ГРИБЫ Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) — царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки, как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид. Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всех биологических нишах — в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями — микориза, с водорослями и цианобактериями — лишайники, с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых — обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы — одни из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях. С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных экосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы — отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия). Существуют также галлюциногенные грибы. Царство грибов и грибоподобные организмы Примерно до 1970-х — 1980-х годов грибы считались отделом царства растений и характеризовались как низшие растения, не имеющие хлорофилла и питающиеся гетеротрофно. В методологии современной биологической науки существуют несколько критериев, позволяющих выделять определённые группы организмов, основные из таких критериев — филогенетический, структурно-морфологический и эколого-трофический. Грибы в старом научном понимании (бесхлорофилльные низшие растения) представляли собой очень разнородную группу организмов, выделить среди них по филогенетическому критерию единую кладу — царство настоящих грибов — удалось только с появлением и развитием молекулярной филогенетики и геносистематики. По третьему критерию современная наука разделяет весь живой мир на три крупные эколого-трофические группы, или экоморфы — растения, животные и грибы, не совпадающие с одноимёнными таксономическими группами (царствами). В эколого-трофическую группу грибов входит царство настоящих грибов и исключённые из этого царства таксоны, которые получили название «грибоподобные организмы», «псевдогрибы» или «микоиды». К ним относятся грибоподобные представители, относимые к группе хромистов (Chromista) или страменопил (Straminopila): Оомицеты (Oomycota) — имеют хорошо развитый синцитий, клеточная стенка содержит целлюлозу, бесполое размножение двужгутиковыми (гладкий и перистый) зооспорами и конидиями, полового спороношения нет, половой процесс — оогамия, паразиты и сапрофиты; Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota); Гифохитриевые (Hyphochytriomycota). Существуют также так называемые грибоподобные протисты (Protista): Миксомицеты (Myxomycota); Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota). Грибоподобные протисты не относятся ни к царству, ни к экоморфе грибов, поскольку отличаются способом питания. Для них характерно как осмотрофное питание (всасывание через клеточную мембрану), так и эндоцитоз — захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал. Эти организмы рассматриваются вместе с грибами только благодаря исторической традиции[7]. Всю группу организмов, называемых грибами в самом широком смысле, можно охарактеризовать фразой английского миколога Д. Хоуксворта (D. Hawksworth, 1990): «это организмы, которых изучают микологи». Эколого-трофическая группа грибов Определение экоморфе грибов дал американский эколог Р. Уиттекер, согласно которому грибы — это гетеротрофные эукариотические организмы, обладающие исключительно осмотрофным, то есть всасывающим, типом питания. Такой способ питания обуславливает характерные особенности морфологии и физиологии грибов. Вегетативное тело их чаще всего представляет собой мицелий или одноклеточный таллом, полностью погружённый в субстрат — это обеспечивает максимально эффективное извлечение питательных веществ всей поверхностью тела, многократно разветвлённые гифы мицелиальных грибов стремятся пронизать весь доступный субстрат. Погружённость таллома вызывает трудности с распространением спор, поэтому спороносящие органы у большинства грибов выносятся над поверхностью субстрата, часто с образованием сложно устроенных структур — плодовых тел. Субстрат часто содержит питательные вещества в виде биополимеров (полисахаридов, белков), непригодных для непосредственного всасывания через клеточные оболочки. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты — гидролазы, или деполимеразы, выполняющие функцию пищеварительных ферментов. Для всасывания воды с питательными веществами из окружающей среды клетки грибов создают значительно более высокое тургорное давление, чем клетки других эукариот. Царство настоящих грибов Царство Fungi характеризуется сложным комплексом признаков морфологии, биохимии, физиологии, клеточных ультраструктур, строения и организации генома. Отдельные признаки могут быть общими у грибов и представителей других царств (и крупных таксонов протистов, которые не всеми исследователями рассматриваются в ранге царства), поэтому целиком охарактеризовать данное царство можно только всем комплексом. Особенности генома Грибы являются типичными эукариотами, тем не менее, размер генома у них значительно меньше, чем у подавляющего большинства остальных эукариот и приближается по этому признаку к прокариотному геному. Содержание повторяющихся последовательностей ДНК также ниже, чем в среднем у животных и растений. Подробнее см. раздел #Генетика и наследственность. Морфология и жизненные формы Вегетативное тело грибов — ризомицелий, неклеточный или клеточный мицелий — неподвижно, закреплено в субстрате и обладает неограниченным ростом, что характерно также и для растений и отличает оба эти царства от животных. Подвижные жизненные формы (жгутиковые клетки) характерны только для хитридиомицетов, бластокладиевых и неокаллимастиговых и отсутствуют у других отделов грибов. На основании этого признака некоторые исследователи в 1990-х годах относили хитридиомицетов[13] к хромистам, но тогда же было показано, что по остальным признакам отнесение их к грибам вполне правомерно. Цитология Для растений и животных характерны одноядерные клетки, у грибов же в одной клетке или неклеточном талломе может быть одно, два (дикарион) или много ядер. Формирование новых клеток (цитокинез) происходит в мицелии грибов независимо от деления ядер (кариокинеза), это обуславливает возможность формирования многоядерных клеток. Рост клеток апикальный, то есть происходит только на концах гиф. Этим гифа отличается, например, от нитчатых водорослей, у которых деление клетки может происходить не только на конце нити. Митоз — «закрытого» типа, при котором ядерная оболочка сохраняется до расхождения двух наборов хромосом. Закрытый митоз известен также у красных водорослей, некоторых окрашенных жгутиконосцев и части зелёных водорослей. Перегородки между соседними клетками гифы (септы) имеют поры, через которые может перетекать протопласт; ядра перемещаются между клетками в обход септы при помощи специальных механизмов. Кроме высших грибов, пористые септы встречаются у красных водорослей (Florideophyceae). Грибы имеют клеточную стенку, это признак, общий для них и растений, но не обнаруживаемый у животных. Центральная вакуоль у грибов и животных формируется