Лекция 5. Функции спинного и продолговатого мозга

Проф. Савченков Ю.И.
Лекция 5
Частная физиология ЦНС
Физиология спинного,
продолговатого и среднего
мозга
Физиология спинного
мозга
Длина спинного мозга у взрослого
40-45 см;
Ширина — от 1 до 1,5 см;
Масса в среднем - 30 г.
СЕГМЕНТАРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
СПИ ННОГО МОЗГА
Сегмент - это отрезок
спинного мозга,
дающий начало
одной паре нервов.
8 шейных
(C1 - C8)
12 грудных (Th1 - Th12)
5 поясничных (L1 - L5)
5 крестцовых (S1-S5)
1-3 копчиковых (C1 - C2)
Соотношение сегментов
спинного мозга с метамерами
тела
1. Информация от
каждого
метамера тела
распространяется
на 3 сегмента
спинного мозга
2. Каждый метамер
тела получает
иннервацию от
трех сегментов.
Закон Белла - Мажанди
Передний корешки содержат афферентные
двигательные (выходящие) волокна, а задние корешки
содержат афферентные чувствительные (входящие)
волокна
Нейроны спинного мозга
Двигательные или мотонейроны
(3%):
- альфа-мотонейроны
- фазические (быстрые)
- тонические (медленные)
- гамма-мотонейроны
Вставочные или интернейроны
(97%)
Афферентные нейроны
Локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных
нервов.
Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на периферии и
воспринимают изменения внешней и внутренней среды организма. Их аксоны
вступают в ствол мозга и соответствующие сегменты спинного мозга и образуют
синаптические контакты на α-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на
вставочных нейронах – возбуждаюших и тормозных. Несут информацию о
состоянии мышечных, сухожильных и кожных рецепторов.
Эфферентные нейроны
α-мотонейроны - иннервируют экстрафузальные
мышечные волокна (скелетные мышцы).
γ-мотонейроны - иннервируют интрафузальные мышечные
волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов).
ТОПОГРАФИЯ
МОТОНЕЙРОНОВ В
СПИННОМ МОЗГЕ
Вставочные (промежуточные) нейроны
Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с
корой большого мозга. К ним также поступает импульсация от вышележащих
отделов ЦНС. Этим нейронам присуща высокая лабильность – до 1 тыс. имп./с;
они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.
Нейроны симпатического отдела
вегетативной нервной системы
расположены в боковых рогах грудного, поясничного, и, частично, шейного
отделов спинного мозга (С8-L2); являются также вставочными, фоновоактивны,
частота их разрядов – 3-5 имп./с. Они регулируют функции всех внутренних
органов, органов головы и сосудов.
Нейроны парасимпатического отдела
вегетативной нервной системы
локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S2-S4), они также
вставочные, фоновоактивны. Их функция – регуляция деятельности нижнего
отдела толстой кишки и мочеполовых органов.
Функции спинного мозга:
 замыкательная - в нейронах спинного мозга
находятся нервные центры ряда рефлексов;
 проводниковая - отростки нейронов, находящихся в
спинном мозге, проводят импульсы от рецепторов к
центрам головного мозга (восходящие проводящие
пути) и, получая сигналы от расположенных выше
центров, проводят их к рабочим органам (нисходящие
проводящие пути);
 Тоническая – поддержание тонуса скелетных мышц.
