Зародышевые оболочки и формирование Amniota сердца

Лекция 04
Зародышевые оболочки
Amniota и формирование
сердца
Диаграмма, представляющая образование различных тканей
зародыша и внезародышевых оболочек из участков
бластоцисты млекопитающих (Gilbert, 2003)
Зародышевые оболочки
и типы плацент у
млекопитающих
Оболочки зародыша (Gilbert, 2003)
Плацента и оболочки зародыша
млекопитающего (Gilbert, 2003).
Плацентарный зародыш (Gilbert, 2003)
Развитие зародыша человека от оплодотворения до имплантации в
стенку матки (Gilbert, 2003)
Особенности дробления яиц млекопитающих
Дробление яйца у амфибии (слева) и млекопитающего (справа).
Ротация плоскости дробления второго бластомера (Gilbert, 2003)
Компактизация мышиного зародыша на стадии 8-и бластомеров.
Роль щелевых контактов. Первичная дифференцировка в ходе
образования бластоцисты (клетки внутренней массы и клетки
внешнего слоя - будущего трофобласта) (Gilbert, 2003).
«Вылупление» бластоцисты мыши из желточной оболочки (zona
pellucida) и имплантация в стенку матки (Gilbert, 2003).
Дорсо-вентральная ось связана с эмбриональнойабэмбриональной осью, которая формируется под прямым
углом по отношению к анимально-вегетативной оси яйца
млекопитающего (Gilbert, 2003).
Формирование клеточных пластов в ходе развития зародыша
человека между 7 и 11 сутками. Имплантация зародыша в
матку. Образование эпибласта и гипобласта, амниона и
трофобластов (Gilbert, 2003).
Формирование тканей зародыша человека между 7 и 11
сутками развития
Диаграмма, представляющая образование различных тканей
зародыша и внезародышевых оболочек из клеток бластоцисты
млекопитающих (Gilbert, 2003)
Миграция клеток в ходе гаструляции зародыша человека. Формированиие
первичной полоски, узелка и миграция клеток через первичную бороздку и
узелок внутрь между эпибластом и гипобластом. Особенности гаструляции у
млекопитающих. Роль кадгеринов в эпителиально-мезенхимных
превращениях, происходящих в ходе ингрессии и дальнейшей миграции клеток
(Gilbert, 2003).
•
•
•
•
•
•
•
Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери,
выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную,
выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую.
По морфологическим признакам различают четыре типа плаценты:
эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и
гемохориальные.
Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней,
лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные
железы.
В десмохориальных множественных плацентах (у коров, овец)
ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в
подлежащую соединительную ткань эндометрия матки.
Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для
хищников (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальные ворсинки у
подобного типа плацент разрушают эпителий, соединительную ткань и
контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.
Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей,
приматов, включая человека) характеризуется разрушением стенок
сосудов эндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным
контактом их с материнской кровью.
С рождением, новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов,
способны к самостоятельному питанию и передвижению, тогда как
новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения
долгое время не способны самостоятельно питаться.
Развитие мезодермы у зародышей лягушки (вверху) и курицы (внизу)
(Gilbert, 2003)
Образование сердца у
высших позвоночных
Эволюция сердца и факторов его
морфогенеза
Мезодерма и её производные (Gilbert, 2003)
Кардиогенная пластинка зародыша
человека, по C. Wellman
(морфогенетическое поле сердца)
Мезодерма боковой пластинки, зачатки сердца,
кровеносной и кроветворной систем куриного зародыша.
Спецификация кардиогенной мезодермы ведёт к образованию
трёх клеточных типов (Gilbert, 2003)
(Gilbert,
2003)
Передняя энтодерма зародыша ответственна
за кардиогенную индукцию (Gilbert, 2003)
Wnt3a/8-из нервной трубки, Cerberus, Dikkopf-1/ Crescent, Nodal-из передней
висцеральной энтодермы (AVE)- угнетают действие Wnt. BMP, FGF-из
дефинитивной передней энтодермы. Сигналы из хорды в виде Noggin, Chordin
угнетают активность BMP и ограничивают закладку сердца в правильном
положении. McFadden, Olson 2002
Взаимодействие клеток энтодермы и мезодермы обусловливает образование
кардиогенных линий клеток в ходе ранней гаструляции зародыша курицы, Lough,
Sugi, 2000
S. Gilbert, 2003
Морфогенетическая схема эндокардиогенеза (поздние стадии) у куриного
зародыша, Lough, Sugi, 2000
Действие различных паракринных факторов на дифференцировку клеток
эндокарда и миокарда у куриного зародыша, Lough, Sugi, 2000
Образование сердечного клапана, McFadden, Olson 2002
Развитие сердца человека, N. Glickman Holtzman, 2007
Образование сердечной трубки начинается со
слияния зачатков эндокарда, врожденные аномалии
Нормальное сердце
Дефекты сердца
(Gilbert, 2003)
(Gilbert, 2003)
Образование сердечной трубки зародыша человека с
участием эндокарда и миокарда, C. Wellman
Регуляторы формирования второй камеры сердца у амниот (правого желудочка) по
McFadden, Olson 2002
Схема установления лево-правой асимметрии в курином
зародыше. Роль белка Sonic hedgehog (Shh) в организаторе, а
также Caronte, Nodal и Lefty-2 в мезодерме боковой пластинки
в лево-правой активации факторов транскрипции Pitx2 и Snail
(Gilbert, 2003)
Предполагаемый путь формирования лево-правой аасиммтерии у
мыши. Реснички клеток узелка обеспечивают ток жидкости слева
направо. В результате этого активизируется FGF8 (далее он
активирует Nodal, Lefty2 и Pitx2). Начало цепочки контролируется
геном iv. В случае мутации этого гена закладка сердца и других
органов происходит хаотично. Продуктом гена iv является моторный
белок ресничек – dynein. (Gilbert, 2003).
Экспрессия гена Nodal в мезодерме боковой пластинки (в
норме слева) A, B -зародыш мыши на стадии 5 сомитов.
Справа - C- экспрессия Nodal симметричная у мыши с
мутацией гена iv. В этом случае петлеобразное формирование
сердца (из сердечной трубки) может быть нарушено.
(Gilbert, 2003)
Асимметричное распределение белка флектина в
сердце куриного зародыша (с левой стороны)
(Gilbert, 2003)
Формирование камер сердца человека
(Gilbert, 2003)
• Участие сердечного нервного гребня в
создании структуры сердца, его
перегородок, основания аорты
• Обеспечение работы сердца (биения).
• Иннервация сердца
Биение сердца человека
При средней продолжительности жизни сердце
человека бьётся 3,5 млд. раз.
• У зародыша человека сердце начинает биться на 21
сутки (от оплодотворения) или к концу пятой недели
после последней менструации. Сердце бьётся с
частотой 75-80 биений в мин – б/м (близкой к
материнскому). Затем частота биений возрастает к
концу первого месяца до 100 б/м, к 7-ой неделе до
165-185 б/м Ускорение частоты составляет примерно
3,3 б/м в сутки, то есть на 10 б/м каждые трое суток
• По достижении максимальной частоты биений к 9.2
неделям после последней менструации, частота
спадает до 150 б/м (+/-25) к 15 неделе. Затем
частота биений медленно уменьшается и выходит на
долговременное плато со значением 145 (+/-25) б/м.
Кровообращение у плода человека
(Gilbert, 2003)
Изменение направления кровотока у новорожденного
млекопитающего. (Gilbert, 2003)