Онтогенез 1. Определение. Периодизация. Типы онтогенеза. Гаметогенез и оплодотворение. Онтогенез – индивидуальное развитие организма. «Онтогенез есть краткое повторение филогенеза» (биогенетический закон Геккеля-Мюллера) В нашем курсе будет рассмотрена сравнительная эмбриология Хордовых: мы сравним четырех представителей типа – ланцетника, лягушку, курицу и человека Эволюционное древо Хордовых Периодизация онтогенеза • 1. Общебиологическая: ювенильный метаморфоз личиночный эмбриональный прогенез Репродуктивный период Прогенез • В отечественной литературе – это образование гамет и оплодотворение, т.е. то, что предшествует развитию зародыша. • В англоязычной литературе, в частности в учебнике Гилберта «Биология развития» прогенез – ускоренное развитие половых желез зародыша при нормальном развитии всех остальных систем. (При неотении половые железы развиваются своевременно, но остальные органы отстают в развитии). Эмбриональный период • Развитие внутри яйцевых оболочек • Зародыш относительно изолирован от окружающей среды • Наиболее короток у Плацентарных – несколько суток до имплантации бластоцисты в матку, • Наиболее долог у птиц и других яйцекладущих Выход бластоцисты из оболочки – конец эмбрионального периода у плацентарных У куньих как приспособление к холодной зиме появилась диапауза – задержка на стадии эмбрионального периода на срок до нескольких месяцев А про горностая пишут, что он вообще оплодотворяет еще слепых и голых только родившихся самок , а беременность наступает, когда они вырастут. Личиночный период • Может длиться от дней или месяцев до нескольких лет (минога) • Личинка – это свободно живущий зародыш. Она имеет временные (провизорные) органы. • Период важен для питания и расселения • У человека личиночному периоду гомологичен период развития плода в матке Некоторые виды достигают половой зрелости на стадии личинки Аксолотль – личинка амблиомы, способная размножаться Метаморфоз (превращение) • Личинка превращается в ювенильную (юную) форму • Личиночные (провизорные) органы исчезают, организм перестраивается и появляются органы взрослой жизни • У человека гомологичен родам, когда отбрасываются зародышевые оболочки, изменяется кровообращение, дыхание, гемоглобин и пр. Ювенильный период • Длится до полового созревания • Происходит интенсивный рост • У млекопитающих и птиц молодь сильно зависит от родителей Репродуктивный период • Остановка роста и активное размножение • Вторичные половые признаки • Есть виды, размножающиеся однократно (лосось) • И многократно (чем больше помет, тем меньше продолжительность жизни вида) лосось идет на нерест Крыса с детьми Старение • Не у всех видов выражено. • Старению будет посвящена отдельная лекция (последняя) Периодизация онтогенеза • 2. Эмбриологическая ( по происходящим процессам) дробление гаструляция гисто- и органогенез organogenesis o r ланцетник Периодизация онтогенеза • 3. антропологическая пренатальный постнатальный интранатальный р о д ы Новорожденность, грудной, раннее детство, первое детство, второе детство, подростковый, юношеский, первая зрелость, вторая зрелость, пожилой, старческий, долгожители 1-10 дни до 1 г. 1-3 4-7 8-12 13-16 17-21 22-35 36-пенсия до 75 до 90 >90 Типы онтогенеза Прямой (без превращения) яйцекладный внутриутробный Непрямой (с превращением) полным неполным Итак, прогенез в отечественном значении • Гаметогенез • Оплодотворение гаметогенез В процессе овогенеза образуются яйцеклетки • • • • Крупные Содержат желток Отношение ядро/цитоплазма низкое Выражена полярность – ооплазматическая сегрегация • Окружены оболочками Типы яйцеклеток • Алецитальная – желтка нет – он в желточных клетках плоские черви • Олиголецитальная – желтка мало • Мезолецитальная – желтка среднее количество • Полилецитальная – очень много желтка ланцетник, плацентарные млекопитающие амфибии, некоторые рыбы некоторые рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие По расположению желтка яйцеклетки бывают • Изо- (гомо-) лецитальные – желток распределен равномерно ланцетник, человек умеренно телолецитальные - лягушка • Телолецитальные – желток смещен к вегетативному полюсу • Центролецитальные – желток в центре резко телолецитальные - птица насекомые У яйцеклеток различают оболочки • Первичная - собственная мембрана яйцеклетки В частности, у млекопитающих эта • Вторичная – продукт оболочка называется фолликулярных клеток Zona pillucida • Третичная – продукт яйцеводов, особенно выражена у птиц Овоцит человека в фолликуле Овоцит 2 порядка Zona pellucida Фолликулярные клетки Фолликулярные клетки Жидкость внутри фолликула Два слоя, образованные тканями яичника: Theca interna – сосудистый Theca externa - соединительнотканный Яйцеклетка человека Соrona radiata и zona pillucida В процессе сперматогенеза образуются сперматозоиды • • • • Мелкие Подвижные Отношение ядро/цитоплазма высокое Имеют: головку(1) с акросомой(3); шейку и жгутик (2) Гигантская кольцевая митохондрия окружает шейку шейка головка жгутик Строение жгутика Одна из форм неподвижности сперматозоидов связана с патологией ресничек и жгутиков ручки из динеина ручек нет первичная цилиарная дискинезия Это редкий аутосомно-рецессивный синдром, известный также как синдром Картагенера , при котором страдают все ткани, имеющие в клетках реснички или жгутики Primary ciliary dyskinesia map locus 9p21-p13 Картагенера синдром У мужчин наблюдается бесплодие. Интересно, что примерно в 50% случаев у пациентов наблюдается обратное расположение внутренних органов – situs viscera inversus Оплодотворением займемся в следующий раз • конец