Tsitologia_14x

Профаза первого мейотического деления. Лептотена – стадия тонких нитей. Зиготена – стадия
объединяющихся нитей. Пахитена – стадия толстых нитей. Диплотена – стадия двойных нитей.
Диакинез – стадия расходящихся нитей.
Из всех стадий профазы Iсамой длительной является пахитена. У отдельных видов она
занимает 50% всей профазы.
Лептотена. Морфологически эта стадия напоминает раннюю профазу митоза, но
отличается тем, что при мейозе ядра обычно крупные и хромосомы очень тонкие. Длина каждой
мейотической хромосомы на ранних стадиях мейоза может быть в десять и даже сто раз больше
длины соответствующих митотических хромосом. Мейотическиехромосомыимеют меньшую
степень компактизации. Они менее компактны, чем хромосомы в метафазе в мейозе. В лептотеме
содержится диплоидное количество сдвоенных сестринских хроматид и общее количество
последних, как и при митозе, равно 4 nвследствие редупликации в Sпериоде.
Расположение хромосом в лептотеме является повторением телофазной поляризации ядра.
Хромосомы в клетках животных образуют фигуру букета, т.е. имеют вид дугообразных изогнутых
сближенных хромосом, которые связаны своимителомерами с ядреной оболочкой. В растительных
клетках в большинстве случаев в конце лептотены хромосомы собираются в клубок и это явление
называется синезис.
Характерным для лептотены является появление на тонких хромосомах сгустков
хроматина, которые называются хромомеры, которые как бы нанизаны в виде бусинок и
располагаются по всей длине хромосомы. Характерно, что число, размер и расположение
хромомеров характерно для каждой хромосомы. Это позволяет составлять морфологические
карты хромосом и использовать эти карты для цитологического анализа.
В лептотеме начинает выявляться следующий чрезвычайно важный процесс – коньюгация
гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются вначале в теломерных (концевых) участках,
которые связаны с ядерной оболочкой, и в этих местах образуется сложная специальная структура
– тяж белковой природы, который называется синаптонемный комплекс.
Вторая стадия зиготена характеризуется одним самым важным процессом – стадия
прохождения коньюгации гомологичных хромосом, т.е. образования синапсиса. гомологичные
хромосомы сближаются и образуют новый комплекс, который называется бивалент. Биваленты –
это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, поэтому в состав бивалента входят
четыре хроматиды. Бивалент = тетрада. Число бивалентов равно гаплоидному числу хромосом.
Было показано, что в зиготеме продолжает осуществляться процесс синтеза ДНК. Доля
реплицирующейся ДНК небольшая. 0,3%. яДНК. Спецефические участки ее на гомологичных
хромосомах еще на стадии g-2интерфазы узнают друг друга и на некоторое время образуют
стабильные связи, необходимые для закрепления хромосом одна вдоль другой. Позднее на этом
месте будет образовываться синаптонемный комплекс. Он есть у всех эукариошек, которые
характеризуются половым процессом. По своей природе это многослойный белковый комплекс,
состоящий из двух боковых компонентов (тяжей), толщиной 30 – 60 нм и центрального осевого
элемента, толщиной в 10 – 40 нм.
Белковый состав этого комплекса. Идентифицировано более 10 белков. М от 26 кДтдо 90
кДТ.
Пахитена. Скрепление с помощью синаптонемного комплекса бивалентов. Благодаря такой
полной коньюгации хромосомы как бы увеличиваются в толщине и наблюдается второе важное
явление – кроссинговер, т.е. взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных
хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов.
В пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК, примерно 1%. Эта ДНК
содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. В пахитенной стадии активируется
транскрипционная функция хромосом. Именно в этот период в женских половых клетках
происходит амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительных
ядрышек. Кроме того, на этой же стадии начинают активироваться некоторые хромомеры и
изменяется структура хромосом.
Диплотена. На этой стадии происходит отталкивание гомологов друг от друга, которое часто
начинается в зоне центромера., но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологичной
хромосомы остаются соединенными между собой. В диплотеме происходит некоторое
укорачивание и конденсация хромосомы. Хромосомы на этой сдадии приобретают вид «ламповых
щеток». От хромосомной оси отходят петли, которые представляют собой деконденсированные
участки хроматина. Сдесь содержится большое количество иРНК. В клетке интенсивно
синтезируется и запасается белок, необходимый для обеспечения ранних стадий развития
зародыша.
