Tsitologia_7x

Митохондрия – полуавтономный органоид. Митохондрии увеличиваются в количестве при
делении клеток, при увеличении функциональной активности и нагрузки клетки. Увеличение их
количества происходит путем роста и деления материнских митохондрий. Делятся митохондрии
путем перетяжки, или отпочковывания, или возникновения дочерних митохондрий внутри
материнских.
В матриксе митохондрий содержится собственная генетическая система, необходимая для
процессов воспроизведения. Это митохондриальная ДНК, митохондриальные рибосомы. Эти
структуры била обнаружены в 1963 году. Митохондриальная ДНК имеет кольцевую природу. У
млекопитающих имеет молекулярную массу примерно 11000000, а у растений даже больше.
Известно, что все митохондрии содержат несколько копий своего генома. От одной копии до
десяти. Гистонов нет, линейная длина молекулы варьирует от 5 до 30 мкм. Из нуклеотидных
оснований преимущественно гуанин и цитозин.
Рибосомы вариабельны, с константой седиментации 55 – 75 s. В 1981 году была
расшифрована нуклеотидная последовательность митохондриального генома человека. Было
показано, что в митохондриях человека содержится 2 гена рРНК, 22 гена тРНК и 13 генов,
которые кодируют белки. Репликация и транскрипция происходят в матриксе митохондрий, и в
этих процессах преобладает контроль со стороны ядерного генома. Делению или репродукции
митохондрий обязательно предшествует репликация митохондриальной ДНК. И этот процесс
происходит независимо от репликации ядерной ДНК. Но обычно тогда, когда уже ядерная ДНК
вся реплицировалась.
Происхождение и эволюцию митохондрий объясняют с позиции эндосимбиотической
гипотезы. И эта же самая гипотеза представляет современные митохондрии прямыми потомками
бактериального симбионта. Это особая группа фотосинтезирующих бактерий, которые утратили,
внедрившись в организм хозяина, способность к фотосинтезу, но сохранили дыхательную
функцию. Эти пурпурные бактерии, внедрившись в другую эукариотическую клетку, укоренились
к ней. Все им там понравилось.
Последние наблюдения цитологов после расшифровки генома показали, что митохондрии
эволюционировали вместе со всеми эукариотами от одного общего предка. Эволюционно,
митохондриальный и ядерная компоненты эукариот возникли одновременно. Окончательно
оформились в новую теорию в начале 21 века.
Функции митохондрии:
1) Энергетическая. Ситнез АТФ и обеспечение клеток энергией в результате клеточного дыхания.
2) Депо ионов кальция. Излишки кальция в виде ионов накачиваются в митохондрию за счет
мембранного потенциала, и большая часть этих ионов осаждается в матриксе митохондрий в виде
фосфата кальция.
3) Место накопления включений и отложения в запас некоторых обменных веществ.
Период жизни митохондрий короток. У человека они живут 9 суток. Более 10 суток
митохондрии не живут, т.е., высокая степень обновления.
Сопрягающую функцию для синтеза энергии в растительных клетках выполняет
тилакоидная мембрана, которая находится внутри пластитов. Пластиды, как обязательный
компонент растительной клетки, были описаны Левенгуком в 1676 году. Для пластидов
характерна оболочка, состоящая из двух мембран. Пластиды имеют свой собственный
генетический аппарат. Белок-синтезирующую систему и способны делиться внутри клетки. По
пигментному составу выделяют следующие виды пластид: бесцветные (лейкопласты),
хлоропласты и хромопласты. Цвет пластид обуславливается разным набором пигментов,
присутствующих внутри мембран пластида.
Хлоропласты имеют зеленый цвет за счет наличия на внутренних мембранах пластиды
пигментов хлорофиллов. Для всех фотосинтезирующих растений преобладающим является
хлорофилл-а. На самом деле, их пять – а, b, с, d, е. Отличаются от способности улавливать и
поглощать световые волны разной длины. Однако, для всех хлорофиллов характерно поглощение
с двумя максимумами – в синей и красных частях света.
В хромопластах, который имеют красно-оранжевый цвет, тоже содержаться хлорофиллы,
но они маскируются большим количеством пигментов каротиноидов. К каротиноидам относятся
две большие группы: каротины (ненасыщенные углеводороды) и ксантофиллы (окисленные
производные этих соединений, содержащие кислород в виде гидроксильных и эпоксидных групп).
Функция каротиноидов – помощь в повышении эффективности фотосинтеза путем поглощения
света той длины волны, которая слабо воспринимается хлорофиллом. Вторая функция – передача
хлорофиллу этой дополнительной энергии. Поглощение каротиноидов осуществляется в синефиолетовой части спектра.
