ПРДФ: прогенез и ранний эмбриогенез (внутриутробное развитие)

ЛЕКЦИЯ 13
ПРДФ: ПРОГЕНЕЗ и РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ
(ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ).
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
1. ПРОГЕНЕЗ в части МУЖСКОГО
ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД в ОНТОГЕНЕЗ
ПОТОМСТВА;
2. ПРОГЕНЕЗ в части ЖЕНСКОГО
ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД в ОНТОГЕНЕЗ
ПОТОМСТВА;
3. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ:
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ ОСЕЙ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ
ОРГАНИЗМА (ПОЗИЦИОННАЯ ИНФОРМАЦИЯ);
ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД СПЕРМАТОГЕНЕЗА в
ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА 1. У ЖИВОТНЫХ: КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР КЛЕТКИ ПОТОМКАПРОИЗВОДНЫЕ ЗИГОТЫ НАСЛЕДУЮТ в
момент
ОПЛОДОТВОРЕНИЯ от СПЕРМАТОЗОИДА – с одной стороны,
это ФАКТОР ПОЛЯРИЗАЦИИ МИТОЗА СОМАТИЧЕСКИХ
КЛЕТОК по ЯДЕРНЫМ СТРУКТУРАМ - закономерное расхождение
ДОЧЕРНИХ ХРОМОСОМ в анафазе, с другой – это ФАКТОР,
участвующий в однонаправленном распределении ФУНКЦИОНАЛЬНО
ДЕФЕКТНЫХ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МАКРОМОЛЕКУЛ между дочерними
клетками (ПОЛЯРИЗАЦИЯ МИТОЗА по компонентам ЦИТОПЛАЗМЫ,
эволюционно наиболее древний СЕГРЕГАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ
КЛЕТОЧНОГО СТАРЕНИЯ);
2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ у МУЖЧИН требует ВЫПОЛНЕНИЯ ОПРЕДЕЛЕННЫХ
УСЛОВИЙ: если КРИПТОРХИЗМ не УСТРАНЯЕТСЯ
в
до 12-13 лет, то ВЕЛИКА ВЕРОЯТНОСТЬ БЕСПЛОДИЯ
(пример СЕЛЕКЦИИ ГЕНОМОВ в связи с НЕСТАБИЛЬНОСТЬ или … ?);
ВОЗРАСТЕ
ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ
ПОТОМКА 1. В ЦИТОПЛАЗМЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ ОБРАЗУЕТСЯ ЗАПАС
ПИТАТЕЛЬНОГО МАТЕРИАЛА (ЖЕЛТОК): АЛЕЦИТАЛЬНЫЕ,
ОЛИГОЛЕЦИАТАЛЬНЫЕ, МЕЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ,
ПОЛИЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ;
2. МИТОХОНДРИИ КЛЕТКИ ПОТОМКА – ПРОИЗВОДНЫЕ
ЗИГОТЫ НАСЛЕДУЮТ в момент ОПЛОДОТВОРЕНИЯ от
ЯЙЦЕКЛЕТКИ;
3. СЕЛЕКЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТОК: БОЛЬШАЯ ЧАСТЬ
ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ЯЙЦЕКЛЕТОК РАЗРУШАЕТСЯ путем
АПОПТОЗА до или непосредственно после РОЖДЕНИЯ по
причине НЕСТАБИЛЬНОСТИ ЯДЕРНОГО ГЕНОМА (2цепочечные разрывы ДНК) или МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ
ПОВРЕЖДЕНИЙ (делеции м-ДНК, нарушение структуры с
выходом ЦИТОХРОМА С);
ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ
ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 4. В ЯИЧНИКАХ БУДУЩЕЙ ЖЕНЩИНЫ на 7-м месяце
ВНУТРИУТРОБНОГО ПЕРИОДА на стадии
ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА (пахитена) ОВОГЕНЕЗ
ПРИОСТАНАВЛИВАЕТСЯ и ВОЗОБНОВЛЯЕТСЯ у
ЖЕНЩИН с достижением ими ПОЛОВОЙ
ЗРЕЛОСТИ: как правило, ежемесячно производится
ОДНА ЗРЕЛАЯ (способная к ОПЛОДОТВОРЕНИЮ)
ЖЕНСКАЯ ГАМЕТА, то есть СОЗРЕВАЮЩАЯ
ежемесячно в ЯИЧНИКЕ ЖЕНЩИНЫ ЛЮБОГО
ВОЗРАСТА ЯЙЦЕКЛЕТКА – МОЛОДА (имеет один и тот же
возраст); тем не менее, с ВОЗРАСТОМ ЖЕНЩИНЫ РАСТЕТ