Диакинез. Характеризуется уменьшением количества перекрестов между гомологами. Эти
перекресты называются хиазмы. Количество хиазм уменьшается, биваленты укорачиваются,
ядрышки диспергируют, биваленты оприобретают компактную форму и места соденинения
гомологичных хромосом оказываются расположенными на терминальных кольцевых участках.
Хромосомы теряют связь с ядреной оболочкой. И эта стадия (диакинез) является переходной к
делению клетки.
Далее начинается стадия метафазы-I. Маркерным явлением является развитие бивалентов в
экваториальной лоскости белка. В анафазе I происходит расхождение гомологичных хромосом.
Распределения гомологов по клеткам осуществляется совершенно случайным образом.
После анафазы-Iмы получаем уменьшенное в два раза количество хромосом в новых ядрах и
изодой диплоидной клетки мы получаем две гаплоидные клетки и в этих клетках хромосомы
двухроматидные.
Это было первое редукционное деление.
Не во всех систематических группах происходит формирование новых ядер. Но, если эта фаза
имеет место, мы получчаем два новых дочерних ядра с удвоенным ДНК.
Интерфаза. Тоже не у всех. В ней никогда не происходит синтеза ДНК. Клетки приступают
ко второму мейотическому делению – уравнительное или эквационное. По морфологии, по
последовательности это деление не отличается от митотического. Парные сестринские хроматиды,
связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу. В анафазе они разъединяются
и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при втором мейотическом делении
клетка дает начало двум клеткам с гаплоидным количеством и ДНК и хромосом. Происходит
уравнение количества ДНК. Отличается от митоза это явление тем, что в него вступают клетки,
содержащие гаплоидный набор. Двухроматидные хромосомы, расщепляясь, образуют
однохроматидный хромосом.
В результате мейоза из одной диплоидной клетки мы получаем 4 гаплоидных клетки.
Процесс мейоза создает генетичесоке разнообразие в силу обмена участками гомологичных
хромосом и рекомбинация этих генов находящихся в хромосоме… алалалала.
Особенности деленияи созревания клетки .Процесс нарушения митоза – эндомитоз или
эндорепликация.Этот термин характеризует так называемый внутренний митоз. Тип редупликации
хромосом, при котором удвоенное их количество в интерфазе остается в одном ядре, поскольку
веретено деления не образуется и не разрушается ядерная оболочка. При эндомитозе хромосомы в
пределах ядра проходят те же стадии, фазы развития, что и при нормально митозе. Сначала в
профазе мы имеем двойные тонкие нити, которые спирализуются и укорачиваются, приобретая в
эндометафазе вид компактных структур, состоящих из двух хроматид. Эндоанафаза
характеризуется расхождением хроматид, которые становятся самостоятельными дочерными
хромосомами, а затем наступает фаза перехода к покоящемуся ядру или эндотелофаза.
Таким образом образуются эндотетраплоидные клетки. Эндомитоз может повториться.
При повторном эндомитозе будут образовываться еще большие ядра с высокой степеньтю
плоидности и именно этим процессом занимаются наши селекционеры, которые выводят более
урожайные крупные сорта.
Такой тип эндомитоза приводит к полисоматии, т.е. к наличию в пределах одной ткани
диплоидных тетра, окто и вообще полиплоидных клеток.
Еще одним типом эндомитоза является политения, т.е. процесс, который связан с
образованием гигантских или политенных хромосом. Эти хромосомы мы выделили из слюнных
желез хиранумуса. Эти хромосомы были выделены ученым Бальбиани в 1881 году. Он выделил
эти хромосомы в слюнных железах двукрылых. В некоторых растениях в синергидах встречаются
политенные хромосомы. По объему эти хромосомы примерно в 1000 раз больше соматических.
Общая длина набора из четырех пар гигантских хромосом составляет 2000 микрометров, тогда как
в наборе соматических хромосом 7,5 нм. Политенные хромосомы достигают огромных размеров в
результате девяти – десяти последовательных циклов редупликаций, которые увеличивают
количество ДНК в них примерно в 1000 раз. В Sпериоде после репликации новые дочерние
хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, располагаются друг около
друга, не расходятся и не конденсируются.И в таком интерфазном виде хромосомы вновь
вступают в следующий цикл репликаций. Они снова удваиваются и постепенно в результате
следующих друг за другом репликаций и в нерасхождении хромосомных нитей образуются
многонитчатые политенные структуры хромосом интефазного ядра. Такие хромосомы никогда не
участвуют в митозе. Они являются истинно интерфазными хромосомами. Участвуют в синтезе
ДНК и РНК. В отличие от других хромосом, они более крупные и более диффузные.
