Биохимия_Гормоны - Intel® «Обучение для будущего

Гормоны
1.Стркутура, свойства и функции гормонов
2.Механизм действия и классификация гормонов
3. Функциональная характеристика отдельных желез внутренней секреции и их гормонов
4.Гормональная функция внутренних органов
1. Стркутура, свойства и функции гормонов
Эндокринология (от греч.endon – внутри, krino – отделять, logos – учение) – наука, изучающая
развитие, строение и функции желез внутренней секреции, а также биосинтез, механизм действия и
обмен гормонов в организме, секрецию этих гормонов в норме и при нарушении функции эндокринных
желез, а также возникающие при этом эндокринные заболевания.
Эндокринная железа — это анатомическое образование, лишенное выводных протоков,
единственной или основной функцией которого является внутренняя секреция гормонов.
К эндокринным железам относятся: гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, надпочечники (мозговое и
корковое вещество), паращитовидные железы.
В отличие от внутренней секреции, внешняя секреция осуществляется экзокринными
железамичерез выводные протоки во внешнюю среду. В некоторых органах одновременно
присутствуют оба типа секреции
Железы внутренней секреции продуцируют и выделяют в кровь гормоны (от греч. harmao –
привожу в движение), которые влияют на обмен веществ, изменяя функцию всего организма или
отдельных органов и систем.
Гормоны — это высокоактивные регуляторные факторы (от греч. hormao — возбуждаю),
оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние преимущественно на основные функции
организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции.
Гормоны - это биологически активные вещества, которые синтезируются в малых количествах в
специализированнных клетках эндокринной системы и через циркулирующие жидкости (например,
кровь) доставляются к клеткам-мишеням, где оказывают свое регулирующее действие.
Гормоны, как и другие сигнальные молекулы, обладают некоторыми общими свойствами.
1) выделяются из вырабатывающих их клеток во внеклеточное пространство;
2) не являются структурными компонентами клеток и не используются как источник энергии;
3) способны специфически взаимодействовать с клетками, имеющими рецепторы для данного
гормона;
4) обладают очень высокой биологической активностью - эффективно действуют на клетки в очень
низких концентрациях (около 10-6-10-11 моль/л).
Все гормоны имеют несколько важных свойств, которые отличают их от других биологически
активных веществ:
1. Гормоны вырабатываются в клетках эндокринных желез и секретируются в кровь.
2. Все гормоны являются чрезвычайно активными веществами, они вырабатываются в малых
дозировках (0,001-0,01 моль/л), но оказывают выраженный и быстрый биологический эффект.
3. Гормоны специфически воздействуют на органы и ткани посредством рецепторов. Они подходят к
рецептору как ключ к замку, а потому воздействуют только на восприимчивые клетки и ткани.
4. Гормоны отличаются тем, что имеют определенный ритм секреции, например, гормоны коры
надпочечников имеют суточный ритм секреции, а иногда ритм является месячным (половые гормоны
у женщин) или интенсивность секреции изменяется в течение более продолжительного периода
времени (сезонные ритмы).
Стоит отметить, что биологически активные вещества, которые вырабатывают рассеянные по
организму клетки, зачастую относят к так называемым тканевым гормонам. Их отличительными
особенностями является секреция в тканевую жидкость и преимущественно местное действие, тогда
как гормоны оказывают свой эффект дистанционно.
Гормоны выполняют три известные важные функции:
1) Делают возможным и обеспечивают физическое, умственное и половое развитие. Например, при
недостатке гормона щитовидной железы тироксина в эмбриональный период (при дефиците йода в
организме матери) развивается заболевание кретинизм. У кретина страдает умственное, половое и
физическое развитие; при избытке или недостатке гормона гипофиза соматотропина развивается
гигантизм либо карликовость, т.е. страдает физическое развитие; при недостатке мужского полового
гормона тестестерона в эмбриональный период, из развивающейся по генотипу мужской особи
формируется особь со вторичными половыми признаками по женскому типу.