Замыкательная функция
спинного мозга
Обеспечивается наличием в спинном
мозге двигательных центров,
обеспечивающих тонус скелетных
мышц, сокращение мышц
конечностей и грудной клетки:
С1-С4 – мышцы шеи , С3-С5 –
диафрагмы , С5-Т2 – мышцы верхних
конечностей , Т3-L1 – туловища, L2-S5 –
нижних конечностей
Основные рефлексы спинного мозга
• Рефлексы растяжения (миотатические) - в
основном разгибательные - рефлексы позы, толчковые
(прыжок, бег) рефлексы
• Сгибательные рывковые рефлексы
• Ритмические рефлексы (чесательный,
шагательный)
• Позиционные рефлексы (шейные тонические
рефлексы наклонения и положения)
• Вегетативные рефлексы
Спинальные рефлексы: простой рефлекс растяжения
1. Растяжение мышцы (сгибатель) сокращение той же самой
мышцы
2 Активация афферентного нейрона:
А) активация альфа-мотонейронасокращение той же самой
или синергичной мышцы
В) активация интернейрона  ингибирование мотонейрона
мышцы антагониста  расслабление мышцы антагониста
Разгибательные рефлексы
конечностей
Коленный разгибательный
рефлекс осуществляется за
счет сокращение
четырехглавой мышцы бедра,
уровень замыкания – L2-L4.
Рефлексы спинного
мозга
Сгибательные рефлексы
конечностей:
Ахиллов рефлекс –
проприоцептивный, выражающийся в
подошвенном сгибании стопы в
результате сокращение трехглавой
мышцы голени, возникает при ударе
молоточком по ахиллову сухожилию;
рефлекторная дуга замыкается на
уровне крестцовых сегментов – S1-S2.
Подошвенный рефлекс –
кожный, выражающийся в сгибании
стопы и пальцев при штриховой
раздражении подошвы; рефлекторная
дуга замыкается на уровне S1-S2.
Рефлексы
спинного мозга
Локтевой рефлекс
– проприоцептивный,
выражается в сгибании
руки в локтевом суставе,
возникает при ударе
молоточком по
сухожилию m. Biceps
brachii; рефлекторная
дуга замыкается в
шейных сегментах
спинного мозга (С5-С6).
Ритмические рефлексы
Выражаются в многократном повторном сгибании и разгибании конечностей,
например, при ходьбе.
Примером является рефлекс потирания: после смазывания раствором кислоты кожи
бедра спинальная лягушка многократно потирает этот участок – пытается
освободиться от раздражителя.
Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки также вызывает
ритмический рефлекс – почесывание этого участка задней конечностью.
Шагательный рефлекс
(проприоспинальный двигательный центр спинного мозга)
Замыкательная функция
спинного мозга
Наличие в спинном
мозге нервных центров,
осуществляющих
регуляцию работы
внутренних органов;
Центры, влияющие на мышцы глаза – С8Т2;
Центры, регулирующие слюноотделение
(Т2-Т5), потоотделение, сердечную
деятельность (Т1-Т5),
секреторно-моторные рефлексы желудка
(Т6-Т9) и кишечника, дыхательные
(рефлексы, расширяющие просвет
бронхов), терморегуляцию, работу почек
(Т5-L3).
Схема строения вегетативной (автономной)
нервной системы. Парасимпатическая (А) и Парасимпатические центры,
осуществляющие опорожнение прямой
симпатическая (Б) часть
кишки, эвакуация мочи из мочевого
Интероцептивные рефлексы спинного мозга
ТОНИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ СПИННОГО МОЗГА. ГАММА-МОТОРНАЯ
ПЕТЛЯ
Влияние со стороны вышележащих
отделов ЦНС
Роль гамма-мотонейрона
1.Регуляция чувствительности
мышечного веретена
2.Осуществление центрального
контроля сокращения (Гамма-петля)
Проводниковая функция спинного мозга
Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (мозговым
стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется
посредствам восходящих и нисходящих проводящих путей.
Проводящие пути располагаются в боковых, задних и передних
столбах спинного мозга.
Восходящие (чувствительные) пути несут информацию,
получаемую от рецепторов периферических органов к центрам
чувствительности (таламус, кора головного мозга);
Нисходящие (двигательные) проводящие пути проводят импульсы
от коры головного мозга и других вышерасположенных отделов к
нейронам спинного мозга, а от них к органам исполнителям
(скелетные мышцы, железы, внутренние органы);
Восходящие пути
спинного мозга:
1. Клиновидный пучок (пучок
Бурдаха), проходит в задних
столбах, проводит осознаваемую
проприоцептивную импульсацию
от верхнее части туловища и рук
к коре ГМ.