Характерной особенностью политенных хромосом является теснаяконьюгация гомологов.
Подобно той коньюгации, которую мы разбирали в профазе мейоза. Эта коньюгация –
соматическая. Считается, что подобные хромосомы находятся постоянно в состоянии профазы.
Политенные хромосомы, состоящие из многочисленных параллельно расположенных
нитей ДНК имеют разные участки. Спирализованные плотно упакованные или конденсированные
(диски) и связывающие их неспирализованные, которые называются междисками. Междисковое
пространство не окрашивается даже основными красителями, дают отрицательную реакцию
Фергена, поэтому не видны. Спирализованные участки или хромомерные диски могут
деспирализоваться. Они как бы раскручиваются. В том месте образуется пуф, которые возникает
на месте отдельных дисков за счет их деконденсации. Ширина дисков варьирует от 0,1 до 1 мкм.
Основная масса Пуфа имеет толщину от 10 до 20 нм. Самые крупные Пуфы политенных хромосом
называются кольцами Бальбиани. В них содержится самое большое количество ДНК. Они
уложены структуру, напоминающие нуклеолонемные ядрышки. Структура междисковых
пространств сходна со структурой Пуфа, поскольку здесь находятся участки хроматина, рыхло
расположенные фибриллы и гранулярный материал. Четвертая хромосома – здесь находится
ядрышко. ВСЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ В АЛЬБОМ
Ламповые щетки. Эти хромосомы похожи на структуру политенных хромосом.
Обнаружены ученым Рюккертом в 1892 году.Нашел в женских половых клетках на стадии
диплотены первого редукционного деления мейоза. Эта стадия соответствует периоду наибольшей
интенсивности процессов синтеза, приводящих к образованию желтка в яйце. Хромосомы типа
ламповых щеток имеют множество тонких боковых выростов, придающих им вид ершика.
Центральная ось состоит из хроматид, как минимум четырех, к которым прикрепляются тонкие
боковые петли.
В центральной области хроматид находится в конденсированном состоянии, а боковые
выросты представляют собой деконденсированные участки. На них происходит интенсивная
транскрипция.
Оба типа хромосом иллюстрируют хромомерный принцип организации хромосом. Суть в ДНК хромосом присутствуют участки временно конденсированной, которые не
транскрибируются. Участки – хромомеры. И эти хромомеры могут переходить в активное
транскрибируемое состояние и при этом образуются петли из деконденсированной ДНК, на
которых происходит интенсивный синтез РНК.
Гибель клеток.
Гибель отдельных клеток или целых групп клеток происходит постоянно у
многоклеточных организмов. И причиной этой гибели - процессы биохимического и
морфологического характера могут быть различны. И из этих разнообразных причин цитологи
выделяют два явления: некроз и апоптоз.
Нероз – омертвление, апоптоз – распадение. Апоатоз = программируемая клеточная
смерть.
Некроз – этот вид гибели обычно связывается с нарушениями внутриклеточного
гомеостаза в результате нарушения проницаемости клеточных мембран, что приводит к измененю
концентрации ионов в клетке. Кроме того, это приводит к необратимым изменениям митохондрий.
Некроз вызывает повреждение плазмолеммы, подавление активности мембранных насосов, при
действии многих ядов. БОльшинство ядов природного происхождения являются инструментами
самой природы. Они избирательно подавляют действия различных каналов. При недостатке
кислорода возникают необратимые изменения энергетики, при этом повышается проницаемость
плазмолеммы, клетка набухает за счет ее обводнения. В цитоплазме происходит увеличение
положительных ионов натрия и кальция. Это явление называется закисление цитоплазмы.
Вакуолярные компоненты набухают, наблюдается в крайних случаях разрыв их мембран. Синтез
белка в цитолозе прекращается. Высвобождаются лизосомные ферменты и наблюдается лизис.
ОДновременно с этими изменениями изменяются и клеточные ядра. Вначале они
становятся компактными – пикноз. Но затем ядро набухает, разрывается его оболочка,
пограничный слой хроматина распадается на мелкие фрагменты, а затемнаступаеткариолизис.
