Лекция 19. Lect_19_Predation Циклические колебания численности. Зайцы и рыси в Северной Америке. Лиственничная листовёртка в Альпах – 10-летние циклы. Регулярные вспышки численности леммингов и их нарушение в последнее десятилетие. Разнообразные типы популяционной динамики. Факторы, ограничивающие рост численности популяций наземных позвоночных: соотношение сил, действующих «снизу» и «сверху». Пример двух островных популяций копытных (одичавшие овцы и благородный олень), регулируемых нехваткой пищи. Различия, определяемые особенностями видов. Особый случай популяционной динамики - саранчёвые, дающие вспышки численности. Коэволюция хищников и жертв. Гонка вооружений и средств защиты. Пример планктонных животных. Цена суточных вертикальных миграций http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbios/52-19aPopCycleHareLynxPhot.jpg Примеры циклических колебаний численности природных популяций Процесс, протекающий не только во времени, но и в пространстве Charles Elton (1900-1991) Очень большая смертность молоди от хищников http://www.taiga.net/yourYukon/col250.html Larch bud moth Zeiraphera diniana LBM (Larch Bud Moth) fingerprint in larch wood LBM fingerprint in larch wood. Photomicrograph of larch tree rings (AD 942–948) and their density profile (black curve). During outbreak years, such as AD 944, LBM larvae feeding hinder ‘normal’ growth and cause narrow rings and an exceptionally low (frequently below 0.6 g cm−3) maximum latewood density. Esper J. et.al. // Proc. R. Soc. B 2007; v. 274:671-679 ©2007 by The Royal Society Лемминги и другие мелкие грызуны в северных широтах Динамика численности полёвок в Лапландском заповеднике (по: Семёнов-Тян-Шанский, 1970) 1.Clethrionomys rufocanus (красно-серая полевка) 2.Clethrionomys glareolus (рыжая полевка) P. Turchin, et al., 2000. Are lemmings prey or predators? // Nature 405, pp. 562-565 Solid curve shows prey density. Dotted curve shows predator density. Broken line is the predator trajectory that would be observed when there is a threshold below which predator density is undetectable. Note the log scale of the y axis (thus, exponential growth/decline periods are represented by linear segments in the curves). P. Turchin, et al., 2000. Are lemmings prey or predators? // Nature 405, 562-565 Population dynamics of lemmings at Finse (a), Kilpisjärvi (b) and Finnmark (c), and of voles at Kilpisjärvi (d), Pallasjärvi (e) and Finnmark (f) P. Turchin, et al., 2000. Are lemmings prey or predators? // Nature 405, 562-565 Kyrre L. Kausrud, Atle Mysterud, Harald Steen, et al. Linking climate change to lemming cycles // Nature. 2008. V. 456. P. 93-97 Норвежский лемминг на снегу. Фото с сайта: http://funzoo.ru/amazing/472-legendarnye-lemmingi.html Kyrre L. Kausrud, Atle Mysterud, Harald Steen, et al. Linking climate change to lemming cycles // Nature. 2008. V. 456. P. 93-97 Начиная с 1994 г., регулярные вспышки численности леммингов фактически прекратились. Аналогия с нашествиями саранчи уже ничего не объяснит молодому поколению норвежцев. После того как в тундре сойдет снег, во многих местах остаются следы ходов, которые лемминги сделали зимой. В данном случае – это ходы сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) на Таймыре. Фото с сайта: http://www.muldernatuurlijk.nl/Siberia%202005%20engels.h tm Kyrre L. Kausrud, Atle Mysterud, Harald Steen, et al. Linking climate change to lemming cycles // Nature. 