2) Гормоны обеспечивают адаптацию организма к изменяющимся условиям. Например, при стрессе,
выделяется мозговым слоем надпочечников гормон адреналин, изменяющий функции организма к
новым условиям: увеличивается сила и частота сердечных сокращений, дыхательных движений,
происходит перераспределение крови от внутренних органов и кожи к мышцам и головному мозгу,
увеличивается образование глюкозы и т. д.
3) Гормоны обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза.
Например, целых три гормона поддерживают постоянным количество кальция в организме. При
усиление выработки кальцитонина - гормона паращитовидной железы развивается заболевание, на
ранних стадиях которого резко возрастает подвижность суставов (больные могут принимать
неестественные позы, закладывать ногу за голову, скручиваться спиралью). В силу повышенной
выработки кальцитонина происходит «вымывание» кальция из костей. Теряя кальций, кости
становятся вначале гибкими, потом непрочными, ломкими, возникают множественные переломы.
2.Механизм действия и классификация гормонов. Механизмы действия гормонов Гормоны
оказывают влияние на клетки-мишени.
Клетки-мишени - это клетки, которые специфически взаимодействуют с гормонами с помощью
специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы располагаются на наружной мембране клетки,
или в цитоплазме, или на ядерной мембране и на других органеллах клетки.
Биохимические механизмы передачи сигнала от гормона в клетку-мишень.
Любой белок-рецептор состоит, минимум из двух доменов (участков), которые обеспечивают
выполнение двух функций:
1) узнавание гормона;
2) преобразование и передачу полученного сигнала в клетку.
Каким образом белок-рецептор узнает ту молекулу гормона, с которой он может взаимодействовать?
Один из доменов белка-рецептора имеет в своем составе участок, комплементарный какой-то части
сигнальной молекулы. Процесс связывания рецептора с сигнальной молекулой похож на процесс
образования фермент-субстратного комплекса и может определяется величиной константы сродства.
Большинство рецепторов изучены недостаточно, потому что их выделение и очистка очень сложные, а
содержание каждого вида рецепторов в клетках очень низкое. Но известно, что гормоны
взаимодействуют со своими рецепторами физико-химическим путем. Между молекулой гормона и
рецептором формируются электростатические и гидрофобные взаимодействия. При связывании
рецептора с гормоном происходят конформационные изменения белка-рецептора и комплекс
сигнальной молекулы с белком-рецептором активируется. В активном состоянии он может вызывать
специфические внутриклеточные реакции в ответ на принятый сигнал. Если нарушен синтез или
способность белков-рецепторов связываться с сигнальными молекулами, возникают заболевания эндокринные нарушения. Есть три типа таких заболеваний.
1. Связанные с недостаточностью синтеза белков-рецепторов.
2. Связанные с изменением структуры рецептора - генетических дефекты.
3. Связанные с блокированием белков-рецепторов антителами.
Все гормоны классифицируют по химическому строению, биологическим функциям и механизму
действия.
Классификация гормонов по химическому строению
По химическому строению гормоны делят на 3 группы: пептидные (или белковые)(гормоны
гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы), стероидные (половые, кортикоиды)
и производные аминокислот (тиреоидные, катехоламины).
Производные
Пептидные гормоны
Стероиды
аминокислот
Адренокортикотропный гормон (кортикотропин, АКТГ)
Гормон роста (соматотропин, ГР, СТГ) Тиреотропный
гормон (тиреотропин, ТТГ) Лактогенный гормон
(пролактин, ЛТГ) Лютеинизирующий гормон (лютропин,
Альдостерон
ЛГ) Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ)
Кортизол
Меланоцитстимулирующий гормон (МСГ) Хорионический Кальцитриол
Адреналин
гонадотропин (ХГ) Антидиуретический гормон
Тестостерон
Норадреналин
(вазопрессин, АДГ) Окситоцин Паратиреоидный гормон
Эстрадиол
Трийодтиронин (Т3)
(паратгормон, ПТГ) Кальцитонин Инсулин Глюкагон
Прогестерон
Тироксин (Т4)
Классификация гормонов по месту синтеза
1. Гормоны гипофиза;
2. Гормоны гипоталамуса;
3. Гормоны поджелудочной железы;
4. Гормоны паращитовидной железы;
5. Гормоны щитовидной железы и т.д.;
Классификация гормонов по биологическим функциям
По биологическим функциям гормоны можно разделить на несколько групп.