2.Тонкий пучок (пучок Голля)
1
2
также проводит осознаваемую
проприоцептивную импульсацию
от нижней части туловища и ног
к коре ГМ, проходит в задних
столбах.
3. Латеральный
спиноталамический путь
5
(боковые столбы), передающий
информацию от болевых и
температурных рецепторов.
3
4
4. Передний спиноталамический
тракт проводит тактильную
информацию к ядрам таламуса.
5. В боковых столбах белого
вещества спинного мозга также
проходят спинномозжечковые
пути (пучки Флексига и Говерса),
они несут информацию от
мышечной системы в мозжечок.
Нисходящие пути
1. Корково-спинальный
(пирамидный) путь - от
двигательной зоны коры
головного мозга в спинной
мозг.
2. Вестибулоспинальный
(передние столбы) путь
проводит импульсацию,
обеспечивающую
поддержание позы.
1а
3
2
1в
4
3. Ретикулоспинальный
путь (передние столбы)
проводит импульсацию,
поддерживающую тонус
скелетных мышц с
помощью возбуждающих
и тормозных влияний на αи γ- мотонейроны
4. Руброспинальный путь
идет от красных ядер
среднего мозга к
мотонейронам спинного
мозга, регулирует тонус
скелетных мышц.
Структуры мозгового
ствола
Анатомия продолговатого
мозга
1 — оливомозжечковый тракт; 2 — ядро оливы; 3 —
ворота ядра оливы; 4 — олива; 5 — пирамидный тракт;
6 — подъязычный нерв; 7 — пирамида; 8 — передняя
боковая борозда; 9 — добавочный нерв
В стволе мозга локализованы скопления нервных клеток,
образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из
спинного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего
мозга. В ствол мозга поступают афферентные волокна от вестибулярных и
слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних органов.
Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что
здесь локализованы ядра V—ХII пар черепных нервов, часть из которых
подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и
глазодвигательную мускулатуру.
Функции продолговатого
мозга
1. Рефлекторная функция – организует рефлексы,
обеспечивающие подготовку и реализацию различных
форм поведения;
2. Проводниковая функция – через ствол мозга
проходят в восходящем и нисходящем направлении
пути, связывающие между собой структуры ЦНС; при
организации поведения обеспечивает взаимодействие
своих структур между собой, со спинным мозгом,
базальными ганглиями и корой большого мозга, т. е.
обеспечивает ассоциативную функцию.
3. Тоническая – регуляция тонуса мышц,
преимущественно разгибателей
Ядра продолговатого мозга
1. ЯДРА ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ
XII пара - ПОДЪЯЗЫЧНОГО НЕРВА - n. hypoglossus - двигательные ядра
XI пара - ДОБАВОЧНОГО НЕРВА - n. аccessorius - двигательные ядра
Х пара - БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА - n. vagus:
IX пара - ЯЗЫКОГЛОТОЧНОГО НЕРВА:
YIII пара - ВЕСТИБУЛОКОХЛЕАРНОГО НЕРВА
2. ПЕРЕКЛЮЧАЮЩИЕ ЯДРА:
- Голля и Бурдаха - к таламусу
- Ретикулярной формации - от коры и подкорковых ганглиев к спинному мозгу
- Оливарные ядра - от коры, подкорковых ядер и мозжечка к спинному мозгу ;
от спинного мозга к мозжечку, таламусу и коре;
от слуховых ядер в средний мозг и четверохолмие
РЕФЛЕКСЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА
•
•
•
•
•
•
Жизненно-важные рефлексы
Защитные рефлексы
Рефлексы пищевого поведения
Рефлексы поддержания позы
Вегетативные рефлексы
Вестибуло-вегетативные
рефлексы
Центры продолговатого мозга
1) Дыхательный
7) Мигания
2) Сердечно-сосудистый
8) Рвоты
3) Слюноотделения
9) Сосания
4) Слезоотделения
10) Жевания
5) Кашля
11) Глотания
6) Чихания
12) Рефлексов поддержания позы
Дыхательный
центр
Дыхательный центр - это совокупность нейронов, расположенных в
различных отделах ЦНС, которые принимают участие в регуляции
дыхания (спинной мозг, продолговатый мозг, мост, гипоталамус, кора
головного мозга). Бульбарный отдел дыхательного центра (инспираторные
нейроны) обладает свойством самовозбуждения (автоматии), благодаря чему
осуществляется процесс дыхания.