РИСК ХРОМОСОМНЫХ МУТАЦИЙ в ЯЙЦЕКЛЕТКАХ;
ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ
ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) 5. Во время МЕЙОТИЧЕСКОЙ ПАУЗЫ ООГЕНЕЗА,
соответствующей у разных видов стадиям
пахитены-диплотены ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА,
определенные гены, в частности, “домашнего
хозяйства” сохраняют генетическую активность,
благодаря чему ВПРОК для ИСПОЛЬЗОВАНИЯ в
ЭМБРИОГЕНЕЗЕ образуется рибосомальная и
транспортная РНК, информационные РНК: у некоторых видов
хромосомы приобретают вид “ЛАМПОВЫХ ЩЕТОК” (иРНК), а у
африканской шпорцевой лягушки происходит
АМПЛИФИКАЦИЯ ГЕНОВ рРНК, то есть возрастает их
количество (с 1800 до млн.), благодаря чему
требуемые объемы рРНК синтезируется не за 500 лет (при
числе копий рДНК 1800), а за 3-6 мес.;
ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ
ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) 6. ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ:
ЗАКОНОМЕРНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ РАЗНОГО
СОСТАВА с ОБРАЗОВАНИЕМ ГРАДИЕНТОВ в
ЯЙЦЕКЛЕТКЕ или в ЗИГОТЕ до НАЧАЛА ДРОБЛЕНИЯ
(речь идет о наметках ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ
будущего организма - ПРОМОРФОГЕНЕЗ); пример –
определение АНИМАЛЬНОГО и ВЕГЕТАТИВНОГО
ПОЛЮСОВ со снижением КОНЦЕНТРАЦИИ РНК и
БЕЛКОВ в направлении от ПЕРВОГО ко ВТОРОМУ
(при разрушении АНИМАЛЬНО-ВЕГЕТАТИВНОГО
ГРАДИЕНТА ЭМБРИОГЕНЕЗ БЛОКИРУЕТСЯ);
ФАКТОРЫ и МЕХАНИЗМЫ создания системы
ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ для
ЭМБРИОГЕНЕЗА: ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА
и др. 1. ПРОБЛЕМА ИЗУЧЕНА в отношении РАЗВИТИЯ
ПЛОДОВОЙ МУХИ, однако сходные (гомологичные) ГЕНЫ
ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ имеются у
МЛЕКОПИТАЮЩИХ (мышь) и ЧЕЛОВЕКА;
2. ИЗВЕСТНЫ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ,
формирующие БЕЛКОВЫЕ ГРАДИЕНТЫ: ПЕРЕДНЕЗАДНИЙ, ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНЫЙ, для развития
НЕСЕГМЕНТИРОВАННЫХ ГОЛОВНОГО и
ХВОСТОВОГО отделов; ряд ГЕНОВ ПОЗИЦИОННОЙ
ИНФОРМАЦИИ активен в фолликулярных клетках,
питающих ООЦИТ, другие – активны в ЗИГОТЕ;
3. локализация конкретных ОРГАНОГЕНЕЗОВ в
направлении “ГОЛОВА-ХВОСТ” и “СПИНА-БРЮШКО”
определяется путем СЕГМЕНТАЦИИ ТЕЛА
РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА под ГЕНЕТИЧЕСКИМ
КОНТРОЛЕМ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ 1. ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ (АНИМАЛЬНОВЕГЕТАТИВНАЯ) ПОЛЯРИЗАЦИЯ ХАРАКТЕРИЗУЕТ
ЯЙЦЕКЛЕТКУ в РАСТУЩЕМ и СОЗРЕВАЮЩЕМ
ФОЛЛИКУЛЕ ЯИЧНИКА ПОЛОВОЗРЕЛОЙ
ЖЕНЩИНЫ; предОВУЛЯЦИОННАЯ и
ОВУЛИРОВАВШАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКА имеет ОБОЛОЧКИ,
одна из которых ОБРАЗОВАНА ФОЛЛИКУЛЯРНЫМИ
(ПИТАЮЩИМИ) КЛЕТКАМИ; АНИМАЛЬНЫЙ ПОЛЮС
ФОЛЛИКУЛА СНАБЖАЕТСЯ преимущественно
АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВЬЮ, ВЕГЕТАТИВНЫЙ
ПОЛЮС – преимущественно ВЕНОЗНОЙ КРОВЬЮ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 2. В ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ АНИМАЛЬНОГО
ПОЛЮСА ФОЛЛИКУЛА ТРАНСКРИБИРУЕТСЯ