Регулируемые процессы
Гормоны
Обмен углеводов, липидов,
Инсулин, глюкагон, адреналин, кортизол, тироксин,
аминокислот
соматотропин
Водно-солевой обмен
Альдостерон, антидиуретический гормон
Обмен кальция и фосфатов
Паратгормон, кальцитонин, кальцитриол
Репродуктивная функция
Эстрадиол, тестостерон, прогестерон, гонадотропные гормоны
Синтез и секреция гормонов
эндокринных желёз
Тропные гормоны гипофиза, либерины и статины гипоталамуса
Изменение метаболизма в клетках, Эйкозаноиды, гистамин, секретин, гастрин, соматостатин,
синтезирующих гормон
вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), цитокины
Эта классификация условна, поскольку одни и те же гормоны могут выполнять разные функции.
Например, адреналин участвует в регуляции обмена жиров и углеводов и, кроме этого, регулирует
частоту сердечных сокращений, АД, сокращение гладких мышц. Кортизол не только стимулирует
глюконеогенез, но и вызывает задержку NaCl.
3.Функциональная характеристика отдельных желез внутренней секреции и их гормонов
Анатомическое строение гипофиза
Гипофиз, hypophysis (glandula pituitaria), — небольшая железа, округлой формы, связанная с
головным мозгом, с tuber cinereum et infundibulum посредством гипофизарной ножки. Железа
расположенна в турецком седле, где укреплена посредством diaphragma sellae turcicae.
Гипофиз также называют нижним придатком мозга. В придатке мозга различают 2
доли:переднюю, lobus anterior (adenohypophysis), и заднюю, lobus posterior (neurohypophysis).
Верхняя часть передней доли, прилегающая к серому бугру, выделяется под названием pars tuberalis.
Задняя часть передней доли, расположенная в виде каймы между ней и задней долей,
рассматривается какпромежуточная часть, pars intermedia (рис.1).
Рис.1
Гипофиз,
hypophysis (схема).
1третий
желудочек
2ножка
гипофиза
3lobus
anterior
(adenohypophysis)
4промежуточная
часть,
pars
intermedia
5- lobus posterior (neurohypophysis)
Доли имеют разное строение, функцию и развитие.
Передняя доля, lobus anterior (железистый гипофиз, аденогипофиз, или ротовая доля гипофиза,
орогипофиз), больше задней доли, на разрезе буровато-красноватого цвета, что зависит от наличия
большого количества кровеносных сосудов. Lobus anterior со своими pars tuberalis и pars
intermediaразвивается из эктодермы первичного рта путем выпячивания глоточного (гипофизарного)
кармана по направлению к основанию головного мозга, в области нижней стенки третьего
желудочка, где присоединяется к будущей задней доле гипофиза. В передней доле залегают
различной величины, формы и структуры эпителиальные клетки. Она возникает сначала как железа
внешней секреции, но вскоре проток ее редуцируется и она становится железой внутренней
секреции, сохраняя железистое строение (аденогипофиз). Следы бывшего протока могут иногда
остаться в виде canalis craniopharyngeus, идущего от дна турецкого седла в глотку.
Задняя доля, lobus posterior (нервная доля гипофиза, нейрогипофиз), на разрезе имеет сероватожелтоватую окраску, что зависит от присутствия коричневато-желтоватого цвета пигмента. Задняя
доля, развиваясь позднее путем выпячивания дна III желудочка. Из верхней части этого
выпячивания, остающегося полым, образуется серый бугор с воронкой, а из нижней — задняя доля
гипофиза и гипофизарная ножка, которые являются, таким образом, выростом воронки и содержат
элементы нервной ткани. В состав задней доли входит большое количество нейроглиальной ткани и
небольшое число эпендимных клеток. Между волокнами глии располагается указанный пигмент,
количество которого увеличивается с возрастом.