При формировании растительной клетки развитие пластид как обязательных структур
происходит из пропластид. пропластида представляет собой мелкий двухмембранный пузырек,
диаметром от 0,4 до 1 мкм, не имеющий каких-либо внутренних особенных черт строения.
Мембраны пропластиды называются внутренней и внешней. Внутренняя мембрана пропластид
может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Особенно много пропластид
в делящихся тканях растений (меристемах). Увеличение числа пропластид происходит путем
деления и дальнейшая их судьба зависит от условий развития растений. Если условия связаны с
наличием света, то пропластида через стадию бесцветной промежуточной структуры лейкопласта
переходит в зеленую структуру – хлоропласт.
Лейкопласты образуются из пропластид в темноте. Сначала происходит увеличение
объема пластиды и формируется масса мелких пузырьков внутри, которые скапливаются в
отдельные зоны и сложные решетчатые структуры, которые называются проламелярные тела. При
освещении этих структур, эти мембранные пузырьки быстро реорганизуются и развивается полная
система внутренних мембран, которые характерны для нормально организованного хлоропласта.
Если же освещение не наступает и лейкопласты остаются в запасающих тканях растения, они
приобретают шаровидную и элипсовидную форму. В них мало белков. Система внутренних
мембран не развивается и лейкопласты, как бесцветные пластиды в запасающих тканях,
выполняют функцию накопления различных веществ в виде включений. В темноте лейкопласты
способны накапливать крахмал и тогда они превращаются в амилопласты. Амилопласты сплошь
нафаршированы гранулами крахмала и полностью утрачивают какие-либо внутренние
мембранные структуры. Если в лейкопластах накапливается в виде запасного продукта липидный
компонент – жировые капли, то тогда лейкопласты превращаются в элайопласты. У лейкопластов
могут накапливаться и гранулы белка и тогда это структура называется алейроновым зерном.
Если лейкопласт на какой-нибудь промежуточной стадии подвергнуть искусственному
освещению, то от внутренней мембраны лейкопласта отшнуровываются небольшие пузыречки –
везикулы, которые накапливаются в строме пластиды и формируют систему тилакоидов. Граны,
ламеллы, все такое. Таким образом, внутри зрелого хлоропласта есть четыре вида мембран –
внешняя, внутренняя, ламеллы и тилакоиды.
Хлоропласт является зеленым пластидом. Там осуществляется фотосинтез. Насыщение
внутренними мембранами сильно зависит от освещенности, минерального питания, сезона года и
гормонального статуса растения. Обычно хлоропласты имеют удлиненную форму, ширина их
варьирует от двух до четырех микрометров, длина 5 – 10 мкм. Так же, как и у митохондрий,
наружные мембраны хлоропластов обладают избирательной проницательностью и
транспортируют большое количество чего-то там. А внутренние мембраны характеризуются
слабой инициативой. У каждой мембраной ширина около 7 нанометров, расстояние между ними
20 – 30 нм. Внутренняя мембрана способна образовывать складчатые впячивания внутрь стромы.
Обычно, ламеллы в строме лежат параллельно друг другу и не образуют связей между
собой. Тилакоиды же имеют форму дисков, внутреннее пространство называется люменом. В
строме хлоропласта тилакоиды могут располагаться поодиночке. Такие структуры называются
хлоропластами с агранулярными тилакоидами. Число тилакоидов на одну гранулу варьирует от
нескольких штук до 70 и более. Размер гран достигает примерно 0, 5 мкм, поэтому граны таки
видны внутри хлоропластов.
Полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят друг в друга. При естественном
развитии хлоропласт в процессе жизнедеятельности растения в осенний сезон года переходит в
структуру хромопласта, которая характеризуется тем, что преобладающим пигментом становится
каротин. С другой стороны, бывает и развитие хромопласта минуя стадию хлоропласта. У
растений, которые не подвергаются воздействию света. Морковь, например. Однако, если морковь
посажена не глубоко и верхняя часть подвергается воздействию света, то могут получаться и
хлоропласты. На зеленой моркови есть солонин.
Тилакоидная мембрана. Реакции, которые приводят к синтезу АТФ за счет энергии света,
относятся к фотосинтетическому фосфорилированию. На тилакоидной мембране расположены вопервых, светопоглощающие пигменты, которые собираются в группы, называемые квантосомами.
Они очень прочно связываются с белками в тилакоидной мембране и образуют фотосистему-1 и
фотосистему-2. Различаются эти фотосистемы различными спектрами поглощения света.
Длинноволновая фотосистема-1 и коротковолновая – 2.