ГЕН Bicoid, а иРНК-Bicoid ТРАНСПОРТИРУЕТСЯ в
ЦИТОПЛАЗМУ АНИМАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ ООЦИТА/ЗИГОТЫ;
3. В ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ ВЕГЕТАТИВНОГО
ПОЛЮСА ФОЛЛИКУЛА ТРАНСКРИБИРУЕТСЯ ГЕН
Nanos, а иРНК-Nanos ТРАНСПОРТИРУЕТСЯ в
ЦИТОПЛАЗМУ ВЕГЕТАТИВНОЙ ОБЛАСТИ
ООЦИТА/ЗИГОТЫ;
4. В АНИМАЛЬНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ ЗИГОТЫ ТРАНСЛИРУЕТСЯ БЕЛОК
Bicoid, а в ВЕГЕТАТИВНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ – БЕЛОК Nanos,
формирующие ГРАДИЕНТЫ, соответственно, ПЕРЕДНЕЗАДНИЙ и ЗАДНЕ-ПЕРЕДНИЙ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) 5. ПОД ВЛИЯНИЕМ БЕЛКА Bicoid (транскрипционный фактор) в
ЗИГОТЕ ЭКСПРЕССИРУЕТСЯ ГЕН Hunchback; БЕЛОК
Hunchback НАКАПЛИВАЕТСЯ в АНИМАЛЬНОЙ
ЦИТОПЛАЗМЕ; БЕЛОК Nanos ПОДАВЛЯЕТ АКТИВНОСТЬ
БЕЛКА Hunchback;
6. ГЕНЫ Вicoid, Nanos, Hunchback и ряд других
(ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА, так как они
активны в ООГЕНЕЗЕ) ОПРЕДЕЛЯЮТ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ ТЕЛА ЗАРОДЫША в
ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМ НАПРАВЛЕНИИ на КРУПНЫЕ ДОМЕНЫ –
ГОЛОВНОЙ, ТОРАКО-АБДОМЕНАЛЬНЫЙ, ХВОСТОВОЙ; так как
ГЕН Hunchback экспрессируется и в ЗИГОТЕ, его включают
также в группу ГЕНОВ Gap;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) В ГРУППЕ
Gap ГЕН Hunchback
ЗАНИМАЕТ ОСОБОЕ
МЕСТО: ПРОДУКТ ЕГО ЭКСПРЕССИИ БЕЛОК Hunchback,
будучи ТРАНСКРИПЦИОННЫМ ФАКТОРОМ, в
разной КОНЦЕНТРАЦИИ ОКАЗЫВАЕТ разное
(АКТИВИРУЮЩЕЕ или ПОДАВЛЯЮЩЕЕ) ДЕЙСТВИЕ на
другие ГЕНЫ ГРУППЫ Gap;
ЭКСПРЕССИЯ ГЕНА Hunchback в ЗИГОТЕ
РЕГУЛИРУЕТСЯ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ БЕЛКА Bicoid – есть
ПОРОГОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) 7. ДЕТАЛИЗАЦИЯ ПРОСПЕКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА
УЧАСТКОВ ТЕЛА ЗАРОДЫША вдоль ПЕРЕДНЕЗАДНЕЙ ОСИ ПРОИСХОДИТ путем СЕГМЕНТАЦИИ под
КОНТРОЛЕМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО АКТИВИРУЕМЫХ
СЕГРЕГАЦИОННЫХ (ОПРЕДЕЛЯЮТ КОЛИЧЕСТВО
СЕГМЕНТОВ и ВНУТРИСЕГМЕНТНУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ)
ГЕНОВ из ГРУПП – Gap, Paire-rule, СЕГМЕНТАРНОЙ
ПОЛЯРНОСТИ; в итоге – у ПЛОДОВОЙ МУХИ 3
ГОЛОВНЫХ, 3 ГРУДНЫХ и 8 БРЮШНЫХ СЕГМЕНТОВ;
8. СПЕЦИФИКАЦИЯ УЧАСТКОВ ТЕЛА ЗАРОДЫША по ДОРЗОВЕНТРАЛЬНОМУ НАПРАВЛЕНИЮ ПРОИСХОДИТ
СКООРДИНИРОВАНО со СПЕЦИФИКАЦИЕЙ по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ
НАПРАВЛЕНИЮ, с УЧАСТИЕМ ОПРЕДЕЛЕННЫХ СЕГРЕГАЦИОННЫХ
ГЕНОВ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) -
1. ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЮЮ ПОЛЯРНОСТЬ
ТЕЛА ЗАРОДЫША ОПРЕДЕЛЯЮТ ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО
ЭФФЕКТА;
2. КОЛИЧЕСТВО СЕГМЕНТОВ по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕЙ ОСИ и
ПРОСТРАНСТВЕННУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ
внутри СЕГМЕНТОВ ОПРЕДЕЛЯЮТ СЕГРЕГАЦИОННЫЕ
ГЕНЫ (из групп Gap, Pairе- rule, СЕГМЕНТАРНОЙ
ПОЛЯРНОСТИ);
3. КАЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕГМЕНТОВ
(НАБОР ДЕФИНИТИВНЫХ СТРУКТУР - ПРОИЗВОДНЫХ
КОНКРЕТНЫХ СЕГМЕНТОВ) ОПРЕДЕЛЯЮТ
ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ 1. ИСТОРИЧЕСКИ – 1894 г., У.Бетсон ввел термин
“ГОМЕОЗИС” ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ ФАКТОВ
ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОЙ ЧАСТИ ТЕЛА (СТРУКТУРЫ, ОРГАНА)
В ДРУГУЮ (у НАСЕКОМЫХ, ОБРАЗОВАНИЕ КОНЕЧНОСТИ на
МЕСТЕ АНТЕННЫ - Antennapedia);
2. ГОМЕОЗИСНЫЕ (ГОМЕОБОКСНЫЕ) ГЕНЫ –
ПОДСИСТЕМА (СОВОКУПНОСТЬ ГЕНОВ) В ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
СИСТЕМЕ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЙ
ПРОСТРАНСТВЕННУЮ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 1. у ПЛОДОВОЙ МУХИ ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ
СОБРАНЫ в 2 КОМПЛЕКСА:
* ANT-C (Antennapedia-Cоmplex) СПЕЦИФИКАЦИЯ ГОЛОВНЫХ (в т.ч.
МАНДИБУЛЯРНОГО, МАКСИЛЛЯРНОГО, ЛЯБИАЛЬНОГО)
и ГРУДНЫХ СЕГМЕНТОВ;
* BX-C (Bithorax-Complex) – СПЕЦИФИКАЦИЯ
ГРУДНЫХ ( кластер Ultrabithorax или Ubx) и
БРЮШНЫХ (кластеры Abdomen-A и Abdomen-B)
СЕГМЕНТОВ;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) ПЛОДОВАЯ МУХА, КЛАСТЕР Ultrabithorax (Ubx):
* 5 ГЕНОВ, ЭКСПРЕССИРУЮТ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ;
* ГЕНЫ КЛАСТЕРА РАСПОЛОЖЕНЫ КОЛЛИНЕАРНО (В
ЛИНЕЙНОМ ПОРЯДКЕ), ЭКСПРЕССИЯ ТКАНЕСПЕЦИФИЧНА;
* МОЖНО СКАЗАТЬ, что в КЛАСТЕРЕ
“ПРЕФОРМИРОВАНЫ” ДЕФИНИТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ-
ПРИЗВОДНЫЕ ГРУДНЫХ СЕГМЕНТОВ;
* АЛЛЕЛИ ДИКОГО ТИПА ДАЮТ ПРОДУКТЫ с КОНКРЕТНЫМ
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМ ЭФФЕКТОМ, МУТАНТНЫЕ АЛЛЕЛИ –
НЕТ;
* ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ СОДЕРЖАТ ГОМЕОБОКСЫ
(КОНСЕРВАТИВНЫЕ УЧАСТКИ ДНК, 180 н.п.), в
ЭКСПРЕССИРУЕМЫХ БЕЛКАХ - ГОМЕОДОМЕНЫ,
60 аминок-т);
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) ГЕНЫ РАННЕГО ЭМБРИОГЕНЕЗА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ и ЧЕЛОВЕКА:
* ГЕНЫ HOX1 – HOX4 (или кластеры A,B,C и D),
ГОМОЛОГИЧНЫ ГОМЕОЗИСНЫМ ГЕНАМ НАСЕКОМЫХ,
ИМЕЮТ ГОМЕОБОКСЫ в виде КОНСЕРВАТИВНОЙ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ в 180 н.п., КОЛЛИНЕАРНЫ, у
ЧЕЛОВЕКА ЛОКАЛИЗОВАНЫ на ХРОМОСОМАХ 7р, 17q, 12q,
2q, КОДИРУЮТ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ,
ОТВЕЧАЮТ за МЕТАМЕРНОСТЬ ТЕЛА
(морфогенетические компартменты в передне-заднем
направлении), ФОРМИРОВАНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, РЕБЕР;
СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ
КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) * ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ являются ГЕНАМИСЕЛЕКТОРАМИ: ОПРЕДЕЛЯЮТ КЛЕТОЧНУЮ СУДЬБУ в
РАЗВИТИИ, то есть БЫТЬ КЛЕТКЕ в СТРУКТУРЕ
ПЕРЕДНЕЙ или ЗАДНЕЙ ОБЛАСТИ ТЕЛА, в СТРУКТУРЕ,
занимающей ДОРЗАЛЬНОЕ или ВЕНТРАЛЬНОЕ
ПОЛОЖЕНИЕ;
* в ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА ПРИСУТСТВУЮТ другие ГЕННЫЕ
КЛАСТЕРЫ, ФУНКЦИОНАЛЬНО ОТНОСЯЩИЕСЯ к СИСТЕМЕ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ КООРДИНАЦИИ РАЗВИТИЯ – СЕМЕЙСТВО
ГЕНОВ PAX, СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ
типа “ЦИНКОВЫЕ ПАЛЬЦЫ”,
СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ SOX; ЯВЛЯЮТСЯ ли эти ГЕНЫ ГОМЕОЗИСНЫМИ,
какие ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ в РАЗВИТИИ ОНИ ВЫПОЛНЯЮТ?
ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ
СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЭМБРИОГЕНЕЗА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ
в ТЕЛЕ ЗАРОДЫША: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕГО
(АНИМАЛЬНО-ВЕГЕТАТИВНОГО) и СПИННО-БРЮШНОГО
(ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОГО) - ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО
ЭФФЕКТА (КЛЕТОЧНАЯ СИСТЕМА “ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ
КЛЕТКИ - ЯЙЦЕКЛЕТКА”);
2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА СЕГМЕНТОВ (по
ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ НАПРАВЛЕНИЮ) и
ВНУТРИСЕГМЕНТАРНОЙ АРХИТЕКТУРЫ (в т.ч. СПИНА/БРЮШКО) –
СЕГРЕГАЦИОННЫЕ ГЕНЫ, генные семейства Gaр, Pairerule, СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ (ЗИГОТА и ее
ПРОИЗВОДНЫЕ);
3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ (по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ и СПИННО-БРЮШНОМУ
НАПРАВЛЕНИЯМ) СТРУКТУР-ПРОИЗВОДНЫХ КОНКРЕТНЫХ СЕГМЕНТОВ –
ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ (КЛЕТКИ ЗАРОДЫША);
СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) ГОМЕОЗИСНЫЕ (РЕГУЛЯТОРНЫЕ) ГЕНЫ ФУНКЦИОНИРУЮТ под
КОНТРОЛЕМ других СУПЕРРЕГУЛЯТОРНЫХ ГЕНОВ,
которые обнаружены у ПЛОДОВОЙ МУХИ
(ГОМОЛОГИ найдены у ЧЕЛОВЕКА):
у НАСЕКОМЫХ 2 группы ГЕНОВ-АНТАГОНИСТОВ
Polycomb (Pc) и Trithorax (trx); ГЕНЫ Рс,
взаимодействуя с хроматином (белок НР1),
ГЕТЕРОХРОМАТИЗИРУЮТ ЭУХРОМАТИН
в месте локализации ГОМЕОЗИСНЫХ генов и
РЕПРЕССИРУЮТ их; ГЕНЫ trx АКТИВИРУЮТ ГОМЕОЗИСНЫЕ гены
также путем взаимодействия с белками ХРОМАТИНА;
СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) НА НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ ОБЩАЯ СХЕМА
ПРЕДСТАВЛЯЕТСЯ ТАК:
1а.“ГЕНЫ-ГОСПОДА” (СУПЕРРЕГУЛЯТОРНЫЕ и
РЕГУЛЯТОРНЫЕ или ГОМЕОЗИСНЫЕ) –
* ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ РЕЗОН – ОДИН ГЕН ЗАПУСКАЕТ ЦЕПЬ
МОРФОГЕНЕЗОВ с ТРЕБУЕМЫМ РЕЗУЛЬТАТОМ;
* ЗАПУСКАЮТ КАСКАДНУЮ ЭКСПРЕССИЮ в КЛЕТКАХ
НЕОБХОДИМОЙ ОБЛАСТИ ЗАРОДЫША в ТРЕБУЕМОЕ
ВРЕМЯ;
* “РАЗРЕШАЮТ” ТКАНЕ- и ОРГАНОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ
БЕЛКОВЫЕ СИНТЕЗЫ;
1б.“ГЕНЫ-РАБЫ” (СТРУКУТУРНЫЕ) – КОНТРОЛИРУЮТ
ОТДЕЛЬНЫЕ АКТЫ МОРФОГЕНЕЗА ЧАСТИ ТЕЛА (ОРГАНА,
СТРУКТУРЫ);