Между передней и задней долями различают промежуточную часть, pars intermedia, которая
развивается из эпителия глоточной кишки и в дальнейшем представляет небольшой щелевидной
формы узкий участок, выполненный коллоидом.
Иннервация.
К передней доле по стенкам подходящих к ней сосудов направляются нервные волокна от внутреннего сонного сплетения (от верхнего шейного узла симпатического ствола), к задней и
промежуточной долям по воронке следуют нервные волокна от ядер, расположенных в области над
зрительным перекрестом, и от ядер подбугровой области. Как те, так и другие волокна могут
проникать из одной доли в другую.
Кровоснабжение.
Особенностью кровоснабжения гипофиза является наличие в его передней доле воротной
(портальной) системы: многочисленные (20-25) веточки артериального круга быстро распадаются в
гипофизарной ножке на капилляры, которые собираются в портальные вены, входящие в ворота
гипофиза, и вторично разветвляются на капилляры - синусоиды в веществе железы. От последних
идут отводящие вены гипофиза. Обе доли имеют отдельное кровоснабжение, однако между сосудами
их имеются анастомозы.
Артерии: к передней доле направляются веточки от артериального круга мозга и от внутренней
сонной артерии отчасти от оболочечных артерий; эти веточки получили название верхних артерий
нижнего придатка мозга; к задней доле следуют веточки от внутренней сонной артерии; эти веточки
называются нижними артериями нижнего придатка мозга; верхние и нижние артерии
анастомозируют между собой.
Вены: венозная кровь следует по венам воронки от области нижней стенки третьего желудочка в
толщу гипофиза, где распространяется по капиллярам; по этим капиллярам, которые соединяются в
более крупные стволики, кровь направляется в пещеристую и межпещеристую пазухи.
Артериальные анастомозы и соединения капиллярного русла частей гипофиза можно
рассматривать как потенциальные коллатеральные пути кровоснабжения органа; они обеспечивают
возможность перераспределения крови при меняющейся интенсивности деятельности гипофиза, а
также в процессе нейрогуморальных корреляций функционально различных компонентов этого
органа. Венозная кровь оттекает в сплетения на основании мозга и далее в v. cerebri magna.
Гистологическое строение
Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения
гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Состоит из двух эмбриологически,
структурно и функционально различных частей - нейрогипофиза - выроста промежуточного мозга
иаденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогидофиз разделяется на более
крупную переднюю долю, узкую промежуточную и слабо развитую туберальную часть(рис. 1).
Рис. 1. Гипофиз. ПД - передняя доля, ПРД - промежуточная доля, ЗД - задняя доля, ТЧ туберальная часть, К - капсула.
Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень
тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон,
которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.
Передняя доля гипофиза у человека составляет около 75% его массы; она образована
анастомозирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов, тесно связанными с системойсинусоидных
капилляров.
Форма
аденоцитов
варьирует
от
овальной
до
полигональной.
На
основании особенностей
окраски их
цитоплазмы
выделяют:
1)хромофильные (интенсивно
окрашивающиеся)
и
2)хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки, которые содержатся примерно в равных
количествах (рис. 2).
Рис 2. Передняя доля гипофиза. АА - ацидофильные аденоциты, БА - бэзофильные аденоциты,
ХФА - хромофобные аденоциты, ФЗК - фолликулярно-звездчатые клетки, КАП - капилляр.
Рис. 3. Ультраструктура соматотропа: грЭПС - гранулярная эндоплазматическэя сеть, КГ комплекс Гольджи, СГ - секреторные гранулы.
1. Хромофильные аденоциты (хромофилы) характеризуются развитым синтетическим аппаратом и
накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны (рис. 3). В зависимости от
окраски секреторных гранул хромофилы подразделяют на ацидофилы и базафилы.
а) ацидофилы (около 40% всех аденоцитов) - мелкие округлые клетки с хорошо развитыми
органеллами и высоким содержанием крупных гранул - включают два типа:
(1) соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста (ГР); его
эффектстимуляции
роста опосредован
особыми
пептидами
соматомединами;
(2) лактотропы - вырабатывают пролактин (ПРЛ) или лактотропный гормон (ЛТГ), который
стимулирует развитие молочных желез и лактацию.
