Т.Э. Лекция 7. Макроэволюция_Прогресс_Регресс

Т.Э. Лекция №6
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
I. СООТНОШЕНИЕ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ
Впервые термин «макроэволюция» введен в 1927 году русским генетиком Ю.А.
Филиппенко.
Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов
более высокого ранга, чем вид: родов, семейств, отрядов, классов, типов.
Синоним этому термину – филогенез – историческое развитие организмов: эволюция
различных систематических групп, отдельных органов и их систем.
Филогенетика – наука, изучающая филогенез.
Существуют различные взгляды на соотношение микроэволюции и макроэволюции:
1 – одни считают, что макроэволюция – это качественно особый процесс;
2 – большинство полагает, что макроэволюция – это система микроэволюций.
Эти процессы связаны, как система и её элементы, но свойства системы иные, чем у её
элементов, т.е. свойства системы не являются свойствами её элементов.
Макроэволюция
Микроэволюция
организация
← объект →
популяция
(организм как единое целое)
десятки сотни
← время →
сотни лет
миллионов лет
Макроэволюция:
- обнаруживает общие закономерности развития органического мира, которые не
поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.
- не имеет собственных механизмов: все явления сводятся к изменениям генетической
структуры популяций, т.е. к микроэволюции → накапливаясь, микроэволюционные процессы
получают внешние выражение в макроэволюционных явлениях.
II. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И РЕГРЕСС
Современные представления разработаны А.Н. Северцовым (1925, 1939 гг.).
 Биологический прогресс
Биологический прогресс – достижение данной группой организмов успехов в борьбе за
существование – процветание этой группы.
Критерии:
1 – увеличение численности особенностей данной систематической группы (вида, рода,
семейства и т.д.);
2 – расширение её ареала – захват новых мест обитания;
3 – увеличение таксономических единиц → в результате адаптивной радиации происходит
распадение на подчиненные систематические единицы: вид – на подвиды, род – на виды.
Эволюционный механизм:
→ возникновение новой адаптации снижающей элиминацию →
→ увеличение численности: число потомков стойко больше по сравнению с предками
→
→ увеличение плотности популяции, что усиливает внутривидовую конкуренцию →
→ приводит к расселению вида → расширению его ареала →
→ вид сталкивается с новыми условиями.
1
 Пути достижения биологического прогресса
1. Ароморфоз – морфофизиологический прогресс – это изменения строения или функций
органа, которые имеют общее значение для организма и поднимают энергию его
жизнедеятельности на качественно-новый уровень.
Особенности ароморфоза:
 повышает уровень организации;
 носит универсальный характер, т.к. имеет важное значение для организма в целом;
 способствует освоению организмами новых сред обитания, новых ресурсов среды;
 становится признаком крупных таксонов (классов, типов);
 длительное время сохраняется в филогенезе;
 определяет изменения органов и систем органов, непосредственно связанных с
общим обменом веществ и энергии в организме, обеспечивающих его интеграцию;
 является сложным комплексом преобразований, затрагивающим несколько разных
систем органов.
Повышение уровня организации происходит за счет усиления системности, которая
определяется:
1 – большей целостностью, интегрированностью организма: более совершенными
механизмами координации действий между различными частями организма;
2 – большей дифференциацией частей организма: расчленением на более или менее
обособленные разнокачественные части, которые выполняют определенные функции;
дифференцировка делает работу системы более эффективной в целом, при условии развития
механизмов интеграции.
 Примеры ароморфозов у животных:
 эволюция сердца у позвоночных (филогенетическое развитие органа путем
ароморфоза) – повышение уровня организации сердца, обусловившее возможность
прогрессивной эволюции ЦНС и органов чувств → увеличился обмен веществ и
жизнедеятельность становится более интенсивной в связи со снабжением всех
органов окисленной кровью;
 эволюция органов чувств и ЦНС у позвоночных → привели к дифференциации и
усложнению поведения, расширили область их восприятий, позволили отвечать им
на воздействия внешней среды более сложными и координированными
действиями;
 изменения органов дыхания у позвоночных → повышение процесса окисления →
повышение общей жизнедеятельности;
 появление теплокровности;
 появление пятипалой конечности рычажного типа.
 Примеры ароморфозов у растений:
→ появление корней и листьев → расчленение тела;
→ устьица, сосуды у покрытосеменных растений;
→ появление семени;
→ развитие цветка и наличие двойного полодотворения;
Общие ароморфозы:
- возникновение полового процесса,
- появление аэробного дыхания,
2
- появление фотосинтеза у древних организмов.