только при старении клетки, в отличие от растений, у которых она имеется в фазе метаболической активности. Образование вакуоли происходит за счёт автолиза содержимого, что также характерно для животных, но не для растений. Кристы (складки внутренней мембраны) митохондрий у грибов пластинчатой формы, у грибоподобных хромистов — трубчатые. Метаболизм Конечный продукт метаболизма азота — мочевина, как и у животных. У растений такими продуктами являются аспарагин и глутамин. В природе существует два пути биосинтеза аминокислоты лизина, промежуточными метаболитами в которых являются α-аминоадипиновая кислота и диаминопимелиновая кислота. Для настоящих грибов, эвгленовых водорослей, миксомицетов характерен первый путь — через αаминоадипиновую кислоту, второй путь осуществляется у оомицетов, большинства водорослей и у высших растений; для животных лизин является незаменимой аминокислотой. Структурные углеводы клеточных стенок у грибов — хитин, маннан и хитозан, этим они отличаются от растений, хромистов и миксомицетов, у которых основной структурный углевод — целлюлоза. Синтез меланина у грибов и животных происходит в живых клетках, у растений — образуется после отмирания. Запасной углевод грибов — гликоген, у оомицетов и других хромистов — ламинарин. Физиология По типу питания и способу получения энергии грибы относятся к осмотрофным гетеротрофам. Осмотрофами являются и растения, всасывающие таким же способом воду и минеральные вещества, но гетеротрофия у них встречается только у отдельных представителей и жизненных форм (например, паразиты и симбиотрофы, утратившие хлорофилл, подземные гаметофиты некоторых папоротниковидных). Происхождение и эволюция Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину — всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке. В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет. Строение У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности. Основа тела грибов — мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения. Питание Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной. Внешнее пищеварение у грибов Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие веществ Размножение Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового. Вегетативное размножение Частями мицелия. Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому. Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. Бесполое размножение Конидии на конидиеносце у Aspergillus fumigatus Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры. Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями. Экзогенные споры обычно называют конидиями (др.-греч. κονία — пыль, εἶδος — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы. У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях. Половое размножение Конъюгация гамет Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает. У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими. У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок. У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии. Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе. Классификация Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов. Одноклеточные грибы — Дрожжи — Многоклеточные грибы. Классификация царства грибов основана прежде всего на способе размножения . Хитридиомицеты (Chytridiomycota) — гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты. Зигомицеты (Zygomycota) — гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность к почкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия. Аскомицеты (Ascomycota) или Сумчатые грибы — хорошо развитый многоклеточный гаплоидный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, конидии, гаметангиогамия с образованием сумок с аскоспорами. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов — более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов. Базидиомицеты (Basidiomycota) — многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов. Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов. Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya). В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы: Blastocladiomycota; Glomeromycota; Neocallimastigomycota, Ещё один отдел, перенесённый в царство грибов, ранее относили к простейшим (Protozoa): Microspora. Роль в биоценозе Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают: Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растения неорганическими веществами. Характерными представителями группы микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств Болетовые (Boletaceae) и Аманитовые (Amanitaceae) (бо́ льшая часть видов). Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках. Сапротрофы утилизируют органические фрагменты погибших организмов. Наряду с сапротрофными бактериями составляют блок редуцентов — необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза. Примерами таких грибов являются пеницилл, мукор, дрожжи и многие другие виды. Хищники едят почвенных животных, например нематод, могут жить и как сапротрофы. Значение для человека Пищевое применение Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки используются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания. Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом активного отдыха или хобби. В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры, имеют важное значение для приготовления уксуса, алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес). Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, соленые, маринованные грибы, а также грибы в виде порошков. Ядовитые грибы Например, многие мухоморы, в общем не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды, после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых). Применение в медицине Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики). Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов. В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов: из чаги, спорыньи вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков). Применение в галлюциногенных целях Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают психоделическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири. Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратами мескалина из кактусов. Применение в качестве пестицидов Препараты на основе микромицетов. Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматриваются, как возможность управлять размерами популяций организмов-вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды, или другие грибы, повреждающие растения. В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana, другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид. Техническое применение Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии — микробиологического синтеза. Болезни, вызываемые грибами Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Кроме того, заражение кормов грибами может привести к отравлению животных микотоксинами. Разрушение деревянных конструкций Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.