Второй компонент – АТФ-синтетаза или грибовидные тельца. Третий компонент –
электронно-транспортная цепь. Возбуждаемый светом, фотохимически активный хлорофилл с
длиной поглощения 670 нм. Располагается в фотосистеме-2 и отдает свой электрон в цепь
переноса электронов. Принимая в цепи переноса электронов этот первый электрон от хлорофилла
белок Qосвободившееся «место» в хлорофилле занимает электрон, который возникает внутри
тилакоидного пространства в люмене в результате разложения воды под воздействием солнечного
света. Процесс фотолиза воды. Это реакция, которая осуществляется только в этой части. Ионы
гидроксила объединяются между собой и образуется вода.
При прохождении электронов по цепи, протоны перекачиваются через тилакоидную
мембрану и накапливаются во внутреннем пространстве – люмене. В результате создается
электрохимический градиент на тилакоидной мембране, который приводит в действие АТФсинтетазу, обеспечивая синтез АТФ абсолютно аналогично, как это было в митохондриях.
Конечным акцептором в цепи переноса электронов служит вторая фотосистема – фотосистема-1,
которая принимает электроны через цепочку промежуточных переносчиков. Например,
пластохинон. Фотосистема-1 возбуждается при поглощении света с длиной волны 700 нм. В
результате двух отдельных этапов возбуждения, каждый из которых катализируется своей
фотосистемой, электрон передается от воды на переносчик НАДФ или ФАД. ФАД у растений
больше. Этот переносчик имеет слабое сродство к электронам. Эти два этапа необходимы потому,
что один квант видимого света не способен сообщить электрону достаточно энергии Закурим? для
прохождения всего пути от начала фотосистемы-2 до конца фотосистемы-1. Т.е. обеспечить
перенос электронов на переносчик. Особенно важно то, что использование двух отдельных
фотосистем позволяет из объединить электронно-транспортной цепью, в которой энергия
электронов достаточна для перемещения протонов через тилакоидную мембрану и тем самым
обеспечить синтез АТФ.
На первый взгляд, наличие в пластидах третьего компартмента тилакоидной мембраны,
оно как бы отличает пластид и процесс формирования градиента от митохондрий. Однако,
перемещение протонов в этих двух органоидах очень сходной. В хлоропластах протоны
перекачиваются из стромы в тилакоидное пространство, причем градиент рН в строме пластиды
равен 8, а в люмене где-то около 5 и перекачка протонов создает градиент где-то в 3 рН. На
тилакоидной мембране при этом возникает протон-движущая сила, равная 200 мВ, обусловленная
почти целиком градиентов рН, а не мембранным потенциалом. И за счет этой протон-движущей
силы протоны из тилакоидного пространства возвращаются в строму пластиды, осуществляя
синтез АТФ.
В митохондрии, так же, как и в строме хлоропласта, величина рН равна 8, но она создается
за счет переноса протонов из органоида наружу, а не в какой-то ее внутренний компартмент. Т.к.
рН цитоплазмы поддерживается на уровне примерно 7, большая часть протон-движущей силы на
сопрягающей мембране митохондрий создается мембранным потенциалом, а не градиентом рН.
Однако, и в митохондриях и в хлоропластах фермент АТФ-синтетаза находится в том
компартменте органоида, который имеет рН равный восьми и здесь образуется вся
синтезированная АТФ. По сравнению с дыхательной цепью митохондрий, в тилакоидной
мембране электроны движутся в противоположном направлении.
В дыхательной цепи электроны переносятся с переносчика на кислород с образованием
воды и выделении энергии, а при фотосинтезе электроны переносятся от воды на переносчик.
Хлоропласты
Хлоропласты тоже являются полуавтономными органоидами. В строме хлоропласта находится
хлоропластная ДНК, она является замкнутой кольцевой, двуспиральной молекул. Содержит 150 –
160 тыс. пар оснований. В ней представлены по два гена четырех типов рибосомальных РНК, гены
всех транспортных РНК (около 30 видов), гены рисобомальных белков (около 20), гены
субъединиц фермента РНК-полимеразы. Геном хлоропласта кодирует 40 белков тилакоидной
мембраны, участвующей в формировании комплексов электронно-транспортной цепи, а остальные
белки кодируются геномом ядра. По организации, генетический аппарат хлоропласта имеет много
общего с генетическим аппаратом бактерий. По прокариотическому типу, организованны белки,
регулирующие начало транскрипции (промоторы) и белки, которые определяют окончание
транскрипции (терминаторы). Вместе с тем, в отличие от прокариот, в ДНК хлоропластов
обнаружены вставочные нуклеотидные последовательности (интроли), которые характерны для
генов эукариот. Это транскрибируемые области гена, не несущие информации о структуре белка.
