Частная физиология ЦНС. - Биологический факультет

ЛЕКЦИЯ 9
Частная физиология ЦНС
ВОПРОСЫ





Физиология спинного
мозга
Физиология ствола
головного мозга
Физиология среднего
мозга
Физиология
промежуточного мозга
Физиология мозжечка
1.Физиология спинного мозга



Спинной мозг представляет собой нервный тяж
длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у
женщин. Он имеет сегментарное строение (31 —
33 сегмента) — каждый его участок связан с
определенным метамерным сегментом тела.
Спинной мозг анатомически делят на пять
отделов: шейный грудной поясничный
крестцовый и копчиковый.
Общее число нейронов в спинном мозге
приближается к 13 млн. Большинство из них (97
%) являются интернейронами, 3 % относят к
эфферентным нейронам.
Спинальные нервы

31 пара спинномозговых
нервов






8 пар шейных
(C1 to C8)
12 пар грудных
(Th1 to Th12)
5 пар поясничных
(L1 to L5)
5 крестцовых
(S1 to S5)
1 pair of coccygeal nerves
Все нервы смешанные
Закон Белла-Мажанди
Для спинного мозга характерна
проводниковая функция



Она осуществляется с помощью
нисходящих и восходящих путей.
Афферентная информация поступает в
спинной мозг через задние корешки,
эфферентная импульсация и регуляция
функций различных органов и тканей
организма осуществляются через
передние корешки (закон Белла—
Мажанди).
Каждый корешок представляет собой
множество нервных волокон. Например,
дорсальный корешок кошки включает 12
тыс., а вентральный — 6 тыс. нервных
волокон.
Первичные афферентные волокна



Афферентные нейроны соматической нервной
системы локализуются в спинномозговых
чувствительных узлах.
Они имеют т-образные отростки, один конец
которых направляется на периферию и образует
рецептор в органах, а другой следует в спинной
мозг через дорсальный корешок и образует
синапс с верхними пластинами серого вещества
спинного мозга.
Система вставочных нейронов (интернейронов)
обеспечивает замыкание рефлекса на
сегментарном уровне либо передает импульсы в
надсегментарные области ЦНС.
Афферентные нейроны
спинномозговых чувствительных узлов






Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию
от трех групп рецепторов:
кожных рецепторов — болевых, температурных, рецепторов
прикосновения, давления, вибрации;
проприорецепторов — мышечных (мышечных веретен),
сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек
суставов;
рецепторов внутренних органов — висцеральных, или
интерорецепторов. рефлексов.
В каждом сегменте спинного мозга имеются нейроны,
дающие начало восходящим проекциям к
вышерасположенным структурам нервной системы.
Строение путей Голля, Бурдаха, спиномозжечковый и
спиноталамический хорошо освещены в курсе анатомии.

Физиология нервных стволов
Потенциал действия нерва
Нервные волокна. Альфа-бета.
Классификация по Эрлангеру и Гассеру





Класс А (миелинизированные волокна), афферентные,
чувствительные и эфферентные, двигательные.
Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость
проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют
экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна,
преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц
(мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно –
медленные сокращения (мышц 1-го типа).
Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют
мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения
мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.
Скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек.
Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость
проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только
интрафузальные мышечные веретена, тем самым участвуя в
спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений
(кольцевая связь гамма-петли).
Классификация по Эрлангеру и Гассеру



Класс В – миелинизированные преганглионарные
вегетативные.
Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15
м/сек.
Класс С – немиелинизированные волокна, размерами
от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения
импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из
постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон,
преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые
импульсы
Классификация нервных волокон по
Ллойду



Группа I. Волокна размером более 20 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульса до
100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от
рецепторов мышц (мышечных веретен,
интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов
сухожилий.
Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульсов от
20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от
механорецепторов и вторичных окончаний на
мышечных веретенах интрафузальных мышечных
волокон.
Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в
диаметре, со скоростью проведения импульса от 12
до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая
рецепция, а также иннервация волосяных
рецепторов и сосудов.
Законы проведения




1. Возбуждение распространяется в обе
стороны нерва от места стимуляции
2. Возбуждение распространяется в обе
стороны нерва с одинаковой скоростью
3. Возбуждение распространяется без
декремента (без затухания)
4.Закон анатомической и физиологической
целостности
Законы проведения



