Микология. Лекция №2

Отдел Zygomycota
Основные признаки грибов отдела Zygomycota
Морфологические
Подвижные стадии в цикле отсутствуют
Разветвленный неклеточный (ценоцитный)
многоядерный мицелий, субстратный и
воздушный
(возможен в определенных условиях дрожжевой рост у
отдельных видов и образование септ у отдельных
таксонов)
Биохимические
Смена ядерных
фаз
Половой процесс
Бесполое
размножение
Жизненный цикл
В клеточной стенке – хитин в комплексе с
хитозаном
Запасное вещество – гликоген и синтез лизина
через ААА (у всех грибов)
есть
Зигогамия – слияние недифференцированного на
гаметы содержимого двух клеток, отделяющихся
перегородками от несущих гиф с образованием
покоящейся зиготы (с диплоидным ядром).
Сливаться могут как одноядерные, так и
многоядерные клетки.
Виды есть гомоталличные и гетероталличные.
Эндогенные неподвижные спорангиоспоры в
спорангиях, реже экзогенными (на спороносцах)
спорами
Основная часть цикла в гаплоидной фазе
В основном – наземные обитатели
Существовавшая классификация:
Отдела Zygomycota
Класс Zygomycetes
–
–
–
–
–
–
Mucorales
Kickxellales
Dimargaritales
Zoopagales
Entomophthorales
Glomales
Класс Trichomycetes
Eccrinales
Amoebidales
Классы
• Zygomycetes
– 870 видов 124 родов, 32 семейства
10 порядков
• Trichomycetes
– 218 видов 55 родов, 6 семейств 3
порядков
Kingdom: Fungi R. T.
Moore,
1980
1 царство
1 подцарство
7 отделов (филумов)
10 подотделов (субфилумов)
35 классов
12 подклассов
129 порядков
(Hibbett et al., 2007.
A higher-level phylogenetic
classification of the Fungi)
В настоящее время (с 2007 г.)
• Грибы отдела Zygomycota
представлены в 4-х подотделах:
• Mycoromycotina
• Kickexellomycotina
• Entomophthoromycotina
• Zoopagomycotina
Половое размножение
• Половое размножение идет с
образованием зигоспор (толстостенных
покоящихся спор) при слиянии
гаметангиев
+
Мицелий
плазмогамия
Прогаметангии
кариогамия
Суспензоры
Гаметангии
Зигота
Зигоспора
Половая совместимость у гетероталличных видов
• Регулируется триспоровой кислотой - половым феромоном
(Blakeslee, 1904).
• При росте мицелия и встрече его с мицелием
противоположного знака происходят следующие события:
– Усиливается синтез бета-каротина - специфических
предшественников триспоровой кислоты
– Это положительно сказывается на синтезе собственной
триспоровой кислоты и стимулирует образование
интермедиатов кислоты у противоположной культуры
– Индуцируется образование зигофор
– Репрессируется образование спорангиофор (структур
бесполого спороношения)
– При росте отдельно образование триспоровых кислот
не происходит, но при совместном нахождении они
передавая интермедиаты между собой проводят их
синтез.
(¾ представителей мукоровых гетероталличны)
Зигоспоры
• Толстостенные, обычно гиалиновые, но
зигоспорагиум часто темно окрашен и
орнаментирован, и зигоспора приобретает
темный цвет
• Одна зигоспора в зигоспорангии
• Прорастает с образованием гифы или
спорангия с бесполыми спорангиоспорами
Зигоспоры
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Mo
ulds/Zygospores_of_Mucorales.html
Бесполое размножение
• Спорангий
– Спорангиоспоры
ядра
обособляются от цитоплазмы,
вокруг
них
образуется
клеточная стенки. Все они
находятся в спорангии покрыты общей оболочкой.
• Конидии
– Формируются по сходному
механизму с бластоспорами
Жизненный
цикл у
зигомицетов
митоз
В жизненном цикле
преобладает
гаплоидная (n) стадия
и есть диплоидная зиготы (2n),
кариогамия протекает
сразу же после
плазмогамии
2n
Мейоз
n
n
n+n
Плазмогамия
n+n
2n
Кариогамия
Мицелий хорошо развит, в основном неклеточный. Известны
случаи мицелиально-дрожжевого диморфизма.
Бесполое размножение –
спорангиоспорами, развивающимися в
спорангиях, приподнятых над субстратом
на особых спорангиеносцах.
Половой процесс –
типичная зигогамия.
