромосом 2n. Завершается
образование веретена деления. В экваториальной
плоскости располагаются биваленты.
АНАФАЗА I : число хромосом 2n,
Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент,
расходятся к разным полюсам.
ТЕЛОФАЗА I : число хромосом n. Образуются два ядра,
каждое из которых содержит из пары по одной
гомологичной хромосоме.
ИНТЕРКИНЕЗ – удвоение ДНК не происходит
II ДЕЛЕНИЕ – ЭКВАЦИОННОЕ
ПРОФАЗА II : число хромосом n. Спирализация
хромосом, образование веретена деления.
МЕТАФАЗА II : число хромосом n.
В экваториальной плоскости располагаются
хромосомы.
АНАФАЗА II : к концу фазы число хромосом 2n. К
полюсам расходятся хроматиды,
составляющие хромосомы.
ТЕЛОФАЗА II : число хромосом n. Образуются
четыре гаплоидные клетки. Деспирализация
хромосом
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА
1.
ГАМЕТЫ СОДЕРЖАТ ГАПЛОИДНЫЙ НАБОР
ХРОМОСОМ, ЧТО ОБЕСПЕЧИВАЕТ ВИДОВОЕ
ПОСТОЯНСТВО ЧИСЛА ХРОМОСОМ ПРИ
ОПЛОДОТВОРЕНИИ.
2.
В АНАФАЗЕ I МАТЕРИНСКАЯ И ОТЦОВСКАЯ
ГОМОЛОГИЧНЫЕ ХРОМОСОМЫ ИМЕЮТ
РАВНОВЕРОЯТНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОТОЙТИ К
РАЗНЫМ ПОЛЮСАМ. ЭТО ОБЕСПЕЧИВАЕТ
ПЕРЕКОМБИНАЦИЮ МАТЕРИНСКИХ И ОТЦОВСКИХ
ХРОМОСОМ РАЗНЫХ ПАР. ЧИСЛО КОМБИНАЦИЙ
РАВНО 2n, ГДЕ n – ГАПЛОИДНОЕ ЧИСЛО ХРОМОСОМ.
3.
ПЕРЕКОМБИНАЦИЯ ОТЦОВСКОГО И МАТЕРИНСКОГО
ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ХРОМОСОМ В
РЕЗУЛЬТАТЕ КРОССИНГОВЕРА.
2. АМФИМИКСИС У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
бесполое (митоз)
вегетативное
половое (мейоз)
клонирование
амфимиксис
апомиксис
(оплодотворение) (без оплодотворения)
миксис – смешивание
амфи – разные
апо - минуя
При половом размножении в жизненном
цикле высших растений спорофит
(диплофаза) сменяется гаметофитом
(гаплофаза).
В результате мейоза из клеток (2n)
спорогенной ткани образуются
микроспоры (n) и мегаспоры (n).
Путем митоза в гаплоидных клетках
микроспоры формируют мужской
гаметофит – пыльцевое зерно и мужские
гаметы – спермии, а мегаспоры –
женский гаметофит: зародышевый
мешок, и женские гаметы – яйцеклетки.
Материнская клетка
микроспоры
Синапсис
гомологичных
хромосом
Материнская
клетка
мегаспоры
Метафаза I
Метафаза II
Тетрада
мегаспор
Тетрада
микроспор
Первый
митоз в
микроспорах
Развитие
гаплофазы
Дигенерация
трех
мегаспор
Ядро пыльцевой
трубки
спермии
Зрелые пыльцевые зерна
А
яйцеклетка
Зрелый зародышевый мешок
Б
Образование: А- пыльцевых зерен (микроспорогенез) и Б – зародышевых
мешков (мегаспорогенез) у цветковых растений
Строение пыльцевого зерна:
пыльцевое зерно имеет две оболочки:
внутреннюю (интина) и внешнюю
(экзина); содержит вегетативное
ядро (n) и два спермия (n)
Клетки нормального
восьмиядерного
мешка или
Polygonum типа
1. яйцеклетка – n
2. две синергиды – n
3. центральное
(вторичное) ядро – 2n
4. три антиподы – n
5. микропиле
Двойное оплодотворение у
высших растений
На рыльце пестика пыльцевое зерно
прорастает пыльцевой трубкой
через микропиле в зародышевый
мешок: один спермий (n) сливается
с яйцеклеткой (n) и образуется
зигота (2n), из которой
развивается зародыш семени (2n),
второй спермий (n) сливается с
центральным ядром (2n) и
образуется триплоидное ядро (3n),
из которого развивается эндосперм
семени (3n).
ЯВЛЕНИЕ КСЕНИЙНОСТИ
Проявление признака отцовского растения на
гибридных зернах, развивающихся в год
переопыления на материнском растении.
Ксенийность определяется отцовским геном,
участвующим в формировании эндосперма
семени.
У кукурузы:
белые зерна
х
фиолетовые зерна
зерна фиолетовые
У кукурузы используется для контроля
эффективности пространственной изоляции
семеноводческих посевов. Число ксенийных
зерен на початке нормируется ГОСТом.
3. АПОМИКСИС И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В
ЭВОЛЮЦИИ И СЕЛЕКЦИИ
АПОМИКСИС – развитие зародыша без оплодотворения.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ - зародыш развивается из
неоплодотворенной яйцеклетки:
- при редуцированном типе из неоплодотворенной
яйцеклетки и имеет гаплоидное число хромосом (n).
Растение стерильно;
- при нередуцированном типе зародышевый мешок
развивается из (2n) нередуцированной (деление
митоз) мегаспоры, яйцеклетка диплоидная (2n).
Зародыш диплоидный (2n), растение плодовитое
(фертильное) – роды Poa, Ranunculus, Taraxacum.
АПОГАМИЯ – зародыш (n) развивается из
синергид (n) или антипод (n).
Растения гаплоидны (n) и стерильны.
АПОСПОРИЯ – зародышевый мешок
развивается из клеток семяпочки (2n),
нуцеллуса (2n) или интегументов (2n).
Как правило, такие зародышевые
мешки отмирают.
АДВЕНТИВНАЯ ЭМБРИОНИЯ – развитие
зародыша (2n) из клеток интегумента или
нуцеллуса. Растения фертильны.
НУЦЕЛЛЯРНАЯ ЭМБРИОНИЯ – встречается в
семействах пасленовых (Solanaceae),
орхидных (Orchidaceae),
мятликовых (Poaceae) и др.
ИНТЕГУМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОНИЯ –
встречается в семействах гвоздичных
(Caryophyllaceae), луковых (Alliaceae) и др.
АПОМИКСИС позволяет закрепить генотип из
поколения в поколение,
т.е. закрепить гетерозис.