5.Закон изолированного проведения
6.Нерв не утомляется
7.В разных нервных волокнах
возбуждение (импульс) следует с
разной скоростью
Опыт Ишио Тасаки 1959
Опыт Стьюарта и Шиллера 1997
Потенциалы действия в нервных
стволах (опыт Д.М.Голуба и
И.И.Новикова и А.Г.Чумака 1984 г.)
Опыт С.А.Руткевич 2008 г.
Локализация трактов спинного мозга
(проводниковая функция)

Motor tracts


pyramidal tract (corticospinal)
Sensory tracts
---spinothalamic tract
---posterior column
Рефлекторная дуга


Специфические пути передачи сигналов
5 компонентов рефлекторной дуги





рецептор
Сенсорный нейрон
Интегрирующий центр, интернейроны
мотонейрон
эффектор
Миотатический и сухожильный рефлексы
соматической нервной системы, элементы
шагательного рефлекса, управления
инспираторными и экспираторными мышцами
Автономная и соматическая
эфферентная часть рефлекторной
дуги
Срез спинного мозга: пластины по
Рекседу
Мотонейроны







Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической
нервной системе, являются мотонейронами.
Различают α- и γ-мотонейроны.
α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные (рабочие) мышечные
волокна скелетных мышц, имеющих высокую скорость проведения
возбуждения по аксонам (70—120 м/с, группа А α).
γ-Мотонейроны рассредоточены среди α-мотонейронов, они иннервируют
интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного
рецептора, группа Аγ
Их активность регулируется посылками от вышележащих отделов ЦНС.
Оба типа мотонейронов участвуют в механизме α- γ-сопряжения.
Суть его в том, что при изменении сократительной деятельности
интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется
активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов
активирует α-мото-нейроны «своей» мышцы и тормозит α-мото-нейроны
мышцы-антагониста.
Рефлексы растяжения моносинаптический (I, от
мышечных веретён, приводит к сокращению той
же мышцы) и полисинаптический (II)
Мышечные рецепторы
Мышечные веретена (мышечные
рецепторы) расположены параллельно
скелетной мышце своими концами
крепятся к соединительнотканной
оболочке пучка экстрафузальных
мышечных волокон при помощи
напоминающих сухожилия полосок.
Мышечный рецептор состоит из
нескольких поперечнополосатых
интрафузальных мышечных волокон,
окруженных соединительнотканной
капсулой.
Вокруг средней части мышечного
веретена обвивается несколько раз
окончание одного афферентного
волокна.
Реципрокное влияние гаммамотонейрона на экстензор и флексор
Сухожильные рецепторы (рецепторы
Гольджи)


заключены в
соединительнотканную капсулу и
локализуются в сухожилиях
скелетных мышц вблизи от
сухожильно-мышечного
соединения. Рецепторы
представляют собой
безмиелиновые окончания
толстого миелинового
афферентного волокна (подойдя к
капсуле рецепторов Гольджи, это
волокно теряет миелиновую
оболочку и делится на несколько
окончаний).
Сухожильные рецепторы крепятся
относительно скелетной мышцы
последовательно, что
обеспечивает их раздражение при
натяжении сухожилия
Коленный рефлекс
Общая схема контроля произвольных
движений
Двигательная кора большого мозга. А. Моторная и соматосенсорная
функциональные области. В первичной моторной коре представлены сверху вниз
(на рисунке) области тела: от стопы до головы. Б. Представительство различных
мышц в моторной коре и локализация корковых областей, отвечающих за
специальные движения
Гомункулус Пенфилда
Двигательные пути мозга. А. Кортикоспинальный (пирамидный) тракт. Б. Корково–
красноядерные волокна (кортикоруброспинальный путь) моторного контроля
Функции ствола головного мозга.




Головной мозг состоит из конечного мозга (кора большого
мозга, белое вещество, базальные ганглии), промежуточного,
среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого мозга.
Часть этих структур определяют понятием «ствол мозга»
(продолговатый мозг, мост и средний мозг), совместная
деятельность которых формирует основные стволовые
функции, например, сложные цепные рефлексы, регуляцию
мышечного тонуса и позы, восходящее влияние
ретикулярной формации на конечный мозг.
Учебники дают такую трактовку их локализации и
выполняемых функций.
В стволе мозга находятся ядра III—XII пар черепных нервов.
Ретикулярная формация (РФ)