б)базофилы (10-20%) крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в
меньшем
количестве.
Включают
гонадотропы,
тиротропы
и
адренокортикотропы:
(1)
гонадотропы вырабатывают
а) фолликулостимулируюший гормон (ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и
сперматогенез,
и
б) лютеинизирующий гормон (ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых
гормонов,
обеспечивает
развитие
овуляции
и
формирование
желтого
тела.
(2) тиротропы - вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ), который усиливает активность
тироцитов.
(3) кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует
активность
коры
надпочечника
и
является
продуктом
расщепления
крупной
молекулыпроопиомеланокортина (ПОМК). ПОМК образует также МСГ и ЛПГ.
2. Хромофобные аденоциты (хромофобы) - разнородная группа клеток, которая включает:
1. хромофилы после выведения секреторных гранул,
2. малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться
в базофилыилиацидофилы,
3. фолликулярно-звездчатые клетки - несекреторные, звездчатой формы, охватывающие своими
отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры.
Способныфагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базофилов и
ацидофилов.
Промежуточная доля у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых
тяжейбазофильных и хромофобных клеток, которые секретируют МСГ - меланоцитостимулирующий
гормон (активирует меланоциты) и ЛПГ - липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). МСГ и
ЛПГ (как и АКТГ) являются продуктами расщепления ПОМК. Встречаются кистозные полости,
выстланные реснитчатыми клетками и содержащие негормональное белковое вещество - коллоид.
Туберальная часть в виде тонкого (25-60 мкм) рукава покрывает гипофизарную ножку, отделяясь
от нее узким слоем соединительной ткани. Она состоит из тяжей хромофобных и хромофильных
клеток;
Физиология гипофиза
Гипофизу принадлежит особая роль в системе желез внутренней секреции. С помощью своих
гормонов он регулирует деятельность других эндокринных желез.
Гормоны передней доли гипофиза.
В аденогипофизе образуются следующие гормоны:
1. адренокортикотропный (АКТГ), или кортикотропин;
2. тиреотропный (ТТГ), или тиреотропин,
3. гонадотропные: фолликулостимулирующий (ФСГ), или фоллитропин, и лютеинизирующий
(ЛГ), или лютропин,
4. соматотропный (СТГ), или гормон роста, или соматотропин,
5. пролактин.
Первые 4 гормона регулируют функции так называемых периферических желез внутренней
секреции. Соматотропин и пролактин сами действуют на ткани-мишени.
Гормоны задней доли гипофиза
Эти гормоны образуются в гипоталамусе. В нейрогипофизе происходит их накопление. В клетках
супраоптического
и
паравентрикулярного
ядер
гипоталамуса
осуществляется
синтез окситоцина иантидиуретического гормона. Синтезированные гормоны путем аксонального
транспорта с помощью белка — переносчика нейрофизина по гипоталамо-гипофизарному тракту —
транспортируются в заднюю долю гипофиза. Здесь происходит депонирование гормонов и в
дальнейшем выделение в кровь.
Гормоны гипофиза
В гипофизе синтезируется ряд биологически активных гормонов белковой и пептидной природы,
оказывающих стимулирующий эффект на различные физиологические и биохимические процессы в
тканях-мишенях (табл. 1). В зависимости от места синтеза различают гормоны передней, задней и
промежуточной долей гипофиза. В передней доле вырабатываются в основном белковые и
полипептидные гормоны, называемые тропными гормонами, или тропинами, вследствие их
стимулирующего действия на ряд других эндокринных желез. В частности, гормон, стимулирующий
секрецию гормонов щитовидной железы, получил название «тиротропин».