Особенностью некроза является то, что описанной гибели подвергается не одна клетка, а группы
клеток. Например, инфаркт миокарда возникает в результате прекращения снаблжения
кислородом участка сердечной мышцы. Алала лейкоцитов, фагоцитов и в зоне некроза всегда
развивается воспалительная реакция.
Апоптоз. В процессе развития организмов и их функционировании во взрослом состоянии
постоянно происходит гибель части клеток, но без физического или химического повреждения.
Классический пример – отмирание при эмбриогенезе. Во взрослом организме человека
миллионами погибают клетки крови, эпидермиса, тонкого кишечника, молочной железы и т.д.
Клеточная смерть, полагают ученые, связана с межклеточным взаимодействием. Клетки
многоклеточного организма постоянно испытывают и принимают синалы от соседних- клеток и
тканей, чтобы оставаться живыми. В отсутствии таких сигналов или специальных гуморальных
факторов в клетках развивается программа гибели.
Было это изучено на культуре клеток нейронов, которые погибают при отсутствии фактора
роста нервов. Понятие Апоптоз было введено в цитологию, когда изучили гибель части клеток
печени в экспериментальных условиях. Бло обнаружено, что при неполной перевязке вены
наблюдается картина клеточной смерт, которые затрагивают отдельные клетки в паренхиме
клетки. Процесс начинается с того, что клетки теряют контакты с соседними клетками. Они
сморщиваются. По периферии ядер происходит специфическая конденсация хроматина, затем
ядро фрагментируется на отдельные части. Вслед за этим сама клетка фрагментируется на
отдельные тельца. Апоптические тельца. Таким образом, апоптоз не приводит к лизису. Он не
растворяет клетку, он ее фрагментирует. Судьба апоптических телец тоже необычно. Они
фагоцитируются макрофагами. Могут фагоцитироваться даже нормальными соседними клетками
и при этом никогда не развивается воспалительная реакций.
Исследования на разных объектах показали, что существует какое-то генетическое
программировании клеточной гибели. Нематода развивается всего три дня. Он маленький. Клетки
проще разделить. В нематоде образуется 1090 клеток, из которых 131 нервных клеток спонтанно
погибают. Были обнаружены мутанты, у которых процесс этот был нарушен. Были обнаруженны
гены, продукты которых вызывают апоптоз. И если у мутантных особей гены убрать, то абоптоз
не наступает. Кроме того, у этого же червяка были найдены и другие гены, которые являются
супрессорами (подавителями) апоптоза. Аналог такого же гена был найден и у человека. Эти гены
имеют трансмембранные чего-то там и локализуются вт внешней мембране митохондрий, в ядрах
и отчасти в мембранах ЭПР. Система апоптозаявляесясходной у всех позвоночных животных. Она
состоит из трех звеньев: регулятор, адаптор, эффектор. Это биохимические связанные реакции,
которые вызывают запуска каскада процессов, приводящих к гибели клетки. Специальные
протеиназыкаспазы. Это протеазы, которые расщепляют белки. В клетках каспазы синтезируются
в форме предшественноковпрокаспазы. Они могут становиться инициирующими или
эффектными белками. Инициирующие каспазы активируют латентные формы
эффекторныхкаспаз. Субстратами для действия каспаз служат более 60 различных белков.
Например, белки ламины разбираются при действии каспаз или, например, цитоскелетные белки.,
инактивация которых приводит к изменению формы клетки и к появлению на ее поверхности
везикул, которые дают начало апаптическим тельцам.
\
ОДним из примера разворачивания апоптоза является реакция клетки на отсутствие
сигнала от необходимого чего-то там. В цитоплазме клеток находится фосфолирированный белок.
И если этого трофического фактора нет, брелок дефосфолирируется. Взаимодействует с белком на
внешней мембране митоходний и этим самым ингибирует его антиапоптозныесвгйства. После
этого запускается мембранный проапаптический белок, открывая вход ионам в митохондрию.
Биохимические компоненты цитохромы выходят из митохондрии, активирует ферменты
прокаспазы и будущие протеиназы начинают переваривать все свои чего-то там.
Впроцессаапоптоза играет почти всю роль митохондрии.
…избирательный фагоцитоз ощищает организм от погибшых клеток.
Процесс изучения апоптоза один из интереснейших.