2008. V. 456. P. 93-97 Разнообразные типы популяционной динамики Циклические Population growth rate is determined in all vertebrate populations by food supplies, and we postulate bottom-up control as the universal primary standard But this primary control system can be overridden by three secondary controls: 1. top-down processes from predators 2. social interactions within the species and 3. disturbances Different combinations of these processes affect population growth rates in different ways Complex interactions between food, predators, environmental disturbance and social behaviour produce the myriad observations of population growth in nature Revenons à nos moutons! The Island of Soay T. H. Clutton-Brock and T. Coulson Phil. Trans. R. Soc. Lond. B (2002) 357, 1285–1298 Овцы (Soay sheep Ovis aries) на острове Св.Кильда (Гебридские о-ва) T. H. Clutton-Brock and T. Coulson Phil. Trans. R. Soc. Lond. B (2002) 357, 1285–1298 Олени Cervus elaphus на острове Рам (Внутренние Гебридские о-ва) Time-series for (a) deer and (b) sheep numbers. Filled circles - total; open circles - females; open triangles - males. The ranges on the y-axes for sheep and deer are identical to allow comparison of the relative size of fluctuations in population size The higher rate of recruitment in the sheep, combined with the lack of density dependent changes in the early stages of population growth, permits sheep populations close to ecological carrying capacity to increase by over 50% in the following summer (when resources are not limiting) and to enter the following winter at levels that cannot be sustained by winter food supplies, generating overcompensatory mortality that reduces population size to a level below ecological carrying capacity Саранча – особый редкий тип динамики http://ngm.nationalgeographic.com/2007/07/swarms/miller-text «…Настало утро, и восточный ветер нанес саранчу. И напала саранча на всю землю Египетскую и легла по всей стране Египетской в великом множестве: прежде не бывало такой саранчи, и после сего не будет такой; она покрыла лице всей земли, так что земли не было видно, и поела всю траву земную и все плоды древесные, уцелевшие от града, и не осталось никакой зелени ни на деревах, ни на траве полевой во всей земле Египетской…». Вторая книга Моисеева. Исход. Глава 10. Сэр Борис Петрович Уваров (1889–1970) Ещё в 1913 г., изучая саранчовых в Средней Азии, заметил, что из яиц, отложенных Locusta migratoria, стали развиваться особи, выглядевшие как типичные представители другого вида Locusta danica. Стало очевидно, что это не разные виды, а сильно различающиеся по внешнему облику разные формы одного вида, которые он назвал "фазами» Виды, образующие стадную форму (фазу) и дающие вспышки чиленности: Schistocerca gregaria, Locusta migratoria, Nomadracis septemfasciata и еще несколько менее значимых Самка пустынной саранчи (Schistocerca gregaria), откладывающая яйца. Фотография сделана Christiaan Kooyman в 1994 г. во время вспышки численности этого вида в Мавритании. С сайта: http://en.wikipedia.org/wiki/Desert_locust Desert locust, Schistocerca gregaria Copulating desert locust pair Nomadacris septemfasciata Locusta migratoria http://macroid.ru/showphoto.php/photo/2520/size/big/cat/2054 Locusta migratoria (вверху – одиночная форма внизу – стадная). По: Uvarov, 1966 Schistocerca gregaria http://www.newprophecy.net/A_child_swings_a_broom_stic k_at_a_swarm_of_locusts_in_Mexico.jpg Стая Schistocerca gregaria, совершившая налёт в Сомали в 1957 г., состояла из 1.6 × 1010 особей. Масса стаи - около 50 тысяч тонн. За день саранча съедает сколько весит сама Гонка вооружений и средств защиты Коэволюция хищников и жертв Взаимоотношения планктонных животных с позвоночными и беспозвоночными хищниками Вертикальное распределение Daphnia galeata и Daphnia hyalina в Боденском озере в разное время суток. Один вид совершает вертикальные миграции, другой – нет. Справа – вертикальное распределение температуры и количества пищи (Particulate Organic Carbon) Хищник и жертва www.atelier-biologie-llg.org http://www.ravon.nl/Soorten/Vissen/Vetje/tabid/167/language/nlNL/Default.aspx Жертвы и хищники Epischura nevadensis и её жертвы - босмины