Pilobolus kleinii
Зигоспора
Mucor mucedo
• Клеточная стенка состоит из хитозана,
хитина и полиглюкуроновой кислоты
• На мицелии могут образовываться
хламидоспоры
Спорангий
• Большинство представителей образуют
круглые спорангии
• Стенки спорангия могут быть прочными
или легко разрываемыми,
расплывающимися под механическим
воздействием, при попадании воды,
• они различного цвета и обычно с
гладкой поверхностью
Mucor
спорангиоспоpы
колонка
спорангий
воротничок
спорангионосец
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Moulds.html
Спорангий
• Апофиза
– Подспорангиальное
расширение спорангиеносца
• Без апофизы
– Отсутствует
подспорангиальное
расширение
Спорангиоспоры
• Одноклеточная
• 1- до многоядерной
• Гладкостенная, или орнаментированная с
шипами, бородавчатая или бороздчатая
• Большинство продуцируют гиалиновые споры
• Некоторые образуют споры с гиалиновыми
выростамим.
Спорангиоли
• Спорангиоль спорангиум,
содержащий 150 спор
• Мераспорангиум
– спорангиоль в
которой споры
расположены в
ряд - линейно
Rhizopus
столоны
ризоиды
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Moulds.html
Rhizopus
From Bioimages
Нет колонки
Mortierella
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Moulds.html
• Thanmidium – копротроф, имеет на
спорангиеносце
спорангий и спорангиоли.
• Chaetocladium – микопаразит на
мукоровых, формирует односпоровые
спорангиоли. От конидий отличаются
наличием двойной оболочки.
Pilobolus
• Типичный гриб для навоза (копрофил)
• Спорангии темные, с толстой,
резистентной стенкой
• Характеризуются спорангиями
отбрасываемыми с силой (тургорное
давление 5,5 атм) на расстояние
более, чем 2 м
– Спорангиеносцы – обладают
фототропизмом (склоняются в
направление солнца)
• Pilaira— сходная морфология и
экология, но нет аналогичного
механизма для распространения спор
Pilobolus
спорангий
спорангионосец
субстрат
трофоциста
Photo by Marco Hernandez-Bello
Photo by Marco Hernandez-Bello
Экология
• Сапротрофы
– Почва, навоз, растительные остатки, корневая зона,
продукты
• Патогены растений
Choanephora cucurbitarium
• На цветках и плодах кукурбитола
– Rhizopus stolonifer
• Поражает собранные ягоды клубники, клубни сладкого
картофеля
• Патогены животных, потенциально-патогенные грибы
(BSL-2 группа) для человека
– Виды Absidia, Mucor, Rhizopus, Saksanea
Мукорoмикозы
Наиболее частые инфекционные агенты:
Rhizopus arrhizus,
R. microsporus var. rhizopodiformis,
Absidia corymbifera,
Rhizomucor pusillus
Клинические формы:
Риноцеребральный
Легочный
Желудочно-кишечный
Кожный
Диссеминированный
Rhizopus arrhizus в ткани легкого
Индустриальное применение
• Производство амилаз, ренина,
вторичных метаболитов, каротина,
органических кислот - лимонной,
фумаровой, молочной, янтарной.
Производство традиционной
пищи в Азии
• Туфу или софу (китайский сыр)
– Из сои - мягкий сыро-подобный продукт в виде
кубиков «творожисто-пудинго-желевого вида»
после ферментации сои с Actinomucor elegans
• Темпех
– Твердый торто-подобный продукт из сои после
ферментации с Rhizopus oligosporus
Бывшие зигомицеты
5 семейств, 59 родов, 264 вида
Kickxellales
–
сапротрофы
на почве и
помете
животных,
реже –
паразиты
на грибах
Односпоровые
спорангии
Kickxella sp.
Dimargaritales
– паразиты на грибах,
обычно на Mucorales
Dimargaris sp.
Harpellales – наиболее крупный
порядок, около 150 видов.
Талломы из простых или
ветвящихся септированных нитей.
При бесполом размножении по
бокам таллома образуются
булавовидные или цилиндрические
конидии, снабженные длинными
нитевидными придатками.
Поселяются в пищеварительном
тракте насекомых (в частности
двукрылых).
Genistellospora homothallica
© 2000 Misra and Lichtwardt
Бывшие зигомицеты
- Паразиты насекомых, шляпочных
грибов, водорослей, папортников, есть
копрофилы
- Мицелий многоклеточный, клетки
многоядерные,
-Бесполое размножение – конидии,
активно отбрасывающиеся
Basidioboles ranarum – на экскрементах
земноводных
Многоклеточный мицелий, клетки
одноядерные, зигогамия и бесполые
споры - конидии
- Entomophthora muscae - возбудитель
«осенней болезни мух»
Облигатные паразиты насекомых –
проблема культивирования
http://users.telenet.be/roeland.libeer1/on
gewervelden%20rest/vlieg%20met%20s
chimmel%201.jpg
Бывшие зигомицеты
Около 200 видов
Кроме патогенов
насекомых,
некоторые —
кишечные паразиты
позвоночных и
высших растений.