В регуляция дыхания принимает участие и варолиев мост, где располагается
пневмотаксический центр. Он модулирует деятельность бульбарного отдела
дыхательного центра продолговатого мозга, регулирует частоту и глубину
дыхания.
Сердечно-сосудистый центр
Сосудодвигательный центр - совокупность
нейронов, расположенных на различных уровнях
центральной нервной системы и осуществляющих
регуляцию сосудистого тонуса (спинальный,
бульбарный, гипоталамический, корковый отделы).
Пульсовые волны
(1-го порядка)
Дыхательные волны
(2-го порядка)
В составе бульбарного отдела сосудодвигательного
центра есть прессорные и депрессорные нейроны.
Они расположены диффузно, но в ростральном
отделе больше прессорных нейронов, а в
каудальном - депрессорных. В составе бульбарного
отдела сосудодвигательного центра есть
кардиоингибирующие нейроны. Прессорных
нейронов больше, чем депрессорных. Т. о. при
возбуждении сосудодвигательного центра сосудосуживающий эффект.
Центр рефлекса сосания
возникает при возбуждении
рецепторов губ.
При этом по афферентным
волокнам тройничного
нерва возбуждение
распространяется в
продолговатый мозг,
где переключается на эфферентные нейроны
лицевого и подъязычного нервов.
У новорожденных сосание – непроизвольный
рефлекс, но в процессе развития организма он
становится произвольно управляемым
двигательным актом.
Центр рефлекса глотания
Ротовая стадия
Глоточная
стадия
Пищеводная
стадия
В координации глотания принимают участие афферентные и эфферентные
волокна, а также ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего
нервов. По мере формирования пищевого комка и продвижения его из
ротовой полости в пищевод происходит последовательное возбуждение
рецепторов мягкого нёба, глотки и пищевода. Возбуждение от рецепторов
поступает в центр глотания продолговатого мозга, который обеспечивает
строго координированную последовательность рефлекторного сокращения
всех мышц, участвующих в акте глотания. Центр глотания имеет тесную
взаимосвязь с дыхательным центром. Во время глотания деятельность
дыхательной мускулатуры тормозится.
Центры рефлексов чихания и
мигания
Чихание возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки
носовой полости, от которых возбуждение распространяется в
продолговатый мозг по волокнам тройничного нерва. Рефлекс чихания
протекает подобно кашлевому рефлексу с участием тех же эфферентных
систем, но воздушный поток во время чихания, после быстрого открывания
голосовой щели и опускания мягкого нёба, направляется через нос.
Мигание – защитный рефлекс, возникающий при раздражении роговицы и
конъюнктивы глаза. Он осуществляется при участии афферентных систем
тройничного и эфферентных систем лицевого нервов и выражается в
рефлекторном закрывании век вследствие сокращения круговой мышцы
глаза.
Центр кашлевого рефлекса
Кашель — сложнокоординированный
защитный рефлекс, возникающий при
раздражении рецепторов гортани,
трахеи и бронхов.
Возникающие при их раздражении
импульсы проводятся во афферентным
волокнам блуждающего нерва в
кашлевой центр и возбуждают его.