Интроны входят в состав первичного транскрипта, а затем в ядреных порах вырезаются из него, а
смысловые участки транскрипта – экзоны – сшиваются вместе. Этот процесс называется
сплайсинг, а весь процесс созревания и формирования РНК называется процессинг.
Хлоропласт обладает и собственной белок-синтезирующей системой. Хлоропластные
рибосомы чистого прокариотического типа с константой седиментации 70 S, но по набору
рибосомальных белков, входящих в состав большой и малой субъединиц, рибосомы хлоропластов
отличаются от рибосом прокариот. Размножаются хлоропласты в клетках путем деления,
которому предшествует репликация ДНК. А просто деление и развитие тилакоидной системы
хлоропласта и формирование ферментативных комплексов осуществляются только под контролем
двух геномов. И ядра и хлоропласта. И скоординированная работа этих двух геномов приводит к
формированию сложнейшего молекулярного аппарата, осуществляющего процесс фотосинтеза.
Геном ядра растительной клетки определяет, по какому пути развиваться пластиду.
Превратиться в фотосинтетический хлоропласт или пойти по пути биосинтеза и отложения в запас
органических веществ или же стать местом накопления пигментов каротиноидов.
Кроме фотосинтеза, в протопласте осуществляется много других биосинтетических
процессов. Например, жирные кислоты в клетке образуются с помощью ферментов, находящихся
в строме хлоропласта. При этом, используются имеющиеся в строме хлоропласта АТФ,
переносчики и углеводы. Кроме того, в хлоропластах происходит восстановление нитрита до
аммиака за счет энергии электронов, активированных светом, и этот аммиак служит источником
азота.
Опорно-двигательная система клетки. Цитоскелет
Само высказывание о цитоскелет было впервые предложено Кольцовым, выдающимся русским
цитологов в начале ХХ века, который и открыл их в 1920г..Элементы цитоскелет встречаются во
всех эукариотических клетках, а вот аналоги этих структур есть и у прокариот. Степень
выраженности элементов цитоскелет в разных клетках различна. Например, клетки эпидермиса
кожи особенно богаты промежуточными филаментами. У мышечных волокон больше актиниевых
микрофиламентов, а микротрубочки больше встречаются в отростках нервных клеток,
пигментных клеток. Общими свойствами элементов цитоскелета является то, что это белки.
Также, это неветвящиеся полимеры. Кроме того, они являются нестабильными элементами и
способны к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность элементов цитоскелета
приводит к подвижности клетки. Например, к изменению их формы. Некоторые компоненты
цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться и
образовывать сложные фибриллярные ансамбли, играя роль каркаса. При взаимодействии с
другими специальными белками, которые относятся к моторным белками или транслокаторам,
компоненты цитоскелета могут участвовать в разнообразных клеточных движениях.
Цитоскелет объединяет три подсистемы. Они различаются по составу, по ультраструктуре,
по функциональным свойствам. Это система микрофиламентов, система микротрубочек и система
промежуточных филаментов вроде как.
Микрофиламенты образуют пучки Ты еще не куришь? в цитоплазме подвижных клеток
животных, а у растительных клетках располагаются в слоях движущейся цитоплазмы. Основным
белком микрофиламентов является белок актин. Это комплекс нескольких белков. Каждый белок в
этом комплексе кодируется своим геном. Выделяют два вида актина – мономерную форму
(глобулярную форму) G-актин., который содержит молекулу АТФ. При полимеризации G-актина
образуется тонкая фибрилла, толщиной примерно 8 мкм. Эта структура называется F-актин.
Актиновые микрофеламенты полярны по своим свойствам. Это динамичные структуры, которые
могут собираться и разбираться в зависимости от соотношения глобулярного и фибриллярного
актина.
Неустойчивая фибриллярная система в клетках стабилизируется огромным количеством
вспомогательных белков, которые взаимодействуют с F-актином. так, например, белок
тропомиозин обеспечивает взаимодействие нескольких нитей актина, придавая им жесткость.
Белки филламин и альфа-актинин образуют поперечные сцепки между нитямиF-актина, что
приводит к образованию сложной трехмерной сети. Эта сеть придает гелеобразное состояние
цитозолю. Другие дополнительные белки могут связывать филаменты в пучки. Например, белок
фимбрин. Кроме того, существуют белки, которые взаимодействуют с концами микрофиламентов
и предотвращает из разрушение. Взаимодействие F-актина со всеми вспомогательными белками
регулирует агрегатное состояние микрофиламентов, обеспечивая их рыхлое или, наоборот, тесное
расположение. И обеспечивает их взаимодействие с другими компонентами.
Особую роль при взаимодействии с актином играет белок миозин. Он не относится к
вспомогательным белкам. Он является вторым главным компонентом актиновой системы.