Entomophthora
muscae
Мицелий
одноклеточный, но
вскоре становится
многоклеточным
или распадается на
отдельные клетки.
Бесполое
размножение
осуществляется
конидиями.
Половой процесс,
как правило, —
зигогамия.
Conidiobolus coronatus
Бывшие зигомицеты. 5 семейств, 21 род, 163 вида
Облигатные экто- и эндопаразиты амёб,
нематод, личинок насекомых и других мелких
животных, а также грибов.
Мицелий очень тонкий,
сначала без перегородок,
затем у большинства
многоклеточный.
Amoebophilus simplex
Бесполое размножение
— конидиями,
образующимися сбоку на
гифе или на ее вершине.
Конидии активно не
отбрасываются.
Половое размножение —
типичная зигогамия.
Syncephalis sp.
– паразит на б.
зигомицетах
– Эктопаразиты и хищники образуют гаустории в
клетках хозяина
(гифы многих паразитных грибов могут
формировать расширенные клетки - апрессории,
плотно прилегающие к стенке клетки хозяина; от
апрессорий внутрь клеток хозяина отходят часто
разветвленные тонкие выросты – гаустории, с
помощью которых происходит питание гриба
содержимом клеток хозяина).
• Трихомицеты
• (трихома - нить)
• Организмы объединяются по эколого-трофическому
признаку, чем морфологии и циклам развития.
• Мицелий тонкий, слабо ветвящийся, обычно без септ.
• Половой процесс – слияние двух соседних нитей.
• Трихоспоры – редкой формы, удлин. С придатками.
• Сборная группа .
• Паразиты, сапротрофы, обитатели кишечника,
хитиновых покровов членистоногих, насекомых.
• fin
Микроспоридии
Эукариоты Baldauf S.L. The deep roots of
eukaryotes // Science. 2003.
Vol. 300, № 5626. P. 1703–1706.
• Микроспоридии – облигатные внутриклеточные паразиты
животных, включая человека.
• Ранее рассматривали как простейшие.
Геном минимальный для эукариотов, сопоставим с
бактериальным и крайне дивергентный, расшифровано <2000
генов.
• Близость к грибам установлена на основе филогенетического
анализа (в частности, сопоставление локуса спаривания)
наличие хитина в оболочке спор, альфа- и бета-тубулинов,
сходных с грибными.
• Не могут быть отнесены не к одному из отделов, по имеющимся
сейчас данным наиболее близки к зигомицетам.
Kingdom: Fungi R. T.
Moore,
1980
1 царство
1 подцарство
7 отделов (филумов)
10 подотделов (субфилумов)
35 классов
12 подклассов
129 порядков
(Hibbett et al., 2007.
A higher-level phylogenetic
classification of the Fungi)
•
Споры резистентные, могут
сохранятся годами, 1-4 мкм.
•
Споры микроспоридий имеют
аппарат экструзии предназначенный
для заражения клетки хозяина путем
прокола ее оболочки и вбрасывания
зародыша непосредственно в
цитоплазму. Функционально спора
микроспоридий превращена в живой
шприц.
•
Вегетативное тело (меронт) без
митохондрий (рудиментарная, без генома
органелла – «митосома»), клеточной стенки,
но при размножении образуют споры
хитиновой клеточной стенкой.
•
Микроспоридии – причина болезней у разных групп
животных
•
•
•
•
•
•
Значительные потери на шелководнях и пасеках из-за эпизоотий у тутового
шелкопрядов, у пчел, поражает др. насекомых, ракообразных — речного рака и
крабов; моллюсков — мидии при промышленном разведении, икринок горбуши.
Микроспоридии инвазируют мускулатуру, соединительную ткань и кишечник,
репродуктивные органы и даже центральную нервную систему у рыб.
Микроспоридиозом болеют птицы и млекопитающие, в первую очередь
хищников при их содержании в неволе. Заражаются транспланцентарно.
Постоянно болеют микроспоридиозом грызуныю
До недавнего времени были единичные случаи заражения микроспоридиями
людей, работаюших в крольчатниках или на пушных фермах.
На фоне снижения иммунитета резко возросло значение микроспоридий как
возбудителей оппортунистических заболеваний человека.
У больных СПИДом уже выявлено 13 видов этих паразитов, вызывающих
разнообразные заболевания: поражение глаз — кератит и блефарит,
хроническую диарею или генерализованную миопатию с летальным исходом.
• Проводятся работы по разработке методов массового
заражения микроспоридиями насекомых – вредителей.