Под влиянием возбуждения кашлевого центра вначале происходит
рефлекторное сокращение сфинктеров гортани, закрывание гол совой
щели, сужение бронхов, повышение давления в грудной полости и
воздухоносных путях до 100-250 мм рт. ст., затем, в заключительную
фазу кашлевого рефлекса — при выдохе, мгновенно открывается
голосовая щель и создается воздушный поток, имеющий большую
скорость. Этот воздушный поток, перемещая раздражитель, изгоняет его
из воздухоносных путей. В регуляции и осуществлении кашлевого
рефлекса участвуют эфферентные системы блуждающего,
языкоглоточного и подъязычного нервов, а также нейронные структуры
спинного мозга, связанные с деятельностью дыхательной мускулатуры.
Роль
продолговатого
мозга в
поддержании
тонуса мышц
Рефлекторная функция
структур заднего мозга
Подъязычный нерв (ХII пара) -
двигательный нерв, иннервирует все
мышцы языка своей стороны.
Одностороннее поражение этого нерва
или его ядра сопровождается
нарушением функции мышц языка.
Добавочный нерв (ХI пара) —
двигательный нерв, иннервирующий
грудино-ключично-сосцевидную и
трапециевидную мышцу своей стороны.
При нарушении функции нерва или его
ядра снижается тонус иннервируемых
мышц, и плечо на стороне поражения
опускается, при этом поворот головы в
сторону, противоположную поражению,
затруднен или невозможен.
Рефлекторная функция
структур заднего мозга
Блуждающий нерв (Х пара) и языкоглоточный нерв
(IX пара) — смешанные нервы. Они состоят из
двигательных, секреторных и чувствительных
волокон. Эфферентные нейроны этих нервов
преимущественно располагаются в обоюдном ядре и иннервируют
мускулатуру мягкого нёба, глотки, гортани и голосовых связок,
принимая участие в осуществлении рефлексов чихания, кашля и
рвоты. Кроме того, двигательные волокна блуждающего нерва
иннервируют гладкую мускулатуру большей части
пищеварительного тракта, трахеи, бронхов и некоторых
кровеносных сосудов, а также мышцу сердца.
Секреторные волокна
языкоглоточного нерва иннервируют
околоушную слюнную железу, а секреторные волокна блуждающего
нерва иннервируют пищеварительные железы желудка, тонкого
кишечника, поджелудочную железу и слизистые железы
воздухоносных путей. Афферентные (чувствительные)
волокна языкоглоточного нерва проводят
возбуждение от рецепторов каротидного синуса, евстахиевой трубы
и барабанной полости, а также от вкусовых рецепторов задней
трети языка. По чувствительным волокнам
блуждающего нерва проводится возбуждение от рецепторов
ротовой полости, глотки, большей части желудочно-кишечного
тракта, дыхательных путей, легких, сосудистых рефлексогенных зон
и сердца. Сенсорным переключающим ядром блуждающего нерва
является ядро солитарного пучка.
Рефлекторная функция
структур заднего мозга
Слуховой нерв (VIII пара) —
чувствительный нерв, состоит из двух
ветвей — слуховой и вестибулярной. По
слуховой ветви проводится возбуждение от
рецепторов кортиева органа, а по
вестибулярной от рецепторов
вестибулярного аппарата. Здесь происходит
первичный анализ вестибулярных
раздражений, их силы и направленности.
Лицевой нерв (VII пара) – смешанный нерв.
Эфферентные волокна этого нерва
иннервируют всю мимическую мускулатуру
лица, а также слезные, подчелюстную и
подъязычную железы. По афферентным
волокнам лицевого нерва проводятся
возбуждение от вкусовых рецепторов
передней части языка.
Рефлекторная функция
структур заднего мозга
Отводящий нерв (VI пара) иннервирует
наружную прямую мышцу глаза. При его
поражениях тонус этой мышцы понижается и
глазное яблоко смещается к носу.