2. Идиоадаптация или алломорфозы (от греч. «аллос» – разный) – частные
приспособления к конкретным условиям существования.
Особенности идиоадаптаций:
 не обуславливают повышение уровня метаболизма, уровня организации;
 имеют частный характер;
 являются признаками низших таксонов: видов, родов, семейств;
 быстро перестраиваются в филогенезе;
 многообразны, отражают дивергентную эволюцию группы в период её
процветания;
 наиболее обычный путь эволюции.
 Примеры идиоадаптаций:
 разнообразие конечностей млекопитающих;
 особенности строения клювов птиц – хищных, куликов, гусиных, цапель;
 особенности строения ног птиц: гусеобразные, дятлы, стрижи, журавлеобразные,
хищники;
 защитные окраски, жизненные формы.
Аллогенная эволюция может пойти по пути узкой специализации → возникают
приспособления к определенным, узким, неменяющимся условиям среды.
 Примеры узких специализаций:
→ хамелеоны из-за особого строения конечностей живут только на тонких ветвях
деревьев тропических и субтропических лесов;
→ ленивцы – только на деревьях;
→ глубоководные хищные рыбы – не могут жить в верхних слоях воды;
→ эндопаразитические черви;
→ скаты;
→ коала.
Узкая специализация дает преимущество только в данной среде, а изменение условий
может привести к элиминации.
3. Дегенерация – морфофизиологический регресс (катаморфоз) – упрощение строения в
связи с переходом организма в более простую среду обитания или к неподвижному образу
жизни.
Определяется развитием какой-то одной системы органов на фоне атрофирования
органов, несущих активные функции → прогрессивно развиваются пассивные, но важные для
организма системы органов.
Причины дегенерации:
- переход от подвижного образа жизни к сидячему или неподвижному;
- переход от самостоятельного образа жизни к паразитическому.
Эти группы развиваются по пути биологического прогресса и многие наиболее
процветающие.
 Примеры:
o паразитические организмы – 4-5% от общего числа животных: крупные группы на
уровне класса - ленточные черви, сосальщики;
3
o подтип оболочники – асцидии – личинки подвижные, имеют хорду, а взрослые
особи ведут сидячий образ жизни;
o саккулина – рачок-паразит крабов.
Особенности эволюции дегенерировавших форм:
1 – прогрессивное развитие половой системы;
2 - прогрессивное развитие способов пассивной защиты;
3 – атрофия многих органов и систем органов;
4 – прогрессивное развитие различных ценогенезов.
Соотношения между путями биологического прогресса
Сходство - ароморфозы и идиоадаптации – эволюционные изменения с одним и теми же
механизмами возникновения и развития. Они возникают как обычные адаптации в конкретной
среде обитания, их судьба определяется в будущем.
Различия между А, И и Д заключаются
1 → в их значении для организма;
2 → в частоте возникновения и результатах:
- ароморфозы – редко возникают;
– определяют появление типов, классов, отрядов;
- идиоадаптации – часто наблюдаются;
– определяют появление видов, родов;
- дегенерации – редко возникают.
Каждая новая крупная систематическая группа начинает свое существование с
ароморфоза, он обеспечивает захват и освоение новой среды. Новый уровень организации
способствует расселению организмов в различных местообитаниях, далее эволюция идет по
пути алломорфозов: на основе одних и тех же ароморфозов возникают различные
идиоадаптации. Прогрессивная систематическая группа распадается в результате адаптивной
радиации на большое число соподчиненных единиц: видов, родов, отрядов.
За периодом ароморфозов следует период дивергентной идиоадаптации, в связи с чем
процесс прогрессивной эволюции идет уступами: периоды резкого подъема организации
чередуются с периодами без морфофизиологического прогресса.
 Биологический регресс
Биологический регресс – упадок или вымирание данной группы организмов (А.Н.
Северцов, 1925). Противоположен биологическому прогрессу.
Признаки:
→ уменьшение численности,
→ сужение ареала,
→ уменьшение числа подчиненных систематических групп.
Причины:
1 – группа не смогла приспособиться к изменениям условий внешней среды;
2 – группа не выдержала конкуренции с другими группами.
Примеры:
o класс пресмыкающиеся – в мезозое были представлены множеством форм, сейчас
ареал ограничен, количество видов небольшое;
o род выхухолей – состоит из двух видов: выхухоль испанский и выхухоль русский.
4