образована совокупностью нейронов,
расположенных в его центральных отделах как
диффузно, так и в виде ядер.
Функциональные особенности
ретикулярных нейронов.
Полисенсорная конвергенция: принимают
коллатерали от нескольких сенсорных путей,
идущих от разных рецепторов. В основном это
полимодальные нейроны, имеющие большие
рецепторные поля.
РФ




У нейронов РФ длительный латентный период
ответа на периферическую стимуляцию в связи
с проведением возбуждения к ним через
многочисленные синапсы.
Они имеют фоновую тоническую активность,
в покое 5—10 имп/с.
Нейроны РФ обладают высокой
чувствительностью к некоторым веществам
крови (например, к адреналину, СО2).
Восходящие влияния нейронов РФ на
большой мозг преимущественно
активирующие.
РФ


Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга
(гигантеклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные
ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего
мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после
переключения в них проецируются в различные области коры.
Кроме таламуса, восходящие влияния следуют также в задний
гипоталамус,
Прямое доказательство активирующего влияния РФ по восходящим
путям на состояние мозга было получено Г. Мегуном и Дж. Моруцци
(1949) в хронических опытах с раздражением РФ через погружные
электроды у сонных животных. Стимуляция РФ вызывала
пробуждение животного. На ЭЭГ медленные ритмы сменялись
высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации),
свидетельствующими об активированном состоянии коры
головного мозга. На основании полученных данных сложилось
представление о том, что важнейшей функцией восходящей РФ
является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.
РФ



Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено
значительно хуже. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруцци
(1941) было показано, что раздражением некоторых точек
РФ ствола мозга можно перевести животное из
бодрствующего состояния в сонное, при этом на
электроэнцефалограмме возникает реакция синхронизации
ритмов ЭЭГ.
Вегетативные функции РФ осуществляются через ее влияния
на вегетативные центры ствола и спинного мозга.
Ретикулярная формация входит в состав жизненно важных
центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого и
дыхательного.
Проводниковая функция ствола мозга выполняется
восходящими и нисходящими путями.
РФ
Функции промежуточного мозга

Промежуточный мозг (diencephalon)
расположен между средним и конечным
мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он
состоит из таламической области и
гипоталамуса. Таламическая область
включает в себя таламус, метаталамус
(коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз).
Ствол и промежуточный мозг
Продолговатый мозг, мост и таламус
Ядра черепномозговых нервов на дне 4
желудочка мозга
Черепномозговые нервы
Таламус.

Таламус (зрительный бугор) представляет
собой парный ядерный комплекс,
занимающий преимущественно
дорсальную часть промежуточного мозга.
Таламус составляет основную массу
(около 20 г) промежуточного мозга,
наибольшее развитие имеет у человека. В
таламусе выделяют до 40 парных ядер,
которые в функциональном
Таламус





Ядра можно разделить на следующие три группы:
релейные, ассоциативные и неспецифические.
Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя
общими функциями — переключающей, интегративной и
модулирующей.
Из релейных ядер наиболее известны функции тех из них,
которые входят в анализаторы.
Латеральное коленчатое тело является реле для
переключения зрительной импульсации в затылочную кору (в
поле 17), где она используется для формирования
зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть
зрительной импульсации направляется в верхние бугры
четверохолмия. Эта информация используется для
регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном
рефлексе.
Медиальное коленчатое тело является реле для
переключения слуховой импульсации в височную кору
задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля
41, 42).
Таламус



К ассоциативным ядрам таламуса относятся
ядра подушки, медиодорсальное ядро и
латеральные ядра — дорсальное и заднее.
Волокна к этим ядрам приходят не от
проводниковых путей анализаторов, а от других
ядер таламуса.
Эфферентные выходы от этих ядер
направляются главным образом в
ассоциативные поля коры.
Главной функцией этих ядер является
интегративная функция, которая выражается в
объединении деятельности как таламических
ядер, так и различных зон ассоциативной коры
полушарий мозга
Таламус


Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса,
включающую интраламинарную ядерную
группу.
Неспецифические ядра имеют
многочисленные входы как от других ядер
таламуса, так и внеталамические: по
латеральному спиноталамическому,
спиноретикуло-таламическому трактам
Гипоталамус.