Тройничный нерв (V пара) — смешанный
нерв. Эфферентные волокна тройничного
нерва иннервируют жевательную мускулатуру,
мышцы нёбной занавески и мышцу,
изменяющую натяжение барабанной
перепонки. При их поражении нижняя
челюсть по время открывания рта смещается
в сторону поражения. Чувствительные
афферентные волокна проводят возбуждение
от рецепторов всей кожи лица, от кожи
теменной и височной областей, конъюнктивы,
слизистой оболочки носа, надкостницы костей
черепа, зубов, твердой мозговой оболочки и
вкусовых рецепторов языка.
В пределах продолговатого мозга и варолиева моста
находятся нейронные структуры, которые принимают
участие в регуляции секреции пищеварительных желез,
рвоты, слезоотделения, деятельности глазной мускулатуры
и т. д.
1. Постуральные рефлексы
• СТАТИЧЕСКИЕ - от рецепторов преддверия
•
- рефлексы положения
•
- рефлексы выпрямления (установочные)
• СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ - от рецепторов полукружных каналов
•
- рефлексы прямолинейного ускорения
•
- рефлексы углового ускорения
2.
Позные и тонические рефлексы
Тонические позные рефлексы –
поддержание позы в спокойном состоянии
(децеребрированное животное)
1.Шейные тонические
2. Вестибулярные
позные рефлексы
позные тонические
(выявляются при
рефлексы(выявляются
удалении лабиринтов)
при нарушении афферентации
с рецепторов шеи)
Мезенцефальное животное характеризуется
отсутствием децеребрационной регидности и
способностью осуществлять
выпрямительные рефлексы (лабиринтный,
шейный и др. выпрямительные рефлексы)
или позо-тонические статические рефлексы
Эти особенности обусловлены активностью
двигательных центров среднего мозга и моста
(красное ядро, ядро ретикулярной формации
моста) и способствуют сохранению позы и
равновесия тела в пространстве.
Выпрямительные рефлексы (позо-тонические
выпрямительные рефлексы) – сохранение
естественной позы (типичной) и осуществление
движений, возвращающих к этой позе.
Спинной
мозг
продолговатый мост
мозг
средний
мозг
Лабиринтные и шейные выпрямительные рефлексы
Центры позиционных
рефлексов
Участие в регуляции тонуса мышц
сгибателей и разгибателей при статических
(без перемещения тела в пространстве) и
статокинетических рефлексах.
Рефлексы позы спинального организма
заключаются в перераспределении тонуса мышц конечностей при изменении
положения шеи относительно туловища.
Имеется две группы этих рефлексов:
При поворотах головы назад-вперед;
При поворотах головы вправо-влево.
Проводниковая функция
продолговатого мозга и моста
А) восходящие пути продолговатого мозга:
- спинно-таламические латеральный и медиальный;
- путь Голля и путь Бурдаха (бульбо-таламические)
- спинно-покрышечные латеральный и медиальный;
- спинно-мозжечковые дорзальный (Флексига) и вентральный (Говерса);
- оливо-мозжечковый
- ретикулярно-мозжечковый
- ваго-мозжечковый
- ретикуло-таламический (в составе центрального пучка покрышки)
- спинно-ретикулярный (на всех уровнях спинного мозга, в боковых столбах).
Б) нисходящие пути продолговатого мозга:
- кортико-спинальные латеральный и передний;
- красноядерно-спинальный
- оливо-спинальные передний и боковой;
- покрышечно-спинальные латеральный и передний;
- вестибуло-спинальные передний и латеральный;
Здесь
формируются вестибулоспинальные и ретикулоспинальнье тракты и
- ретикуло-спинальные латеральный и медиальный;
оканчиваются кортикобульбарные волокна. Нейронные структуры
Внутренний связывающий аппарат продолговатого мозга:
продолговатого мозга и варолиева моста устанавливают двусторонние
- перекрест пирамид
связи с мозжечком, средним мозгом, таламусом, гипоталамусом и корой
- перекрест медиальной петли
больших полушарий.