Гормон
Гормон роста
Кортикотропин (АКТГ)
Таблица 1
при избытке гормона
при недостаточности гормона
Гормоны передней доли гипофиза
Акромегалия (чрезмерный
Карликовость (низкорослость)
рост)
Синдром Иценко - Кушинга
Вторичная гипофункция коры
надпочечников
Тиротропин
Гипертиреоз
Вторичный гипотиреоз
Пролактин
Аменорея, бесплодие,
галакторея
Отсутствие лактации
Фолликулостимулирующий гормон
(фоллитропин)
Лютеинизирующий гормон
(лютропин)
Липотропин
Вазопрессин
Окситоцин
Преждевременное половое Вторичная гипофункция половых
созревание
желез; бесплодие
То же
Истощение
Гормоны задней доли гипофиза
–
–
То же
Ожирение
Несахарный диабет
–
В последние годы из ткани мозга животных было выделено более 50 пептидов, получивших
название нейропептидов и определяющих поведенческие реакции. Показано, что эти вещества
влияют на некоторые формы поведения, процессы обучения и запоминания, регулируют сон и
снимают, подобно морфину, боль. Так, выделенный β-эндорфин (31 аминокислотный остаток с
выясненной последовательностью) оказался почти в 30 раз активнее морфина в качестве
обезболивающего средства. Ряд других пептидов оказывает снотворное действие, а 16-членный
пептид, вызывающий у крыс страх темноты, был назван скотофобином. Выделен полипептид
амелетин, который, наоборот, отучает крыс бояться резкого звука электрического звонка. Работы в
этом направлении интенсивно ведутся во многих лабораториях. Вполне возможно, что скоро будут
выделены и соответственно синтезированы искусственно для каждой формы поведения
соответствующие нейропептиды, включая пептиды памяти. Далее приводятся данные о структуре и
функциях важнейших гормонов гипофиза и других желез внутренней секреции, имеющих белковую
и пептидную природу.
4. Гормональная функция внутренних органов
Эндокринная функция почек. В стенке приносящей артерии пограничного почечного тельца при
вхождении ее в клубочек имеется утолщение, образованное мионейро-эпителиальными клетками.
Этот комплекс вырабатывает гормон ренин и эритропоэтин. Ренин вместе с альдостероном участвует
в регуляции водно - солевого обмена, он действует на гипертенизиноген плазмы крови и повышает
кровяное давление, регулирует почечное кровообращение.
Гормоны органов пищеварения. Гормоны всех желез внутренней секреции имеют в основном
широкий спектр действия, и каждый из них прямо или косвенно влияет на работу органов
пищеварения. Кроме того, выяснено, что слюнными железами, а также более чем 15 функционально
дифференцированными энтеро-хромофинными клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного
тракта вырабатываются различные гормоны, влияющие преимущественно на работу органов
пищеварения. Они входят в гастро-энтеропанкреотическую эндокринную систему, которая
вырабатывает паратин, гастрин, гастрон, холицистокинин, секретин, панкреозимин, вазоактивный
кишечный полипептид, мотилин, вилликинин и др.
Гормоны органов дыхания. Органы дыхания имеют автономную диффузную эндокринную систему,
представленную отдельными клетками, располагающимися в слизистой оболочке носа, гортани,
трахеи и бронхов. К ним относятся К - клетки, Р - клетки, нейроэпителиальные тельца и
цилиндрические клетки, продуцирующие биогенные амины. Под действием кислорода и углекислоты
вдыхаемого и выдыхаемого воздуха эти клетки возбуждаются и выделяют биогенные амины серотонин, допамин и другие амины, которые поступают в кровь, оказывая регулирующее влияние на
газообмен в легких и различные изменения в других органах.
Простагландины - биологически активные вещества, которые образуются во всех тканях животного,
оказывая местное действие на клетки. Механизм действия их заключается в изменении уровня
образования циклического аденозинмонофосфата и поступления натрия внутрь клетки. В настоящее
время насчитывают более 15 простагландинов, которые обладают неоднозначным действием. Одни из
них повышают, другие понижают кровяное давление, повышают воспалительные реакции, влияют на
агглютинацию эритроцитов и скорость свертывания крови, участвуют в процессах желудочнокишечной, выделительной, нервной, половой и других систем.