Гипоталамус является вентральной частью промежуточного
мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую
область и область перекреста зрительных нервов, серый
бугор и воронку, сосцевидные тела.
Микроскопически в гипоталамусе выделяют, по данным
разных авторов, от 15 до 48 парных ядер, которые
подразделяются на 3—5 групп. Многие авторы выделяют в
гипоталамусе 4 основные области, включающие в себя
несколько ядер
преоптическая область — медиальное и латеральное
преоптические ядра;
передняя область — супрахиазматическое,
супраоптическое, паравентрикулярное и переднее
гипоталамическое ядра;
средняя (или туберальная) область —дорсомедиальное,
вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное) и
латеральное гипоталамические ядра;
задняя область — супрамамиллярное, премамиллярное,
латеральное и медиальное мамиллярные ядра
Локализация гипоталамической
области
Гипоталамус




Гипоталамус является многофункциональной системой,
обладающей широкими регулирующими и интегрирующими
влияниями.
Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с
его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро
имеет несколько функций, а отдельно взятая функция
локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология
гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте
функциональной специфики его различных областей и зон.
Гипоталамус является важнейшим центром интеграции
вегетативных функций, регуляции эндокринной системы,
теплового баланса организма, цикла «бодрствование – сон» и
других биоритмов; велика его роль в организации поведения
(пищевого, полового, агрессивно-оборонительного),
направленного на реализацию биологических потребностей.
Физиология мозжечка



Мозжечок отдел головного мозга, образующий
вместе с мостом задний мозг. Составляя 10 %
массы головного мозга, мозжечок включает в себя
более половины всех нейронов ЦНС. Это
свидетельствует о больших возможностях
обработки информации и соответствует главной
функции мозжечка как органа координации и
контроля сложных и автоматизированных
движений.
В осуществлении этой функции важную роль
играют обширные связи мозжечка с другими
отделами ЦНС и рецепторным аппаратом.
Выделяют три структуры мозжечка, отражающие
эволюцию его функций.
Мозжечок




Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из
клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и
нижней части червя.
гомологичен мозжечку круглоротых,
передвигающихся в воде с помощью змеевидных
движений тела.
Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает
в себя верхнюю часть червя и
парафлоккулярный отдел. Он гомологичен
мозжечку рыб, передвигающихся с помощью
плавников.
Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из
полушарий и появляется у животных,
передвигающихся с помощью конечностей.
Клетки Пуркинье




Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные
входы и эфферентные выходы многочисленны.
Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие
средний (ганглиозный) слой коры, являются главной
функциональной единицей.
Ее структурной основой являются многочисленные
ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может
быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у
человека, по разным источникам, — от 7 до 30 млн.
Они являются единственными эфферентными нейронами
коры мозжечка и непосредственно связывают ее с
внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с
этим функциональное влияние мозжечка существенным
образом зависит от активности клеток Пуркинье, что в свою
очередь связано с афферентными входами этих клеток.
Поскольку клетки Пуркинье являются тормозными
нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора
мозжечка оказывает тормозное эфферентное влияние на
мишени иннервации. В мозжечке доминирует тормозный
характер управления.

Двигательные функции мозжечка
заключаются в регуляции мышечного
тонуса, позы и равновесия, координации
позы и выполняемого целенаправленного
движения, программировании
целенаправленных движений.
Лимбическая система
Физиология лимбической системы.





Под лимбической системой понимают функциональное
объединение различных структур конечного, промежуточного и
среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные
компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций
организма.
В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в
процессе усложнения форм поведения организма, перехода от
жестких, генетически запрограммированных форм поведения к
пластичным, основанным на обучении и памяти.
В более узком понимании в лимбическую систему включают
образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок,
периамигдалярная и препириформная кора), старой коры
(гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра
(миндалина, ядра перегородки).
По отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола
этот комплекс рассматривается как более высокий уровень
интеграции вегетативных функций.
В настоящее время преобладает понимание лимбической системы
в более широком плане: кроме вышеназванных структур, в нее
также включают зоны новой коры лобной и височной долей,
гипоталамус и РФ среднего мозга.





Лимбическую систему иногда называют
«висцеральным мозгом». Эта функция
осуществляется преимущественно через
деятельность гипоталамуса, который является
диэнцефалическим звеном лимбической системы.
Велика роль лимбической системы в формировании
эмоциональных состояний организма.
Исключительны когнитивные функции лимбической
системы, особенно ее участие в формировании
памяти и обучения.
Среди структур лимбической системы, ответственных
за память и обучение, весьма важную роль играют
гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной
коры.
Их деятельность необходима для консолидации
памяти — перехода кратковременной памяти в
долговременную.
Спасибо за внимание!